全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ｍａｙ ２０１６ꎬ ３６(５):５４８－５５６
ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ.ｇｘｚｗ.ｇｘｉｂ.ｃｎ
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ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１５１２００６
刘海燕ꎬ杨乃坤ꎬ邹天才ꎬ等. 贵州特有植物贵州槭的种群结构及动态研究 [Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(５):５４８－５５６
ＬＩＵ ＨＹꎬ ＹＡＮＧ ＮＫꎬ ＺＯＵ ＴＣꎬ ｅｔ ａｌ. Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｅｎｄｅｍｉｃ ｐｌａｎｔ Ａｃｅｒ ｇｕｉｚｈｏｕｅｎｓｅ ｉｎ Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ [Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ ２０１６ꎬ ３６
(５):５４８－５５６
贵州特有植物贵州槭的种群结构及动态研究
刘海燕１ꎬ 杨乃坤２ꎬ 邹天才３∗ꎬ 黄丽华３ꎬ 汪建文３
( １. 贵州省植物园ꎬ 贵阳 ５５０００４ꎻ ２. 贵阳中雄林业生态工程勘察设计有限公司ꎬ 贵阳 ５５０００４ꎻ ３. 贵州科学院ꎬ 贵阳 ５５０００１ )
摘　 要: 贵州槭(Ａｃｅｒ ｇｕｉｚｈｏｕｅｎｓｅ)属常绿阔叶乔木ꎬ仅分布于贵州省黄平县新州镇海拔 ７７０~ １ ０００ ｍ 有山峰
屏障的常绿阔叶落叶混交林中ꎬ颇具科研和经济价值ꎬ研究其种群结构特征和数量动态变化对于探索特有植
物保护生物学具有重要意义ꎮ 该研究对贵州槭疑似分布区开展普查ꎬ并在密集分布区设置样地进行详查ꎬ分
析其种群结构与数量动态的变化规律ꎮ 结果表明:(１)贵州槭的自然分布区极为狭窄ꎬ雷坪分布区约 ０.３ ｋｍ２ꎬ
总计约 ２ ６００株ꎬ其中密集分布区 ０.０３ ｋｍ２ꎬ平均种群密度 ７８ ８００株 / ｋｍ２ꎬ稀疏分布区 ０.２７ ｋｍ２ꎬ平均种群密度
≤１ ５００株 / ｋｍ２ꎻ在东坡村飞云崖风景区有约 ０.０５ ｋｍ２的稀疏分布ꎬ且在雷坪至东坡两分布区之间没有发现自
然分布ꎻ采用 ＳＡＦＥ指数和 ＩＵＣＮ的标准评价ꎬ贵州槭属于濒危物种(ＥＮ)ꎮ (２)贵州槭幼树占种群的比重达
６３.２３％ꎬ种群密度大小为幼树>中龄树>成年树ꎬ种群结构为增长型ꎻ种群死亡率曲线和消失率曲线分别在Ⅰ
龄期和Ⅸ龄期出现 ２个高峰ꎬ在Ⅲ￣Ⅷ龄期间和Ⅹ￣Ⅺ龄期间出现 ２ 个低谷ꎬ种群存活曲线趋于 Ｄｅｅｖｅｙ￣Ⅲ型特
征ꎻ(３)人为采伐和生境遭破坏造成的植株死亡或者丧失增加是导致贵州槭种群数量稀少的主要原因ꎬ在加
强就地保护的同时ꎬ开展人工育苗迁地应用栽培是现实而有效的合理保护措施ꎮ
关键词: 贵州槭ꎬ 种群结构ꎬ 静态时间生命表ꎬ 数量动态ꎬ 特有分布
中图分类号: Ｑ９４８.１２　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０５￣０５４８￣０９
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｅｎｄｅｍｉｃ
ｐｌａｎｔ Ａｃｅｒ ｇｕｉｚｈｏｕｅｎｓｅ ｉｎ Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ
ＬＩＵ Ｈａｉ￣Ｙａｎ１ꎬ ＹＡＮＧ Ｎａｉ￣Ｋｕｎ２ꎬ ＺＯＵ Ｔｉａｎ￣Ｃａｉ３∗ꎬ
ＨＵＡＮＧ Ｌｉ￣Ｈｕａ３ꎬ ＷＡＮＧ Ｊｉａｎ￣Ｗｅｎ３
( １. Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ Ｇｕｉｙａｎｇ ５５０００４ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｇｕｉｙａｎｇ Ｚｈｏｎｇｘｉｏｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ＆
Ｄｅｓｉｇｎ Ｃｏ. Ｌｔｄ.ꎬ Ｇｕｉｙａｎｇ ５５０００４ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３. Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｇｕｉｙａｎｇ ５５０００１ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ａｃｅｒ ｇｕｉｚｈｏｕｅｎｓｅ ｉｓ ａ ｋｉｎｄ ｏｆ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄ ｔｒｅｅ ｗｉｔｈ ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ａｎｄ ｅｃｏｎｏｍｉｃ ｖａｌｕｅꎬ ｗｈｉｃｈ ｏｎｌｙ ｄｉｓ￣
ｔｒｉｂｕｔｅｄ ａｔ ７７０－１ ０００ ｍ ｉｎ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ａｎｄ ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｂｒｏａｄ￣ｌｅａｖｅｄ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｗｉｔｈ ｍｏｕｎｔａｉｎ ｂａｒｒｉｅｒ ｉｎ Ｘｉｎｚｈｏｕ Ｔｏｗｎ ｏｆ
Ｈｕａｎｇｐｉｎｇ Ｃｏｕｎｔｙ ｉｎ Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ. Ｓｏꎬ ｉｔ ｈａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｖａｌｕｅ ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ ｅｎｄｅｍｉｃ ｐｌａｎｔｓ ｂｙ
ｓｔｕｄｙｉｎｇ ｉｔｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｎｇｅ. Ｗｅ ｔｏｏｋ ｇｅｎｅｒａｌ ｓｕｒｖｅｙ ｉｎ ｓｕｓｐｅｃｔｅｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｒｅａꎬ ｓｅｔ ｕｐ ｐｌｏｔｓ
ｉｎ ｄｅｎｓｅ ａｒｅａ ｆｏｒ ｆｕｌｌ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎꎬ ａｎｄ ａｎａｌｙｚｅｄ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｑｕａｎｔｉｔｙ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｐａｔｔｅｒｎ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ
ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) Ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ Ａ. ｇｕｉｚｈｏｕｅｎｓｅ ｗａｓ ｖｅｒｙ ｎａｒｒｏｗꎬ ｃｏｖｅｒｅｄ ａｂｏｕｔ ０.３ ｋｍ２ ｉｎ Ｌｅｉｐｉｎｇ ｗｉｔｈ
ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ ２ ６００ ｔｒｅｅｓ. Ｔｈｅ ｄｅｎｓｅ ａｒｅａ ｗａｓ ０.０３ ｋｍ２ꎬ ａｖｅｒａｇｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ ７８ ８００ ｔｒｅｅｓ / ｋｍ２ . Ｔｈｅ ｓｐｏｒａｄｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕ￣
收稿日期: ２０１５￣１２￣０７　 　 修回日期: ２０１６￣０３￣１４
基金项目: 国家自然科学基金(３１３６００７５ꎬ ３１５６００９７)ꎻ 国家农业科技成果转化基金(２０１４ＧＢ２Ｆ２００２４５)[Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ
Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ(３１３６００７５ꎬ ３１５６００９７)ꎻ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ａｃｈｉｅｖｅｍｅｎｔ Ｆｕｎｄ (２０１４ＧＢ２Ｆ２００２４５)]ꎮ
作者简介: 刘海燕(１９８２￣)ꎬ女ꎬ 安徽庐江人ꎬ副研究员ꎬ从事植物资源学研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｌｉｕｈａｉｙａｎ３０１＠ １６３.ｃｏｍꎮ
∗通讯作者: 邹天才ꎬ研究员ꎬ从事植物资源学研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)１２１１１１１９５１＠ ｑｑ.ｃｏｍꎮ
ｔｉｏｎ ｗａｓ ０.２７ ｋｍ２ꎬ ａｖｅｒａｇｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ ≤１ ５００ ｔｒｅｅｓ / ｋｍ２ . Ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｃｃａｓｉｏｎａｌｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ ａｂｏｕｔ ０.０５ ｋｍ２
Ｆｅｉｙｕｎｙａ ｏｆ Ｄｏｎｇｐｏ Ｖｉｌｌａｇｅ. Ｂｕｔ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｎａｔｕｒａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｌｅｉｐｉｎｇ ａｎｄ Ｄｏｎｇｐｏ. Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ＳＡＦＥ
ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｓｔａｎｄａｒｄ ｏｆ ＩＵＣＮꎬ Ａ. ｇｕｉｚｈｏｕｅｎｓｅ ｗａｓ ＥＮ ｓｐｅｃｉｅｓ. (２) Ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ａ. ｇｕｉｚｈｏｕｅｎｓｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｗａｓ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｙｏｕｎｇ ｔｒｅｅ ｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ６３.２３％. Ｔｈｅ ｓｉｚｅ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ ｗａｓ ｙｏｕｎｇ ｔｒｅｅｓ
>ｍｉｄｄｌｅ￣ａｇｅｄ ｔｒｅｅｓ>ａｄｕｌｔ ｔｒｅｅｓ. Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ２ ｐｅａｋｓ ｉｎ ｔｈｅⅠａｎｄ Ⅸ ａｇｅ￣ｃｌａｓｓｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｒａｔｅ ｃｕｒｖｅ ａｎｄ ｄｉｓａｐ￣
ｐｅａｒａｎｃｅ ｒａｔｅ ｃｕｒｖｅ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ ｔｈｅｎ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ２ ｔｒｏｕｇｈｓ ｉｎⅢ－Ⅷ ａｎｄⅩ－Ⅺ ａｇｅ￣ｃｌａｓｓｅｓ. Ｓｏ ｔｈｅ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｃｕｒｖｅ ｏｆ ｐｏｐ￣
ｕｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ｍｏｒｅ ｉｎ ｌｉｎｅ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｄｅｅｖｅｙ￣Ⅲ ｍｏｄｅｌ. (３) Ｔｈｅ ｍａｉｎ ｒｅａｓｏｎ ｏｆ ｆｅｗ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ
ｏｆ Ａ. ｇｕｉｚｈｏｕｅｎｓｅ ｗａｓ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｄｅａｔｈ ｏｒ ｌｏｓｓ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｈｕｍａｎ ｄｅｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｈａｂｉｔａｔ ｄｅｓｔｒｕｃｔｉｏｎ. Ｉｔ ｉｓ ａ ｐｒａｃｔｉｃａｌ ａｎｄ
ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｒｅａｓｏｎａｂｌｅ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｍｅａｓｕｒｅ ｔｏ ｃａｒｒｙ ｏｕｔ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ａｎｄ ｅｘ ｓｉｔｕ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｗｈｅｎ ｗｅ ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎ ｔｈｅ ｉｎ
ｓｉｔｕ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ａｃｅｒ ｇｕｉｚｈｏｕｅｎｓｅꎬ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬ ｔｉｍｅ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｉｆｅ ｔａｂｌｅꎬ ｑｕａｎｔｉｔｙ ｄｙｎａｍｉｃｓꎬ ｅｎｄｅｍｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
　 　 种群生态学是在个体、种群、群落中ꎬ以种群为
研究对象的生态学分支ꎬ在现代生态学研究的各层
次之间起着联结和枢纽作用ꎻ植物种群的年龄结构
及数量动态特征ꎬ通常是物种种群过去发生发展到
当前现状过程的客观反映ꎬ能够为物种未来动态变
化的进一步研究提供基础 (易雪梅等ꎬ ２０１５ꎻ
Ｈｏｌｅｋｓａ ｅｔ ａｌꎬ ２００７)ꎮ 种群结构变化、种群生命表
和种群存活曲线是研究种群数量动态变化的核心内
容(闫桂琴等ꎬ ２００１ꎻ 徐学红等ꎬ ２００５ꎻ 张桥英等ꎬ
２００７、２００８)ꎮ 因此ꎬ采用种群结构分析和动态评价
的方法研究贵州槭的种群特征对贵州特有植物的保
护生物学研究具有重要意义(张亚芳等ꎬ ２０１５)ꎮ
贵州槭(Ａｃｅｒ ｇｕｉｚｈｏｕｅｎｓｅ)属槭树科(Ａｃｅｒａｃｅａｅ)
槭属(Ａｃｅｒ Ｌ.)常绿阔叶乔木ꎬ成年树高 ８ ~ １２ ｍ、树
干直径 ２０ ~ ４０ ｃｍꎬ是贵州科学院李永康教授于
１９８７年发现并定名的新种(李永康ꎬ １９８７)ꎮ 仅分
布于贵州省黄平县海拔 ７７０~１ ０００ ｍ有山峰屏障的
常绿落叶阔叶混交林中ꎬ生境温暖湿润ꎬ资源稀少ꎮ
该物种自发现以来ꎬ邹天才、杜娟等开展了迁地保护
试验、种子和叶片化学成分分析研究(邹天才等ꎬ
２００７ꎻ杜娟等ꎬ ２０１１)ꎬ但在生态学方面尚缺乏详实
资料ꎬ为探明其植物种群分布的受限机理ꎬ本文以贵
州槭原生境区的种群为研究对象ꎬ对种群结构、种群
动态等方面开展了实地调查和种群动态特征分析ꎬ
为进一步研究贵州槭植物资源的有效保护和合理开
发利用提供科学依据ꎮ
１　 研究区域与研究方法
１.１ 调查区概况
调查区位于黄平县新州镇雷坪村(地理位置为
２６°５９′４２″ Ｅ、１０７°５６′３４″ Ｎꎬ海拔 ８８０ ｍ)ꎬ东坡村(地
理位置为 ２６°５６′５６″ Ｅ、１０７°５９′２２″ Ｎꎬ海拔 ７９０ ｍ)ꎬ
四季温暖湿润ꎬ冬无严寒、夏无酷暑ꎬ年平均气温
１４.７~１５.１ ℃ꎬ年均降雨量 １ ２００ ｍｍꎬ属亚热带季风
性湿润气候ꎮ 调查区植被以次生常绿阔叶落叶林为
主ꎬ用材林木遭受人为采伐严重ꎬ群落结构单一ꎬ伴
生植物种类稀少ꎮ
１.２ 研究方法
１.２.１ 野外调查及统计方法　 ２０１５ 年 ４ 月 ６－２０ 日ꎬ
在黄平县新州镇西北部东坡村飞云崖—白塘村—雷
坪村一带的贵州槭疑似分布区进行野外实地踏查、
数据观测和统计ꎮ 根据踏查和观测结果在位于雷坪
村的贵州槭密集分布区 (种群密度≥１０ ０００ 株 /
ｋｍ２ꎬ生活史较为完整)和稀疏分布区(种群密度<
１０ ０００株 / ｋｍ２ꎬ生活史不完整ꎬ龄级缺级现象严重)
分别选 ２块具有代表性的样地开展详查ꎬ依据调查
区的生态环境和地形地貌特征ꎬ沿着坡向和垂直于
坡向选择 ４个样地ꎬ每样地设置 ３个 ２０ ｍ × ２０ ｍ的
样方ꎬ 样地面积共计 ４ ８００ ｍ２ꎮ 调查样方内乔木树
种数量ꎬ对每株贵州槭的高度、胸径、冠幅进行逐一
测量记录ꎮ 在每个 ２０ ｍ × ２０ ｍ样方中再设置 １ 个
５ ｍ × ５ ｍ的小样方ꎬ详查其灌木层盖度、植株高度、
植物种类及其比例ꎬ同时在每个灌木样方的中心位
置划出 １ ｍ × １ ｍ 的小样方测定草本植物组成、高
度和盖度ꎮ 资源量统计方法如下:
总资源量＝密集分布区资源量＋稀疏分布区资
源量ꎻ密集分布区资源量 ＝密集分布区平均株数
(ｋｍ２)×密集分布区面积(ｋｍ２)ꎻ稀疏分布区资源量＝
稀疏分布区平均株数(ｋｍ２)×稀疏分布区面积(ｋｍ２)ꎮ
采用 Ｃｌｅｍｅｎｔｓ ｅｔ ａｌ (２０１１) 提出的物种抗灭绝
能力(ｓｐｅｃｉｅｓ’ ａｂｉｌｉｔｙ ｔｏ ｆｏｒｅｓｔａｌｌ ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎꎬ ＳＡＦＥ)指
９４５５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 刘海燕等: 贵州特有植物贵州槭的种群结构及动态研究
数和 ＩＵＣＮ的评价标准(ＩＵＣＮꎬ２００１)来评价贵州槭
物种当前的濒危等级ꎮ
ＳＡＦＥ指数＝ ｌｏｇ (Ｎ)－ｌｏｇ (ＭＶＰ)
式中ꎬＮ 是该物种在已知分布区的种群数量ꎬ
ＭＶＰ是根据该物种的种群参数和遗传参数估算的
最小可容纳种群数量经验值ꎬ此处设定为 ３ ０００
(Ｔｒａｉｌｌ ｅｔ ａｌꎬ２００７ꎻＲｉｃｈａｒｄ ｅｔ ａｌꎬ２０１４)ꎮ
１.２.２ 径级划分和静态生命表编制　 种群中植株的
胸径大小是反映植物种群结构最易测定和值得信赖
的有效因子ꎬ在研究过程中通常采用径级结构来代
替年龄结构ꎬ并取得了良好效果(沈年华等ꎬ２０１５)ꎮ
根据相同环境中树木的龄级和径级的变化具有一致
性的特点(Ｆｒｏｓｔ ｅｔ ａｌꎬ ２０００)ꎬ故采用径级代替龄级
的方法来分析贵州槭的种群结构(张亚芳等ꎬ ２０１５ꎻ
易雪梅等ꎬ２０１３)ꎮ 据实测数据ꎬ结合贵州槭的生物
学特性ꎬ将贵州槭种群按胸径大小每相差 ５ ｃｍ 为 １
个径级划分为 １２个径级: ０ ~ ５ ｃｍ 为第Ⅰ径级ꎬ５ ~
１０ ｃｍ 为第Ⅱ径级ꎬ１０ ~ １５ ｃｍ 为第Ⅲ径级ꎬ逐级增
加到 ５５~ ６０ ｃｍ 为第Ⅻ径级ꎻ第Ⅰ径级对应第 １ 龄
级ꎬ第Ⅱ径级对应第 ２ 龄级ꎬ依此类推ꎬ统计各径级
贵州槭的个体数量ꎮ
１.２.３ 种群生存分析　 运用种群生存率函数 Ｓ(ｘ)、累
计死亡率函数 Ｆ(ｘ)、死亡密度函数 ｆ(ｘ)和危险率函数
λ(ｘ))方法统计调查测算值、绘制曲线ꎬ并总结贵州
槭的种群结构特征和动态变化规律(Ｋａｕｆｆｍａｎ ｅｔ ａｌꎬ
２００６ꎻ 项小燕ꎬ ２０１６)ꎬ其计算公式如下:
Ｓ(ｘ) ＝ Ｓ１􀅰Ｓ２􀅰Ｓ３􀆺Ｓｘ (Ｓｘ为存活率)
Ｆ(ｘ) ＝ １ － Ｓ(ｘ)
ｆ(ｘ) ＝ (Ｓｘ － １ － Ｓｘ) / ｈｘ (ｈｘ为龄级宽度)
λ(ｘ) ＝ ２(１ － Ｓｘ) / [ｈｘ(１ ＋ Ｓｘ)]
１.２.４ 种群动态量化　 为较客观准确地量化评价贵
州槭的种群动态特征ꎬ充分考虑种群内两相邻龄级
彼此间个体数量变化动态指数(Ｖｘ)和种群整体的年
龄结构动态变化指数( Ｖｐｉ)以及未来外部干扰情况下
种群的年龄结构变化指数(Ｖｐｉ )ꎬ引入如下公式计算
(陈晓德ꎬ １９９８ꎻ 刘普辛ꎬ ２０１１ꎻ 吕海英等ꎬ ２０１４ꎻ 孟
广涛等ꎬ２００８ꎻ 韩路等ꎬ２０１４ꎻ 刘海燕等ꎬ２０１６):
Ｖｘ ＝
Ｓｘ － Ｓｘ＋１
ｍａｘ(ＳｘꎬＳｘ＋１)
× １００％
Ｖｐｉ ＝
∑
ｋ－１
ｘ ＝ １
(Ｓｘ × Ｖｘ)
∑
ｋ－１
ｘ ＝ １
Ｓｘ
Ｖｐｉ′ ＝
∑
ｋ－１
ｘ ＝ １
(Ｓｘ × Ｖｘ)
ｋ × ｍｉｎ(Ｓ１ꎬＳ２ꎬ􀆺Ｓｋ) × ∑
ｋ－１
ｘ ＝ １
Ｓｘ
式中ꎬＶｘ为两相邻龄级彼此间个体数量变化动
态指数ꎬＶｐｉ为种群整体的年龄结构动态变化指数ꎬ
Ｓｘ、Ｓｘ ＋ １分别表示第 ｘ 和第 ｘ＋１ 龄级的个体数ꎬｋ 表
示种群最大年龄级 ｍａｘ / ｍｉｎ(􀆺􀆺)取括号中数列极
大值 /小值ꎬ Ｖｘ(Ｖｐｉ)≤１、Ｖｘ(Ｖｐｉ取正、负、零值时分别
反映出贵州槭种群两相邻年龄级个体数量(或整个
种群年龄结构)的增长、衰退、稳定等结构的动态关
系(于倩等ꎬ ２００８)ꎻ尚若在未来某一时期受到外部
干扰ꎬ Ｖｐｉ′ 就与 Ｋ 值和 Ｓｘ值相关ꎬ即 Ｋ、Ｓｘ对未来外
部干扰存在着“稀释效应”ꎬ可由 Ｋ、Ｓｘ依据条件概率
法则计算其最大概率值ꎬ修改为 Ｖｐｉ′式 (陈晓德ꎬ
１９９８)ꎬＶｐｉ′指标是种群结构动态对于随机干扰影响
敏感性大小的特征反映ꎮ
２　 结果与分析
２.１ 贵州槭分布区域、种群密度及数量
调查发现ꎬ贵州槭自然分布于黄平县新州镇海
拔 ７７０~１ ０００ ｍ有山峰屏障的常绿阔叶落叶混交林
中ꎬ较为集中地分布在雷坪村的自然沟谷地带ꎬ在东
坡村的飞云崖风景区有零星分布ꎬ但在雷坪村 ~东
坡村间隔区间没有发现有自然分布ꎮ 根据贵州槭自
然分布区域地形设置调查样地位置得图 １ꎬ图 １ 中
红色线段圈围部分为自然分布区ꎬ蓝色点线圈围部
分为密集分布区ꎬＡ、Ｂ、Ｃ、Ｄ为调查样地的设置标记
点ꎮ 通过实地踏查ꎬ发现贵州槭雷坪自然分布区约
０.０３ ｋｍ２(５００ ｍ × ６００ ｍ)ꎬ其中密集分布区约 ０.０３
ｋｍ２(２５０ ｍ × ８０ ｍ＋２５０ ｍ × ４０ ｍ)ꎬ稀疏(零星)分
布区 ０.２７ ｋｍ２ꎻ另外ꎬ在东坡村的飞云崖风景区有约
０.０５ ｋｍ２的稀疏分布ꎬ且生活史不完整ꎮ 调查统计
结果显示:贵州槭雷坪自然分布范围内存活植株总
计 ２ ６００余株ꎬ其中密集分布区内有 ２ ３００ 余株ꎬ平
均种群密度 ７８ ８００ 株 / ｋｍ２(７２ １００ 株 / ｋｍ２ ~ ８５ ４００
株 / ｋｍ２)ꎻ稀疏分布区内有 ３００ 余株ꎮ 分布区域极
其狭窄ꎬ种群分布极不均匀ꎬ最密集区域>８５ ４００株 /
ｋｍ２ꎬ最稀疏区域<１ ５００ 株 / ｋｍ２ꎻ东坡村飞云崖风景
区分布范围内存活植株总计约 ５５０ 株ꎬ平均种群密
度约 １１ ０００ 株 / ｋｍ２ꎮ
根据 ＳＡＦＥ指数统计得表 １ꎬ雷坪村分布的贵州
０５５ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
图 １　 贵州槭自然分布地点及分布区大小
Ｆｉｇ. １　 Ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｓｉｚｅ ｏｆ Ａｃｅｒ ｇｕｉｚｈｏｕｅｎｓｅ
槭种群指数为－１<－０.１８７<０ꎬ趋近 ＳＡＦＥ 指数分布
的中位值ꎬ而东坡村飞云崖分布的贵州槭 ＳＡＦＥ 指
数为－０.８６２ꎬ趋于－１ꎮ 根据 Ｃｌｅｍｅｎｔｓ ｅｔ ａｌ(２０１１)将
ＩＵＣＮ 红色名录濒危等级中的灭绝 ( ＥＸ)、极危
(ＣＲ)、濒危( ＥＮ)、易危(ＶＵ)、近危(ＮＴ)都合并为
ＳＡＦＥ指数的“Ｔｈｒｅａｔｅｎｅｄ”(受威胁的)ꎬ可将贵州槭
划分为受威胁物种ꎮ 同时ꎬ根据 ＩＵＣＮ 的评价标准ꎬ
由于贵州槭分布区面积狭小(<５００ ｋｍ２)ꎬ空间分布
片段化(严重分割为已知仅有的 ２ 个地点)ꎬ且种群
破碎化ꎬ成熟个体数仅占整个种群的 ９.２６％ꎬ因此ꎬ
贵州槭可划分为濒危物种( ＥＮ)范畴ꎮ
２.２ 贵州槭的种群径级分布及年龄结构
图 ２显示ꎬ其种群径级结构呈倒“Ｊ”形ꎬⅠ龄级
个体最多ꎬ随后呈幂函数递减ꎮ ４ ８００ ｍ２样地内共
调查存活个体 ３７８株ꎬ其中胸径 ０~５.０ ｃｍ的幼龄植
株 ２３９株ꎬ占整个种群的 ６３.２３％ꎬ５.０~２０.０ ｃｍ的中
龄植株 １０４株ꎬ占整个种群的 ２７.５１％ꎬ而胸径>２０.０
ｃｍ的成年树仅有 ３５ 株ꎬ占整个种群的 ９.２６％ꎮ 胸
径≤２０.０ ｃｍ时ꎬ种群的个体植株数量随着径级的增
加而急剧减少ꎬ当胸径>２０.０ ｃｍ 时ꎬ这个趋势变慢ꎬ
这说明贵州槭种群的年龄结构属于增长型ꎮ
表 １　 贵州槭的种群数量及 ＳＡＦＥ指数
Ｔａｂｌｅ １　 Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｔｈｅ Ａｃｅｒ ｇｕｉｚｈｏｕｅｎｓｅ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ＳＡＦＥ ｉｎｄｅｘ
分布地点
Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｒｅｇｉｏｎ
分布面积
Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｒｅａ
(ｋｍ２)
种群数量
Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ
ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｔｈｅ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ＳＡＦＥ指数
ＳＡＦＥ
ｉｎｄｅｘ
雷坪村
Ｌｅｉｐｉｎｇ Ｖｉｌｌａｇｅ
０.３０ ２ ６００ －０.１８７
飞云崖
Ｆｅｉｙｕｎｙａ
０.０５ ５５０ －０.８６２
２.３ 贵州槭种群静态生命表
表 ２结果显示ꎬ贵州槭种群的生命期望在前 ３
个龄级阶段呈递升趋势ꎬⅣ龄级阶段开始逐渐降低ꎬ
之后在Ⅹ龄级阶段又有一个回升ꎬ随后急剧下降ꎮ
生命期望最高值出现在Ⅲ龄阶段ꎬ平均生命期望值
为 ２.７０ꎮ 其次是Ⅹ龄级阶段ꎬ平均生命期望为 ２.５０ꎮ
平均生命期望变化规律大体上呈现“低－高－低”模
式ꎮ 贵州槭种群的存活率变化规律与生命期望基本
相同ꎬ亦呈“低－高－低”的变化模式ꎮ 这表明贵州槭
种群中幼树的绝对数量虽然较多ꎬ但由于在Ⅰ、Ⅱ龄
级阶段有较高的损耗和死亡ꎬ 使得这两个龄级的存
１５５５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 刘海燕等: 贵州特有植物贵州槭的种群结构及动态研究
图 ２　 贵州槭的种群径级结构图
Ｆｉｇ. ２　 Ｈｉｓｔｏｇｒａｍ ｏｆ ＤＢＨ ｃｌａｓｓｅｓ ｏｆ Ａｃｅｒ ｇｕｉｚｈｏｕｅｎｓｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
表 ２　 贵州槭的种群特定时间生命表
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｔｉｍｅ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｉｆｅ ｔａｂｌｅ ｏｆ Ａｃｅｒ ｇｕｉｚｈｏｕｅｎｓｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
龄级
Ａｇｅ ｃｌａｓｓ
径级
ＤＢＨ ｃｌａｓｓ
(ｃｍ)
ｘ Ａｘ ａｘ ｌｘ ｌｎ( ｌｘ) ｄｘ ｑｘ Ｌｘ Ｔｘ ｅｘ Ｓｘ Ｋｘ
Ⅰ ０.０－５.０ ２.５ ５ ２３９ １０００.００ ６.９１ ７３２.２２ ０.７３ ６３３.８９ １０７５.３１ １.０８ ０.２７ １.３２
Ⅱ ５.０－１０.０ ７.５ ５ ６４ ２６７.７８ ５.５９ １７１.５５ ０.６４ １８２.０１ ４４１.４２ １.６５ ０.３６ １.０２
Ⅲ １０.０－１５.０ １２.５ ５ ２３ ９６.２３ ４.５７ ２５.１０ ０.２６ ８３.６８ ２５９.４１ ２.７０ ０.７４ ０.３０
Ⅳ １５.０－２０.０ １７.５ ５ １７ ７１.１３ ４.２６ ２０.９２ ０.２９ ６０.６７ １７５.７３ ２.４７ ０.７１ ０.３５
Ⅴ ２０.０－２５.０ ２２.５ ５ １２ ５０.２１ ３.９２ １６.７４ ０.３３ ４１.８４ １１５.０６ ２.２９ ０.６７ ０.４１
Ⅵ ２５.０－３０.０ ２７.５ ５ ８ ３３.４７ ３.５１ １２.５５ ０.３８ ２７.２０ ７３.２２ ２.１９ ０.６３ ０.４７
Ⅶ ３０.０－３５.０ ３２.５ ５ ５ ２０.９２ ３.０４ ４.１８ ０.２０ １８.８３ ４６.０３ ２.２０ ０.８０ ０.２２
Ⅷ ３５.０－４０.０ ３７.５ ５ ４ １６.７４ ２.８２ ４.１８ ０.２５ １４.６４ ３１.３８ １.８８ ０.７５ ０.２９
Ⅸ ４０.０－４５.０ ４２.５ ５ ３ １２.５５ ２.５３ ８.３７ ０.６７ ８.３７ １８.８３ １.５０ ０.３３ １.１０
Ⅹ ４５.０－５０.０ ４７.５ ５ １ ４.１８ １.４３ ０.００ ０.００ ４.１８ １０.４６ ２.５０ １.００ ０.００
Ⅺ ５０.０－５５.０ ５２.５ ５ １ ４.１８ １.４３ ０.００ ０.００ ４.１８ ６.２８ １.５０ １.００ ０.００
Ⅻ ５５.０－６０.０ ５７.５ ５ １ ４.１８ １.４３ ４.１８ １.００ ２.０９ ２.０９ ０.５０ ０.００ １.４３
　 注: ｘ. 单位时间内的龄级中值(ｃｍ)ꎻ Ａｘ . 龄级宽度(以 ５ｃｍ为 １个龄级)ꎻ ａｘ . 在 ｘ龄级内存活的个体数ꎻ ｌｘ . ｘ龄级开始时的标准化存活个体数(以 １ ０００ 为基
数ꎬｌｘ ＝ａｘ / ａ０ ×１ ０００) ꎻ ｄｘ . 从 ｘ到 ｘ＋１间隔期内标准化死亡数(ｄｘ ＝ａｘ－ａｘ ＋１)ꎻ ｑｘ . 从 ｘ到 ｘ＋１龄级间隔期间个体死亡率(ｑｘ ＝ ｄｘ / ｌｘ)ꎻ Ｌｘ . 从 ｘ到 ｘ＋１龄级间隔期
间的平均存活个体数(Ｌｘ ＝( ｌｘ＋ｌｘ ＋１) / ２)ꎻ Ｔｘ . ｘ龄级及其以上各龄级的存活总数(Ｔｘ ＝ΣＬｘ)ꎻ ｅｘ . 进入 ｘ龄级个体的期望寿命(ｅｘ ＝Ｔｘ / ｌｘ)ꎻ Ｓｘ . 存活率(Ｓｘ ＝ ｌｘ ＋１ / ｌｘ)ꎻ
Ｋｘ . 致死力或消失率ꎬＫｘ ＝ ｌｎ( ｌｘ)－ｌｎ( ｌｘ ＋１)ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: ｘ. Ｍｉｄｐｏｉｎｔ ａｇｅ (ｃｍ)ꎻ Ａｘ . Ｗｉｄｔｈ ｏｆ ａｇｅ (ｃｍ)ꎻ ａｘ . Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓꎻ ｌｘ . Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｓｕｒｖｉｖｉｎｇ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｂｅｇｉｎｎｉｎｇ ｔｏ ａｇｅ ｘꎬ ｌｘ ＝ ａｘ / ａ０ ×
１０００ꎻ ｄｘ . Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｄｅａｄ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｆｒｏｍ ａｇｅ ｘ ｔｏ ｘ＋１ꎬ ｄｘ ＝ａｘ－ａｘ ＋１ꎻ ｑｘ . Ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｒａｔｅｆｒｏｍ ｘ ｔｏ ｘ＋１ꎬ ｑｘ ＝ ｄｘ / ｌｘꎻ Ｌｘ . Ｍｅａｎ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｆｒｏｍ ａｇｅ ｘ ｔｏ ｘ＋
１ꎬ Ｌｘ ＝ ( ｌｘ＋ｌｘ ＋１) / ２ꎻ Ｔｘ . Ｔｏｔａｌ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｆｒｏｍａｇｅ ｘꎬ Ｔｘ ＝ ΣＬｘꎻ ｅｘ . Ｌｉｆｅ ｅｘｐｅｃｔａｎｃｙ ａｔ ａｇｅ ｘꎬ ｅｘ ＝ Ｔｘ / ｌｘꎻ Ｓｘ . Ａｇｅ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｓｕｒｖｉｖａｌꎬ Ｓｘ ＝ ｌｘ ＋１ / ｌｘꎻ
Ｋｘ . Ａｇｅ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｍｏｒｔａｌｉｔｙꎬ Ｋｘ ＝ ｌｎ( ｌｘ)－ｌｎ( ｌｘ ＋１) .
活率大大降低ꎮ
２.４ 贵州槭种群生存力
２.４.１ 贵州槭种群存活曲线、死亡率曲线　 把调查数
据统计绘制出贵州槭的种群存活曲线、死亡率曲线
(ｑｘ)和消失率(Ｋｘ)曲线得图 ３ꎮ 从图 ３:Ａ 可以看
出ꎬ贵州槭种群的存活曲线接近 Ｄｅｅｖｅｙ 类型划分的
Ⅲ型特征表明该物种幼树绝对数量虽然较多ꎬ但幼
龄级阶段个体死亡率较高ꎬ分别为 ７３.２２％和 ６４.０６％ꎬ
而存活率为 ２６.７８％和 ３５.９４％ꎮ 图 ３:Ｂ 显示ꎬ在贵
州槭的整个生命过程中ꎬ死亡率和消失率均出现 ２
次高峰和 ２次低谷ꎬ第一次高峰出现在Ⅰ龄级阶段ꎬ
随后的两个龄级死亡率逐渐下降ꎬ在Ⅲ－Ⅷ龄级阶
段出现第一个低谷ꎬ紧接着在Ⅸ龄级阶段出现第二
次高峰后死亡率和消失率急剧下降到 ０ꎬ到Ⅹ－Ⅺ龄
２５５ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
表 ３　 贵州槭种群两相邻年龄级个体数量变化的动态量值(Ｖｘꎬ％)及种群年龄结构的动态指数 (Ｖｐｉꎬ％)
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｄｙｎａｍｉｃ ｖａｌｕｅ (Ｖｘꎬ ％) ｏｆ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｎｕｍｂｅｒ ｃｈａｎｇｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｗｏ ｎｅｉｇｈｂｏｕｒｉｎｇ ａｇｅ￣ｃｌａｓｓ ｏｆ Ａｃｅｒ ｇｕｉｚｈｏｕｅｎｓｉｓ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｙｎａｍｉｃ ｉｎｄｉｃｅｓ (Ｖｐｉꎬ ％)ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ａｇｅ￣ｃｌａｓｓ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
Ｖｘ
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ Ⅷ Ⅸ Ⅹ Ⅺ Ⅻ
Ｖｐｉ Ｖｐｉ ′
７３.２２ ６４.０６ ２６.０９ ２９.４１ ３３.３３ ３７.５０ ２０.００ ２５.００ ６６.６７ ０.００ ０.００ １００.００ ６３.１３ ５.２６
图 ３　 Ａ. 贵州槭种群的存活曲线和 Ｂ. 贵州槭种群的死亡率(ｑｘ)曲线及消失率(Ｋｘ)曲线
Ｆｉｇ. ３　 Ｓｕｒｖｉｖａｌ ｃｕｒｖｅ (Ａ) ａｎｄ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｒａｔｅ(ｑｘ) ａｎｄ ｈａｚａｒｄ ｒａｔｅ(Ｋｘ)(Ｂ) ｏｆ Ａｃｅｒ ｇｕｉｚｈｏｕｅｎｓｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
图 ４　 贵州槭的种群生存曲线
Ｆｉｇ. ４　 Ｓｕｒｖｉｖａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｃｕｒｖｅ ｏｆ ｔｈｅ Ａｃｅｒ ｇｕｉｚｈｏｕｅｎｓｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
级阶段时出现第二次低谷ꎬ死亡率和消失率均为 ０ꎬ
之后又开始急剧上升ꎮ
２.４.２ 贵州槭的种群生存曲线　 把调查数据引入种
群生存率函数 Ｓ(ｘ)、累计死亡率函数 Ｆ(ｘ)、死亡密度
函数 ｆ(ｘ)和危险率函数 λ(ｘ))计算绘制出图 ４ꎮ 在图
４:Ａ中ꎬ贵州槭的种群生存率随着龄级的增大呈显
单调下降趋势ꎬ但其累计死亡率则相反ꎬ且生存率和
累计死亡率的升降在Ⅰ至Ⅳ个龄级表现明显ꎻ第Ⅳ
龄级后ꎬ种群生存率和累计死亡率的升降趋于平缓ꎬ
分别呈均匀的下降、上升ꎬ种群趋于稳定状态ꎮ 图
４:Ｂ显示出ꎬ贵州槭种群死亡密度和危险率都在Ⅱ
龄级出现一个峰值ꎬ随即在Ⅲ龄级出现一个低谷ꎬⅢ
－Ⅷ龄级阶段略有起伏但相对平缓ꎬ之后危险率函
数急剧上升ꎬ死亡密度函数依然逐级平缓下降ꎮ 这
表明贵州槭的种群动态存在着前期减少、中期稳定、
后期衰退的特点ꎬ并且与其种群存活曲线、死亡率曲
３５５５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 刘海燕等: 贵州特有植物贵州槭的种群结构及动态研究
线和消失率曲线的特征表现一致ꎮ
２.５ 贵州槭数量动态指数
表 ３ 显示ꎬ贵州槭种群发育过程中各个龄级为
下一龄级的贡献潜力在整体呈下降趋势下存在上下
波动的变化ꎮ Ⅰ－Ⅲ龄级下降趋势明显ꎬⅢ－Ⅵ龄级
略有上升ꎬ之后起伏较大ꎬ说明贵州槭种群中幼苗补
充仍然充足ꎬ即由幼苗向幼树、小树过渡中呈现明显
的增长型结构ꎮ 种群的 Ｖｐｉ分析结果为正值ꎬ表明贵
州槭种群呈现增长型的总体结构ꎻ同时ꎬ种群龄级结
构动态指数(Ｖｐｉ′)大于 ０ꎬ但却远小于 Ｖｐｉ值ꎬ表明贵
州槭种群对环境变化敏感ꎬ种群动态变化受环境因
素的影响较大ꎬ其主要原因可能是由于土著居民伐
木取材砍伐树木或其他经济建设活动的影响所致ꎮ
３　 讨论与结论
３.１ 贵州槭分布狭限、物种濒危ꎬ种群结构特征及动
态变化的研究是其保护生物学的基础
贵州槭喜阴生ꎬ在溪流沟谷沿边分布或在阴湿
环境中呈小块状分布ꎬ自然分布区域狭窄、分布区总
面积约 ０.３５ ｋｍ２ꎬ仅仅在黄平县新州镇的雷坪村溪
流沟谷地带和东坡村的飞云崖风景区阴湿环境中自
然分布ꎬ雷坪村的自然分布区约 ０.３０ ｋｍ２(密集分布
区≤０.０３ ｋｍ２)ꎬ东坡村飞云崖风景区约有 ０.０５ ｋｍ２
稀疏分布ꎬ且在雷坪至东坡两分布区之间没有发现
有自然分布ꎮ 贵州槭种群密度的大小为幼树>中龄
树>成年树ꎬ种群结构表现为增长型ꎻ种群死亡率曲
线和消失率曲线分别在Ⅰ龄期和Ⅸ龄期出现 ２个高
峰ꎬ在Ⅲ－Ⅷ龄期间和Ⅹ－Ⅺ龄期间出现 ２ 个低谷ꎬ
种群存活曲线呈凹形ꎬ具有明显的 Ｄｅｅｖｅｙ￣Ⅲ型特
征ꎬ表明贵州槭在幼苗生长期的生态环境脆弱、有较
高的死亡率ꎬ当生长到 ６ ~ １０ 龄级期间的种群则较
为稳定ꎬ但在生长 １０ 龄级以后的贵州槭材用价值
高、人为采伐的几率加大ꎬ植株丧失率或死亡率又逐
步增加ꎮ 近些年来ꎬ由于林木采集和开山修路等人
为经济建设活动的频繁发生ꎬ严重干扰了贵州槭的
群落结构及其生态环境ꎬ具有完整生活史的分布面
积不足 ０.０３ ｋｍ２ꎬ形成了贵州槭单优群落ꎬ伴生物种
的种类数量和个体数量均为稀少ꎬ人为砍伐用材林
木和生态环境遭破坏导致了种群数量和分布面积逐
步减少ꎬ物种趋于濒危ꎮ 物种的种群数量是确定小
种群物种濒危等级的关键(Ｌｉ ｅｔ ａｌꎬ ２０１１)ꎬ保护生
物学需要根据物种充分的种群动态信息来决策ꎬ对
贵州槭种群现状进行的调查、种群动态变化和物种
濒危程度的评价能够更好地描述其物种的自然资源
现状ꎮ 因此ꎬ深入开展贵州槭种群结构特征及动态
变化的研究ꎬ可为贵州槭特有植物资源的保护生物
学研究与决策提供科学依据ꎮ
３.２ 贵州槭种群接近增长型结构ꎬ生态环境遭破坏
和人为采集是其物种濒危的主要原因
种群结构既反映了种群个体在空间和时间上的
配置数量和发展动态ꎬ也体现出种群与环境之间的
相互关系及其不同个体之间的相互作用(康华靖
等ꎬ ２００７)ꎮ 种群的静态生命表和生存函数分析可
以反映出种群不同生活史阶段的动态特征及其与环
境之间的相互关系ꎬ可作为研究种群动态规律和经
营管理的主要参考ꎮ 通过贵州槭种群年龄结构和静
态生命表的分析表明ꎬ种群呈现为幼、中个体数量较
多ꎬ老龄个体数量少ꎬ种群存活曲线为 Ｄｅｅｖｅｙ￣Ⅲ型ꎬ
接近于增长型结构ꎻ采用种群数量动态的分析表明
贵州槭的种群结构在整体上为增长型ꎬ但对环境因
素的变化比较敏感ꎬ种群动态易受环境的影响ꎮ 这
说明在环境条件变化不大且保证没有人为干扰的状
态下ꎬ种群的幼龄个体补充已可以满足其自身种群
的生存繁衍ꎮ
植物地理分布的受限通常有两个原因:一是内
部因素ꎬ即植物的生物学特性ꎬ包括植物繁殖特性、
扩散和生态适应性ꎻ二是外界因素ꎬ即生态环境因子
的影响和人为干扰导致已成活的个体的死亡率增加
(Ｙｏｓｈｉｄａ ｅｔ ａｌꎬ １９９９ꎻ 邹天才ꎬ ２００１)ꎮ 贵州槭属于
常绿阔叶乔木ꎬ雌雄同株ꎬ果实为翅果ꎬ种子主要靠
风力传播ꎮ 本研究实地调查的两个贵州槭自然种群
样地中均有大量幼树出现ꎬ但在 ４ ８００ ｍ２的样方内
调查所得的 ３７８株贵州槭个体中仅有 １３９ 株胸径 ５
ｃｍ(Ⅰ龄级)以上的成活个体ꎬ加之调查过程中发现
有大量被砍伐的树桩ꎬ这说明种子繁殖和新增幼苗
数量并不是贵州槭种群更新的限制性因素ꎬ而本土
居民伐木取材、毁林造田、以及三施高速和余凯高速
的修建等人为经济活动不可避免造成的人为干扰和
生态环境破坏致使大量贵州槭植株遭受砍伐和践踏
性死亡ꎬ进而导致了贵州槭种群由Ⅰ龄级向Ⅱ龄级
以及Ⅱ龄级向Ⅲ龄级过渡阶段较高的死亡率是其种
群数量稀少和物种濒危的主要原因ꎮ
３.３ 坚持保护与开发利用相结合ꎬ推进贵州槭特有
植物应用栽培具有现实意义
贵州槭是贵州喀斯特山区典型性的特有稀有植
４５５ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
物ꎬ颇具用材林树种和景观植物的应用价值ꎬ一直以
来遭遇掠夺性采伐ꎬ当前ꎬ黄平县政府已经在黄平县
飞云崖风景区建立了自然保护小区ꎬ贵州省植物园
对贵州槭进行了引种栽培和迁地保育试验等ꎬ使贵
州槭得到了一定程度的保护ꎬ但系统性的有效保护
和合理开发利用措施仍然欠缺ꎮ 鉴于目前贵州槭植
物资源量稀少和分布面积狭窄的现状ꎬ建议在贵州
槭的自然分布区域建立起就地保护区ꎬ维持贵州槭
种群的自然繁殖演替ꎬ减少人为经济活动和工程建
设的影响ꎬ以卓有成效地增强贵州槭的就地保护功
能和效果ꎻ与此同时ꎬ深入研究贵州槭人工育苗技术
和迁地栽培技术ꎬ把贵州槭设计应用于生态景观工
程和生态林业建设ꎬ在绿化工程中应用栽培ꎬ开展贵
州槭特有植物生产应用栽培的试验示范ꎬ建立和扩
大贵州槭应用栽培区域及其种群数量ꎬ使之在有效
保护特有植物资源的同时ꎬ又能够合理开发利用植
物资源造福于民ꎬ有效推进特有植物资源优势转化
为地区特色经济优势ꎮ
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