全 文 ：黄河口不同恢复阶段湿地土壤 Ｎ２Ｏ
产生过程对氮输入的响应
孙志高１∗　 孙文广２
（ １福建师范大学地理研究所 ／湿润亚热带生态地理过程教育部重点实验室， 福州 ３５０００７； ２路易斯安那州立大学植物、环境与
土壤科学系， 巴图鲁日 ７０８０３）
摘　 要 　 以黄河口生态恢复前后未恢复区（Ｒ０）、２００７ 年恢复区（Ｒ２００７）和 ２００２ 年恢复区
（Ｒ２００２）的芦苇湿地为研究对象，研究了不同形态氮输入对湿地土壤 Ｎ２Ｏ产生过程的影响与贡
献．结果表明： 硝态氮（ＮＯ３
－ ⁃Ｎ）输入对恢复区湿地土壤 Ｎ２Ｏ总产生量的影响远远大于铵态氮
（ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ），但两者均抑制了 Ｒ０土壤的 Ｎ２Ｏ总产生量．尽管 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ输入对 Ｒ２００２表层土壤 Ｎ２Ｏ
总产生量的影响明显大于 Ｒ２００７，但二者的 Ｎ２Ｏ 产生量均随氮输入量的增加而增加．恢复区湿
地土壤的反硝化作用和硝化细菌反硝化作用受 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 输入的影响明显，而 Ｒ０土壤产生 Ｎ２Ｏ
的生物过程受其影响并不显著．尽管 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ输入对湿地土壤 Ｎ２Ｏ的总产生量影响不大，但其
输入整体促进了 Ｒ０土壤的硝化细菌反硝化作用、Ｒ２００７土壤的硝化作用和 Ｒ２００２土壤的非生物作
用．比较而言，ＮＯ３
－ ⁃Ｎ输入对 Ｒ０、Ｒ２００７和 Ｒ２００２湿地土壤 Ｎ２Ｏ 产生的非生物作用主要表现为抑
制，ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ输入则整体提高了 Ｒ０和 Ｒ２００２湿地土壤非生物作用的 Ｎ２Ｏ 产生量，这与不同形态
氮输入对土壤 ｐＨ的调节作用密切相关．研究发现，ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 输入大大增加了湿地土壤的 Ｎ２Ｏ
总产生量，改变了原有湿地土壤生物作用和非生物作用的贡献模式，故生态恢复工程导致的
营养盐输入（ＮＯ３
－ ⁃Ｎ）应受到特别关注．
关键词　 恢复湿地； Ｎ２Ｏ； 硝化⁃反硝化作用； 氮输入； 黄河口
本文由国家自然基金面上项目（４１３７１１０４， ４１１７１４２４）、福建省“闽江学者奖励计划”项目和福建省高等学校“新世纪优秀人才计划”项目资助
Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （４１３７１１０４， ４１１７１４２４）， ｔｈｅ Ａｗａｒｄ Ｐｒｏｇｒａｍ ｆｏｒ Ｍｉｎｊｉａｎｇ Ｒｉｖｅｒ Ｓｃｈｏｌａｒ ｉｎ
Ｆｕｊｉａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ａｎｄ ｔｈｅ Ｐｒｏｇｒａｍ ｆｏｒ Ｎｅｗ Ｃｅｎｔｕｒｙ Ｅｘｃｅｌｌｅｎｔ Ｔａｌｅｎｔｓ ｉｎ Ｆｕｊｉａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓ．
２０１５⁃０８⁃１３ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０１⁃２５ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｈｉｇａｏｓｕｎ＠ １６３．ｃｏｍ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｏｎ Ｎ２Ｏ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｉｎ ｗｅｔｌａｎｄ ｓｏｉｌｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｓｔｏ⁃
ｒａｔｉｏｎ ｐｈａｓｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ． ＳＵＮ Ｚｈｉ⁃ｇａｏ１∗， ＳＵＮ Ｗｅｎ⁃ｇｕａｎｇ２ （ １Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｇｅｏ⁃
ｇｒａｐｈｙ ／ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｈｕｍｉｄ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｅｃｏ⁃ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ Ｐｒｏｃｅｓｓ， Ｆｕｊｉａｎ
Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｆｕｚｈｏｕ ３５０００７， Ｃｈｉｎａ； ２Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ， Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｌｏｕｉｓｉ⁃
ａｎａ Ｓｔａｔｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｂａｔｏｎ Ｒｏｕｇｅ ７０８０３， ＵＳＡ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｏｎ Ｎ２Ｏ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌｓ ｏｆ ｕｎ⁃ｒｅｓｔｏｒａ⁃
ｔｉｏｎ ｗｅｔｌａｎｄ （Ｒ０ ）， ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｗｅｔｌａｎｄ ｓｉｎｃｅ ２００７ （Ｒ２００７ ） ａｎｄ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｗｅｔｌａｎｄ ｓｉｎｃｅ ２００２
（Ｒ２００２） ｏｆ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ， ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｉｎ
Ｎ２Ｏ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ． Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ Ｎ２Ｏ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｗｅｔｌａｎｄ
ｓｏｉｌｓ （Ｒ２００２ ａｎｄ Ｒ２００７） ｗｉｔｈ ＮＯ３
－ ⁃Ｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｗａｓ ｍｕｃｈ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｗｉｔｈ ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｂｕｔ
ｂｏｔｈ ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ ａｎｄ ＮＯ３
－ ⁃Ｎ ａｄｄｉｔｉｏｎｓ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ Ｎ２Ｏ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌｓ ｉｎ Ｒ０ ．
Ａｌｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＮＯ３
－ ⁃Ｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ Ｎ２Ｏ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｏｐｓｏｉｌ ｉｎ Ｒ２００２ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉ⁃
ｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｉｎ Ｒ２００７， ｔｈｅ ｖａｌｕｅｓ ｉｎ Ｒ２００２ ａｎｄ Ｒ２００７ ｗｅｒｅ ｇｒｅａｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ
ＮＯ３
－ ⁃Ｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｉｆｉｅｒ ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｉｎ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｗｅｔｌａｎｄ
ｓｏｉｌｓ （Ｒ２００２ ａｎｄ Ｒ２００７） ｗｅｒｅ ｇｒｅａｔｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ＮＯ３
－ ⁃Ｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｂｕｔ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ｔｈｅ
ｎｏｎ⁃ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｉｎ Ｒ０ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ． Ａｌｔｈｏｕｇｈ ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｄｉｄ ｎｏｔ ｐｒｏｄｕｃｅ ｓｉｇ⁃
ｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ Ｎ２Ｏ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｗｅｔｌａｎｄ ｓｏｉｌｓ， ｔｈｅ ｎｉｔｒｉｆｉｅｒ ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ ｉｎ Ｒ０
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ４月　 第 ２７卷　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ａｐｒ． ２０１６， ２７（４）： １１３５－１１４４　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０４．０３０
ｓｏｉｌ， ｔｈｅ ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ ｉｎ Ｒ２００７ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｔｈｅ ｎｏｎ⁃ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓ ｉｎ Ｒ２００２ ｓｏｉｌ ｗｅｒｅ ｇｅｎｅｒａｌｌｙ
ｓｔｉｍｕｌａｔｅｄ． Ｉｎ Ｒ０ ａｎｄ Ｒ２００２ ｓｏｉｌｓ， ｔｈｅ Ｎ２Ｏ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｂｙ ｎｏｎ⁃ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｗａｓ ｇｅｎｅｒａｌｌｙ ｅｌｅｖａ⁃
ｔｅｄ ｗｉｔｈ ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｗｈｉｌｅ ｗｉｔｈ ＮＯ３
－ ⁃Ｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｎｏｎ⁃ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｇｅｎｅｒａｔｉｎｇ
Ｎ２Ｏ ｉｎ Ｒ０， Ｒ２００２ ａｎｄ Ｒ２００７ ｓｏｉｌｓ ｗｅｒｅ ｇｅｎｅｒａｌｌｙ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ， ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｃｌｏｓｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｐＨ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ． Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｅｎｒｉｃｈ⁃
ｍｅｎｔ ｏｆ ＮＯ３
－ ⁃Ｎ ｇｒｅａｔｌｙ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ Ｎ２Ｏ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｗｅｔｌａｎｄ ｓｏｉｌｓ ａｎｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｌｔｅｒｅｄ
ｔｈｅ ｏｒｉｇｉｎａｌ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｎｏｎ⁃ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｔｏ Ｎ２Ｏ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．
Ｔｈｕｓ， ｓｐｅｃｉａｌ ａｔｔｅｎｔｉｏｎ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｐａｉｄ ｏｎ ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｉｍｐｏｒｔ （ｐａｒｔｉｃｕｌａｒｌｙ ＮＯ３
－ ⁃Ｎ ｅｎ⁃
ｒｉｃｈｍｅｎｔ） ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｎ Ｎ２Ｏ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｗｅｔｌａｎｄ ｓｏｉｌｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｗｅｔｌａｎｄ； ｎｉｔｒｏｕｓ ｏｘｉｄｅ （Ｎ２Ｏ）； ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ⁃ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ； ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｎｉ⁃
ｔｒｏｇｅｎ； Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ．
　 　 Ｎ２Ｏ是仅次于 ＣＯ２ 和 ＣＨ４的重要温室气体，增
温效应显著，其在过去 １００ 年中对全球温室效应的
贡献达 ４％ ～ ７％［１］ ．滨海湿地作为陆地和海洋过渡
区的重要组成部分，是海岸带一个非常重要的生态
类型．硝化⁃反硝化作用是滨海湿地土壤氮循环的重
要过程，其对土壤 Ｎ２Ｏ 的产生具有重要影响．目前，
大多数研究认为滨海湿地 Ｎ２Ｏ 的生成主要来自生
物过程，如硝化作用、硝化细菌反硝化作用和反硝化
作用，其中硝化细菌反硝化作用是硝化作用的一个
特殊过程［２］ ．Ｂｏｕｗｍａｎ［１］指出，土壤微生物主导的硝
化⁃反硝化作用所产生的 Ｎ２Ｏ 约占全球大气中 Ｎ２Ｏ
总量的 ９０％．但也有研究表明，土壤中的部分 Ｎ２Ｏ
可能来自非生物作用，如铁的还原作用［３］ ．生物作用
和非生物作用作为导致生态系统氮气体损失（Ｎ２、
Ｎ２Ｏ等）的重要机制，其对 Ｎ２Ｏ 释放的贡献常因碳
氮输入强度、类型以及土壤理化性质等而存在较大
差异［４－５］ ．
氮输入增加对滨海湿地土壤硝化⁃反硝化作用
以及全球变暖的影响已成为当前国内外研究的热
点．总体而言，国外已对外源氮输入条件下滨海湿地
Ｎ２Ｏ排放过程、生成机制及影响因素进行了较多研
究，且研究对象已涉及海湾湿地［４，６］、滨岸盐沼［７］或
红树林沼泽［５，８］ ．与之相比，国内研究主要集中在外
源氮输入条件下滨海湿地 Ｎ２Ｏ 排放通量以及硝化
与反硝化潜势方面，且主要围绕闽江口湿地［９－１０］开
展了一定的研究，而对于滨海湿地 Ｎ２Ｏ 生成过程对
氮输入响应的研究还鲜有报道．黄河口滨海湿地是
河口与渤海相互作用形成的重要湿地类型．当前，关
于黄河口滨海湿地 Ｎ２Ｏ 排放特征及影响因素已开
展了一些研究［１１－１２］，但针对外源氮输入条件下湿地
土壤 Ｎ２Ｏ生成机制还未见报道．
２０世纪 ８０ 年代以来，黄河流域水量的年际变
化较大．根据利津水文站 １９８０—２００７ 年实测资料统
计，黄河流域利津水文站最大年径流量为 ４９１ ×
１０８ ｍ３（１９８３年），此后年径流量持续下降到 ２００×
１０８ ｍ３左右，由此导致河水漫滩几率减少，侧渗补给
到黄河口两岸湿地的水量也呈明显减少趋势，使得
保护区内部分湿地严重退化．为此，黄河水利委员会
自 １９９９年开始对黄河水量实行统一调度，以引黄补
水为主要手段对退化湿地进行恢复．２００２ 年以来通
过引黄补水实施的湿地恢复工程不但为退化湿地定
期（每年调水调沙期间）输入了充足淡水，而且也为
其补充了大量氮营养（外源氮输入增加）．已有研究
表明，生态恢复工程可使退化湿地土壤氮和有机质
含量、ｐＨ 值、质地和氧化还原电位等发生很大变
化［１３－１４］ ．特别是外源氮输入增加可显著影响土壤硝
化和反硝化过程，进而对土壤 Ｎ２Ｏ 释放量产生深刻
影响．目前，关于黄河口生态恢复工程引起的氮输入
增加对湿地土壤 Ｎ２Ｏ 生成机制的影响研究还未见
报道．鉴于此，本文应用 Ｗｒａｇｅ 等［１５］于 ２００４ 年报道
的研究方法，通过室内控制试验，研究了不同氮输入
类型和梯度下不同恢复阶段湿地土壤的 Ｎ２Ｏ 生成
机制及贡献，分析了外源氮输入对 Ｎ２Ｏ 排放过程的
影响．研究结果将有助于评估黄河口生态恢复工程
对湿地温室气体源 ／汇功能的影响，并为下一步生态
工程调控湿地 Ｎ２Ｏ 排放和氮转化过程提供科学
依据．
１　 研究区域与研究方法
１􀆰 １　 研究区域
研究区位于山东省黄河三角洲国家级自然保护
区内（３７°４０′—３８°１０′ Ｎ， １１８°４１′—１１９°１６′ Ｅ）．保
护区属暖温带季风气候区，具有明显的大陆性季风
气候特点，雨热同期，四季分明，冷热干湿界限极为
明显．该区年平均气温 １２． １ ℃，无霜期 １９６ ｄ，
≥１０ ℃的年有效积温约 ４３００ ℃，年均蒸发量
６３１１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
１９６２ ｍｍ，年均降水量为 ５５１．６ ｍｍ，７０％的降水集中于
７、８月．区域内地势十分平坦（平均坡降为 １ ／ ８０００ ～
１ ／ １２０００），生态格局时空变化迥异，湿地类型多样，
植被以草甸为主．
１􀆰 ２　 研究方法
１􀆰 ２􀆰 １样品采集与处理　 试验区位于山东黄河三角
洲自然保护区大汶流管理站和黄河口管理站所辖区
域内（图 １）．按照“典型性、代表性、一致性”的原则，
设置未恢复区 （取样前一直处于退化状态，Ｒ０ ）、
２００２年恢复区（自 ２００２年开始生态恢复，采样时已
恢复 １０年，Ｒ２００２）和 ２００７年恢复区（自 ２００７年开始
生态恢复，采样时已恢复 ５ 年，Ｒ２００７）３ 个典型芦苇
湿地样地．在各采样区内采集 ３ 个典型土壤剖面，采
样深度为 ０～２０ ｃｍ，采样间隔为 １０ ｃｍ．然后对 ３ 个
剖面样品进行等层次混合，共采集 １２ 个土壤样品．
将采集的土样带回实验室，自然风干后拣去石块、植
物残根等杂物，用球磨机磨碎，分成 ２ 份：一份用于
土壤理化性质测定（表 １）；另一份用于培养试验．土
壤 ｐＨ值采用酸度计（ＰＨＳ⁃３Ｄ）测定（水土比 ２．５ ∶
１），电导率（水溶性盐总量 ＥＣ） 采用电导法（ＤＤＳ⁃
３０７电导率仪）测定（水土比 ５ ∶ １），总氮（ＴＮ）采用
元素分析仪测定，ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 和 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 用 ２ ｍｏｌ·Ｌ－１
的 ＫＣｌ 浸提后通过连续流动分析仪 （ Ｂｒａｎ⁃Ｌｕｂｅｅ
ＡＡＡ３）测定，有机碳采用高温外热重铬酸钾容量法测
定，土壤粒度采用激光粒度仪测定，按国际制分类．
１􀆰 ２􀆰 ２试验方法　 称取 １０ ｇ 过 ２ ｍｍ 孔筛的 ３ 种供
试土样（每种分 ０ ～ １０ 和 １０ ～ ２０ ｃｍ 两个土层），分
别放入 ３００ ｍＬ 血清瓶中．加适量去离子水调整到
８０％田间持水量（ＷＨＣ），并基于当前湿地年均输入
氮量设置 ４ 个硝态氮（ＮＯ３
－ ⁃Ｎ）输入梯度：对照（０
ｍｇ·ｋｇ－１， Ｎ０ ）、低氮 （ ０􀆰 ０１ ｍｇ· ｋｇ
－１， Ｎ１ ）、中氮
（０􀆰 ０２ ｍｇ·ｋｇ－１，Ｎ２）和高氮（０．０３ ｍｇ·ｋｇ
－１，Ｎ３）．用
橡胶塞塞住瓶口，橡胶塞中间打一小孔，内插玻璃
图 １　 黄河三角洲自然保护区位置及恢复区样点
Ｆｉｇ．１　 Ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｅｒｖｅ ａｎｄ ｅｘｐｅｒｉ⁃
ｍｅｎｔａｌ ｓｉｔｅｓ ｏｆ ｗｅｔｌａｎｄ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ．
管，管外再套一段硅橡胶软管，用合适的硅橡胶塞塞
紧硅橡胶软管通气口，作为气体取样口，瓶塞周围及
小孔处涂上硅胶防止漏气．置于 ２５ ℃的培养箱中预
培养 １ ｄ 后，按照表 ２ 所示添加抑制剂后继续在
２５ ℃恒温培养箱内培养 ２４ ｈ．分别在添加抑制剂后
培养的第 ０、６和 ２４小时抽取定量气体，立刻用 Ａｇｉ⁃
ｌｅｎｔ ７８９０气相色谱仪测定 Ｎ２Ｏ 含量．试验设 ３ 个重
复，共 ２８８份，研究 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ输入对 Ｎ２Ｏ生成过程的
影响．采用同样方法，设置 ４ 个铵态氮（ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ）输
入梯度： 对照 （ ０ ｍｇ · ｋｇ－１， Ｎ０ ）、 低氮 （ ０􀆰 ０１
ｍｇ·ｋｇ－１，Ｎ１ ）、中氮 （ ０． ０２ ｍｇ·ｋｇ
－１，Ｎ２ ）和高氮
（０􀆰 ０３ ｍｇ·ｋｇ－１，Ｎ３），设 ３ 个重复，共 ２８８ 份，研究
ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ输入对土壤 Ｎ２Ｏ生成过程的影响．
１􀆰 ２􀆰 ３计算方法　 Ｎ２Ｏ产生量采用下式计算：
Ｎ２ＯＮｉ ＝ Ｎ２ＯＯ－Ｎ２ＯＡＯ
Ｎ２ＯＤｅ ＝ Ｎ２ＯＡ－Ｎ２ＯＡＯ
Ｎ２ＯＮＤ ＝ Ｎ２ＯＣ －Ｎ２ＯＮｉ －Ｎ２ＯＤｅ －Ｎ２ＯＡＯ ＝ Ｎ２ＯＣ －
Ｎ２ＯＯ－Ｎ２ＯＡ＋Ｎ２ＯＡＯ
Ｎ２ＯＯＳ ＝ Ｎ２ＯＡＯ
式中：Ｎ２ＯＮｉ 、Ｎ２ＯＤｅ 、Ｎ２ＯＮＤ、Ｎ２ＯＯＳ分别表示硝化作
表 １　 供试土壤理化性质
Ｔａｂｌｅ １　 Ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ｗｅｔｌａｎｄ ｓｏｉｌｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｐｈａｓｅｓ
样点
Ｓｉｔｅ
土壤深度
Ｓｏｉｌ ｄｅｐｔｈ
（ｃｍ）
颗粒组成 Ｇｒａｉｎ ｓｉｚｅ
黏粒
Ｃｌａｙ
（＜２ μｍ）
粉粒
Ｓｉｌｔ
（２～２０ μｍ）
砂粒
Ｓａｎｄ
（＞２０ μｍ）
电导率
Ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ
ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
（ｄＳ·ｍ－１）
ｐＨ ＴＮ
（ｇ·ｋｇ－１）
ＳＯＣ
（ｇ·ｋｇ－１）
ＮＨ４ ＋ ⁃Ｎ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
ＮＯ３ － ⁃Ｎ
（ｍｇ·ｋｇ－１）
Ｒ０ ０～１０ ６．３１ ４６．０７ ４７．６２ ４．３３ ７．９７ ０．５４ ２．３７ ６．７５ ７．２６
１０～２０ ５．４６ ４１．１２ ５３．４２ １．３２ ７．９８ ０．４３ １．０１ ９．２２ ５．０４
Ｒ２００７ ０～１０ ６．３１ ４６．８３ ４６．８６ ０．１６ ７．６４ ０．６８ ４．６４ ９．８３ ５．３７
１０～２０ ５．９９ ４２．５７ ５１．４４ ０．１８ ８．２７ ０．４９ ２．０５ ７．９４ ５．３６
Ｒ２００２ ０～１０ ７．９６ ６５．４２ ２６．６２ ０．２０ ７．８８ ０．１０ ６．１２ １１．８８ ５．５９
１０～２０ ７．２５ ５５．９８ ３６．７８ ０．１６ ７．９７ ０．７２ ３．７１ １２．４１ ３．２８
ＴＮ： 总氮 Ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ； ＳＯＣ： 土壤有机碳 Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
７３１１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 孙志高等： 黄河口不同恢复阶段湿地土壤 Ｎ２Ｏ产生过程对氮输入的响应　 　 　 　 　
表 ２　 抑制剂及其对 Ｎ２Ｏ产生过程的影响
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓ ｕｓｅｄ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｇｅｎｅｒａｔｉｎｇ Ｎ２Ｏ
影响过程
Ａｆｆｅｃｔｅｄ ｐｒｏｃｅｓｓ
对照
Ｃｏｎｔｒｏｌ
（Ｃ）
加少量 Ｃ２Ｈ２
Ｗｉｔｈ ｓｍａｌｌ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃ２Ｈ２
（０．１ ｋＰａ） （Ａ）
加大量 Ｏ２
Ｗｉｔｈ ｍａｓｓ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｏ２
（１００ ｋＰａ） （Ｏ）
加少量 Ｃ２Ｈ２ 和大量 Ｏ２
Ｗｉｔｈ ｓｍａｌｌ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃ２Ｈ２
ｉｎ Ｏ２ （ＡＯ）
硝化作用 Ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ＋ － ＋ －
硝化细菌反硝化作用 Ｎｉｔｒｉｆｉｅｒ ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ＋ － － －
反硝化作用 Ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ＋ ＋ － －
非生物作用 Ｎｏｎ⁃ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓ ＋ ＋ ＋ ＋
＋： 此过程可以发生 Ｐｒｏｃｅｓｓ ｃｏｕｌｄ ｔａｋｅ ｐｌａｃｅ； －： 此过程被抑制 Ｐｒｏｃｅｓｓ ｗａｓ ｂｌｏｃｋｅｄ．
用、反硝化作用、硝化细菌反硝化作用和非生物作用
的 Ｎ２Ｏ产生量；下标 Ｃ、Ａ、Ｏ 和 ＡＯ 的含义详见表 ２．
不同恢复阶段湿地不同过程 Ｎ２Ｏ 贡献的百分数为
该过程 Ｎ２Ｏ产生量与总产生量比值．正值表示该过
程土壤释放 Ｎ２Ｏ，负值表示存在其他过程与该过程
竞争反应基质，使得该过程表观上吸收 Ｎ２Ｏ．
利用添加抑制剂后 ０、６ 和 ２４ ｈ 测定的 Ｎ２Ｏ 排
放速率（μＬ·Ｌ－１），应用 Ｓｌｏｐｅ 函数，求得 Ｎ２Ｏ 浓度
随时间变化的回归曲线斜率（ｄｃ ／ ｄｔ），选择拟合优度
｜Ｒ ｜ ＞０．９０的数值，按下式计算 Ｎ２Ｏ产生率：
Ｐ＝ ｄｃ
ｄｔ
× Ｖ
ＭＶ
×
ＭＷ
Ｗ
×２７３
Ｔ
式中：Ｐ为 Ｎ２Ｏ产生率（μｇ·ｋｇ
－１·ｈ－１）；ｄｃ ／ ｄｔ为血
清瓶内 Ｎ２Ｏ浓度随时间变化的回归曲线斜率（μＬ·
Ｌ－１·ｈ－１）；Ｖ为血清瓶内气体体积（Ｌ）；Ｗ为干土质
量（ｇ）；ＭＷ为 Ｎ２Ｏ 的分子量（ｇ）；ＭＶ为标准状态下
１ ｍｏｌ气体的体积（Ｌ）；Ｔ为培养温度（Ｋ）．
１􀆰 ３　 数据处理
运用 Ｏｒｉｇｉｎ ８．０软件对数据进行作图和计算，采
用 ＳＰＳＳ １６． ０ 软件对不同恢复阶段 （ Ｒ０、 Ｒ２００２和
Ｒ２００７）以及不同氮（ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 或 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ）输入处理间
的数据差异进行单因素方差分析（Ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯ⁃
ＶＡ），显著性水平设定为 α＝ ０．０５．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 Ｎ２Ｏ生成过程对硝态氮输入的响应
ＮＯ３
－ ⁃Ｎ输入梯度对 Ｒ０、Ｒ２００７和 Ｒ２００２湿地表层
土壤 Ｎ２Ｏ总产生量的影响显著且差异较大（图 ２）．
随着 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 输入量的增加，Ｒ０的 Ｎ２Ｏ 总产生量除
在中氮处理下略有增加外，其他氮输入处理反而降
低．与之不同，Ｒ２００７的 Ｎ２Ｏ总产生量在高氮处理下增
加 ３．７倍，而 Ｒ２００２的 Ｎ２Ｏ总产生量在低氮、中氮和高
氮处理下分别增加 ２５．９、１０１．６ 和 １６９．４ 倍．方差分
析表明，不同恢复阶段（Ｒ０、Ｒ２００７和 Ｒ２００２）湿地土壤
Ｎ２Ｏ总产生量在不同氮输入处理间的差异并不显著
（Ｐ＞０．０５）．具体而言，氮输入处理对不同恢复阶段
湿地土壤 Ｎ２Ｏ生成过程的影响差异较大．低氮处理
下，Ｒ０的硝化作用和反硝化作用占主导作用，而硝
化细菌反硝化作用表现为很大的削弱作用；Ｒ２００２的
反硝化作用、硝化细菌反硝化作用和非生物作用均
增加明显，尤其是反硝化作用增加 １０．７１ 倍，并在
Ｎ２Ｏ产生过程中发挥主导作用．与之相比，Ｒ２００７的硝
化作用和非生物作用受到明显抑制．中氮处理下，Ｒ０
除硝化细菌反硝化作用略有提高外，其他过程均受
到明显抑制；Ｒ２００２的硝化作用和硝化细菌反硝化作
用均明显增加，分别增加 ３０６．４８和 ８４．５０倍；而 Ｒ２００７
的反硝化作用增加 ４．８６倍，并在Ｎ２Ｏ产生过程中发
挥主导作用．高氮处理下，Ｒ０的硝化作用和非生物作
用增加且占主导作用，而 Ｒ２００７和 Ｒ２００２的反硝化作用
均增加明显，二者的 Ｎ２Ｏ产生量分别占总产生量的
１００．０％和 ９３．０％．
　 　 湿地亚表层土壤的 Ｎ２Ｏ产生量受 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ输入
的影响较表层土壤低（图 ２）．与表层土壤完全不同，
Ｒ０、Ｒ２００７和 Ｒ２００２的 Ｎ２Ｏ 总产生量在低氮、中氮和高
氮处理下均明显降低．具体而言，氮输入处理对不同
恢复阶段湿地土壤 Ｎ２Ｏ 生成过程的影响明显不同．
低氮处理下，Ｒ０和 Ｒ２００２的硝化细菌反硝化作用和非
生物作用均受到明显促进，硝化作用略有增加且占
主导作用；Ｒ２００７不同 Ｎ２Ｏ 生成过程的响应程度较为
一致，均受到明显抑制．中氮处理下，Ｒ２００２的硝化作
用增加明显，并与非生物作用一起发挥着主导作用；
Ｒ０和 Ｒ２００７均表现为硝化作用、反硝化作用和硝化细
菌反硝化作用受到明显抑制．高氮处理下，Ｒ２００７硝化
细菌反硝化作用和非生物作用的 Ｎ２Ｏ 产生量升高，
而 Ｒ０和 Ｒ２００７的生物作用（硝化⁃反硝化作用和硝化
细菌反硝化作用）均表现为抑制．方差分析表明，氮
输入对 Ｒ０、Ｒ２００７和 Ｒ２００２土壤反硝化作用、硝化细菌
反硝化作用和非生物作用下的 Ｎ２Ｏ 产生量均存在
显著影响（Ｐ＜０．０５）．
８３１１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
２􀆰 ２　 Ｎ２Ｏ生成过程对铵态氮输入的响应
ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ输入梯度对 Ｒ０、Ｒ２００７和 Ｒ２００２湿地表层
土壤 Ｎ２Ｏ 总产生量的影响差异较大（图 ３）．随着
ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ输入的增加，Ｒ０的 Ｎ２Ｏ 总产生量反而降低；
除 Ｒ２００７在高氮处理下降低 ３３． １％外，其与 Ｒ２００２的
Ｎ２Ｏ总产生量整体均呈增加趋势．具体而言，ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ
输入对 Ｒ０ Ｎ２Ｏ生成过程的影响较小，其在高氮处理
下的硝化作用和反硝化作用有所降低，而硝化细菌
图 ２　 硝态氮输入对湿地土壤 Ｎ２Ｏ产生过程的影响
Ｆｉｇ．２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＮＯ３
－ ⁃Ｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｎ ｗｅｔｌａｎｄ ｓｏｉｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｇｅｎｅｒａｔｉｎｇ Ｎ２Ｏ．
Ｎｉ： 硝化作用 Ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ； Ｄｅ： 反硝化作用 Ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ； ＮＤ： 硝化细菌反硝化作用 Ｎｉｔｒｉｆｉｅｒ ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ； ＯＳ： 非生物源 Ｎｏｎ⁃ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｐｒｏｃｅｓｓ． ＴＰ： 总产生量 Ｔｏｔａｌ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
图 ３　 铵态氮输入对湿地土壤 Ｎ２Ｏ产生过程的影响
Ｆｉｇ．３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｎ ｗｅｔｌａｎｄ ｓｏｉｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｇｅｎｅｒａｔｉｎｇ Ｎ２Ｏ．
９３１１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 孙志高等： 黄河口不同恢复阶段湿地土壤 Ｎ２Ｏ产生过程对氮输入的响应　 　 　 　 　
反硝化作用和非生物作用有所增强．与之相比，Ｒ２００７
和 Ｒ２００２的 Ｎ２Ｏ 生成过程受 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 输入的影响较
大．不同氮输入处理对 Ｒ２００７Ｎ２Ｏ 产生过程的影响不
尽一致，中氮处理下，Ｒ２００７的硝化作用和非生物作用
有所降低，而硝化细菌反硝化作用增强明显；Ｒ２００２的
Ｎ２Ｏ生成过程在高氮处理下的表现与 Ｒ２００７在中氮
处理下的规律一致，均是硝化作用和非生物作用有
所降低，而硝化细菌反硝化作用增强明显．方差分析
表明，氮输入仅对 Ｒ０、Ｒ２００７和 Ｒ２００２土壤反硝化作用
下的 Ｎ２Ｏ产生量存在显著影响（Ｐ＜０．０５）．
湿地亚表层土壤的 Ｎ２Ｏ产生量受 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ输入
的影响亦较大（图 ３）．Ｒ０、Ｒ２００７和 Ｒ２００２的Ｎ２Ｏ总产生
量均在低氮处理下增加明显，相对于对照处理分别
增加 ２８．３％、７６．９％和 １１．２％；中氮和高氮处理则对
Ｒ０和 Ｒ２００２的 Ｎ２Ｏ生成过程产生明显抑制作用．具体
而言，Ｒ０的硝化作用 Ｎ２Ｏ产生量在低氮处理下有所
增加，而硝化细菌反硝化作用和非生物作用的 Ｎ２Ｏ
产生量却明显降低．与之相比，Ｒ２００７的各 Ｎ２Ｏ生成过
程在低氮和中氮处理下的响应程度较为一致，即硝
化作用的 Ｎ２Ｏ产生量升高，非生物作用的 Ｎ２Ｏ产生
量降低，而硝化细菌反硝化作用和反硝化作用对
Ｎ２Ｏ产生的抑制作用亦得到明显缓解．Ｒ２００２的 Ｎ２Ｏ各
产生过程对不同氮输入处理的响应程度差异较大，硝
化细菌反硝化作用对 Ｎ２Ｏ 的产生均表现为明显抑
制，而非生物作用对 Ｎ２Ｏ产生的贡献却明显增强．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 氮输入水平对湿地土壤 Ｎ２Ｏ生成过程的影响
３􀆰 １􀆰 １硝态氮输入与 Ｎ２Ｏ 生成过程 　 湿地土壤中
Ｎ２Ｏ的产生是由土壤中可利用性氮、土壤 Ｏ２ 含量、
参与硝化⁃反硝化作用的可利用性底物共同决定．本
研究表明，ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 输入水平对湿地土壤 Ｎ２Ｏ 总产
生量的影响存在明显差异．Ｒ２００２表层土壤的 Ｎ２Ｏ 总
产生量受 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 输入的影响很大，其在不同氮输
入水平下的 Ｎ２Ｏ总产生量增加明显（图 ２）．相比而
言，ＮＯ３
－ ⁃Ｎ输入对 Ｒ２００７表层土壤 Ｎ２Ｏ 总产生量的
影响尽管较小，但总体呈增加趋势．这与国内外的相
关研究结果基本一致． Ｍｕñｏｚ⁃Ｈｉｎｃａｐｉé 等［５］在加勒
比海东北岸波多黎各红树林湿地的研究发现，沉积
物的 Ｎ２Ｏ通量随 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 含量的升高而逐渐增加．
Ａｅｌｉｏｎ等［１６］对美国南卡罗来那滨海平原 Ｎ２Ｏ 排放
的研究也表明，随着 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 浓度的增加，Ｎ２Ｏ 产生
速率和转化效率均增加．万晓红等［１７］构建人工模拟
湿地系统进行外加氮（ＮＯ３
－ ⁃Ｎ）试验的研究也指出，
ＮＯ３
－ ⁃Ｎ是 Ｎ２Ｏ产生的直接根源，是湿地 Ｎ２Ｏ 产生
和排放最为重要的影响因子，随着 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 输入量
的增加，湿地 Ｎ２Ｏ 排放通量亦呈指数增加趋势．
ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 输入对 Ｎ２Ｏ 产生促进作用的原因主要在
于：一方面 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 为反硝化作用发生的直接基质，
随着氮输入的增加，反硝化作用进行强烈，从而促进
反硝化作用过程产生 Ｎ２Ｏ；另一方面，ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 输入
后土壤微生物活性提高，促进了硝化⁃反硝化作用进
行，导致了一部分氮以 Ｎ２Ｏ的形式排放．与表层土壤
相比，Ｒ２００２和 Ｒ２００７亚表层土壤的 Ｎ２Ｏ 总产生量低且
在不同氮输入水平下均受到明显抑制．表层较高的
Ｎ２Ｏ产生量主要取决于以下两方面：一是 Ｒ２００２和
Ｒ２００７表层土壤的 ＳＯＣ 含量均明显高于亚表层土壤
（表 １），较高的 ＳＯＣ含量在 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 输入条件下，硝
化⁃反硝化反应基质充足，为其提供了充足能量；二
是由于 Ｒ２００２和 Ｒ２００７表层土壤 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ含量高于亚表
层土壤，其反硝化潜势较强，在较高的 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 输入
条件下，Ｎ２Ｏ产生量随之增加．本研究还表明，相比
Ｒ２００７和 Ｒ２００２，Ｒ０不同土层的 Ｎ２Ｏ总产生量在不同氮
输入水平下均受到明显抑制（表层中氮输入水平除
外）．原因与 Ｒ０土壤的含盐量较高（远远高于 Ｒ２００７和
Ｒ２００２，表 １），而较高的盐分可对硝化⁃反硝化作用产
生一定的抑制作用［１８］ ．相关研究还表明，反硝化作
用是 Ｎ２Ｏ 产生的主要过程［１５］ ．当无氮输入时，土壤
ＮＯ３
－ ⁃Ｎ是反硝化作用的限制因子，但当 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 含
量达到一定数值后，水分和碳源将会转换成反硝化
作用的限制因子，在这种状态下土壤氮的反硝化量
与输氮量无关［１９－２０］ ．Ｒ０土壤的 Ｎ２Ｏ 总产生量在不同
氮输入水平下受到抑制可能也与其 ＳＯＣ 含量明显
低于 Ｒ２００７和 Ｒ２００２有关．较高的有机碳含量为微生物
活动提供了大量所需能源和基质，从而有助于 Ｎ２Ｏ
的产生［２１］ ．然而，ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 持续增加并不能一直促进
Ｎ２Ｏ产生，当其达到一定量时反而会对反硝化损失
速率产生一定的抑制作用．本研究亦发现，Ｒ２００７的表
层土壤在高氮处理下的 Ｎ２Ｏ 总产生量受到明显抑
制，这可能是由于较高的 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 输入短时间内强
烈刺激了土壤微生物的生长，加速了土壤有机碳的
矿化作用，大量消耗土壤中的有效碳源，明显改变了
土壤的碳氮比．与此同时，土壤中的有效氧得以大量
消耗，进而使其成为微生物生长的限制因素，最终抑
制了 Ｎ２Ｏ的生成．
本研究还表明，湿地土壤 Ｎ２Ｏ 产生的生物作用
０４１１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
（硝化作用、硝化细菌反硝化作用和反硝化作用）和
非生物作用各个过程对 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 输入水平的响应程
度并不一致．研究发现，恢复区湿地土壤的反硝化作
用和硝化细菌反硝化作用受 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 输入的影响非
常明显．不同 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 输入水平下，Ｒ２００２土壤的 Ｎ２Ｏ
产生主要以反硝化作用和硝化细菌反硝化作用为
主，但 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ输入对 Ｒ０湿地土壤生物过程的影响
不大． Ｓｅｉｔｚｉｎｇｅｒ 等［２２］ 的研究认为，反硝化潜势由
ＮＯ３
－ ⁃Ｎ含量和土壤有机碳的可利用性这两方面来
决定．Ｒ２００２不同土层 ＳＯＣ 含量高于 Ｒ０和 Ｒ２００７，所以
其反硝化潜势较强，但 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 又是反硝化作用的
直接基质，Ｒ２００２不同土层的 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 含量低于 Ｒ０和
Ｒ２００７，由此使得其反硝化作用并没有充分表现出来．
因此，ＮＯ３
－ ⁃Ｎ输入为 Ｒ２００２土壤的反硝化作用提供了
大量反应基质，促进了其 Ｎ２Ｏ的产生．相关研究也得
到类似结论．Ｄｉｎｇ 等［２３］指出，细菌的反硝化潜势在
ＮＯ３
－ ⁃Ｎ不受限制的情况下由沉积物中的有机碳含
量决定，这也可能是导致 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 输入对 Ｒ２００７土壤
反硝化作用影响不大的原因．由于 Ｒ２００７土壤的 ＳＯＣ
含量较 Ｒ２００２低，不能满足较高氮输入条件下参与反
硝化作用微生物所需的能量，由此可能导致 Ｒ２００７土
壤的反硝化作用对 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ输入的响应并不明显．本
研究还发现，ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 输入对 Ｒ０湿地土壤生物过程
的影响并不明显，原因可能主要有 ３ 方面：一是 Ｒ０
的 ＥＣ较高，不利于参与反硝化作用的微生物活动；
二是 Ｒ０的 ＳＯＣ含量低，不能为 Ｒ０湿地土壤反硝化
作用微生物活动提供所需的能源和基质；三是 Ｒ０本
身 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ含量较高，当 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 输入时，并不能显
著刺激其反硝化过程．本研究还表明，ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 输入
对 Ｒ０、Ｒ２００７和 Ｒ２００２湿地土壤非生物作用的影响主要
表现为抑制．这主要是由于 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ输入为湿地土壤
硝化⁃反硝化作用提供了大量直接反应基质，从而使
得参与硝化⁃反硝化作用的微生物活性增强，减小了
用于非生物作用的反应基质．
综上所述，ＮＯ３
－ ⁃Ｎ输入大大增加了湿地土壤的
Ｎ２Ｏ总产生量，改变了原有土壤生物作用和非生物
作用的贡献模式，故生态恢复工程导致的 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ
养分输入应受到特别关注．
３􀆰 １􀆰 ２铵态氮输入与 Ｎ２Ｏ 生成过程 　 本研究表明，
ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ输入对不同湿地土壤 Ｎ２Ｏ 总产生量的影响
不尽一致．低氮水平下，Ｒ２００２的 Ｎ２Ｏ总产生量均显著
增加，且其值高于中氮和高氮处理．这主要是由于在
较高 ＳＯＣ条件下，微生物活动所需的能量丰富，添
加的 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ可较快转化为 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ，为反硝化作用
提供底物，进而促进反硝化过程产生更多的 Ｎ２Ｏ．当
过多的 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ输入时，其转化为 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 也相对较
多，但消耗的能量随之增多，所以在一定的 ＳＯＣ 条
件下，用于硝化⁃反硝化作用的能量就会减少，从而
不利于 Ｎ２Ｏ 的产生．与 Ｒ２００２相比，不同氮输入水平
下 Ｒ２００７土壤的 Ｎ２Ｏ总产生量尽管增加较小，但整体
表现为随氮输入量的增多而增加，这与其 ＳＯＣ 含量
低于 Ｒ２００２，微生物所需的能量较少有关．本研究亦表
明，相比 Ｒ２００７和 Ｒ２００２，Ｒ０的 Ｎ２Ｏ总产生量在 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ
输入条件下明显受到抑制，原因可能主要有 ３方面：
一是输入的 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ转化为硝化⁃反硝化作用的底物
ＮＯ３
－ ⁃Ｎ需要消耗大量能量，ＳＯＣ可为微生物作用提
供较多的能量，但 Ｒ０土壤的 ＳＯＣ 含量较低，明显低
于 Ｒ２００７和 Ｒ２００２（表 １）；二是本研究的培养时间较短，
仅为 ２４ ｈ，由此使得输入的 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 并不能很快的
转化为反硝化作用所需的 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ，从而不能促进
Ｎ２Ｏ的产生；三是 Ｒ０土壤的 ＥＣ相对较高，不利于硝
化⁃反硝化作用的进行，从而抑制 Ｎ２Ｏ的产生．
本研究还发现，ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 输入条件下，Ｒ２００７土壤
的硝化作用明显增强，且其对 Ｎ２Ｏ 的产生贡献率也
显著增加．相关研究表明，土壤 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 含量的高低
是表征土壤硝化作用强弱的重要参数，所以其值越
高硝化潜力越强［９］ ．本研究中，Ｒ２００７土壤的 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ
含量明显高于 Ｒ２００２和 Ｒ０（表 １），所以其硝化潜力很
大，ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ输入后，其转化的 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 也显著增加，
在较高的硝化潜力下，其硝化作用产生的 Ｎ２Ｏ 明显
增加．另有研究表明，硝化细菌的最适 ｐＨ 为 ７．７ ～
８􀆰 １，过高的 ｐＨ 会降低细菌活性，进而影响土壤硝
化作用［２４］ ．本研究中，生态恢复工程导致 Ｒ２００７表层
土壤的 ｐＨ值有所降低（表 １），适宜硝化作用进行，
从而促进其硝化作用 Ｎ２Ｏ的产生．ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ输入条件
下，Ｒ０土壤的生物作用（硝化作用、反硝化作用和硝
化细菌反硝化作用）受氮输入的影响并不明显，这
主要是由于其 ＥＣ 较高，不利于硝化⁃反硝化作用的
进行．本研究亦发现，ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ输入条件下，Ｒ０土壤的
硝化细菌反硝化作用明显增强．这与 Ｗｒａｇｅ 等［２］的
研究结果一致，即高的 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 含量、低有机碳和氧
气含量以及低 ｐＨ 环境下有利于硝化细菌反硝化作
用的进行．本研究还表明，ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 输入整体提高了
Ｒ２００２土壤非生物作用的 Ｎ２Ｏ产生量．已有研究表明，
ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ与 ＭｎＯ反应生成的 Ｎ２Ｏ 量远高于 ＮＯ２
－分
解产生的 Ｎ２Ｏ量［２５］ ．孙文广等［２６］的研究表明，黄河
１４１１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 孙志高等： 黄河口不同恢复阶段湿地土壤 Ｎ２Ｏ产生过程对氮输入的响应　 　 　 　 　
口地区 Ｍｎ 含量较高，沉积物中 Ｍｎ 含量均值为
４５１􀆰 ９ ｍｇ·ｋｇ－１ ．因而，在土壤具有较高 ＭｎＯ 条件
下，ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ输入可为湿地土壤的非生物作用提供所
需基质，从而导致其非生物作用产生的 Ｎ２Ｏ量增多．
另外，ＮＯ２
－可在碱性土壤中进行短暂积累，在酸性
或弱酸性土壤中更容易被迅速分解掉［２７］ ．通常认
为，ｐＨ是调控土壤中非生物作用（化学反硝化）的
一个主要因素［２５］，因而低的 ｐＨ 可能会大大增加非
生物作用的 Ｎ２Ｏ 产生量．Ｎäｇｅｌｅ 等［２８］的研究发现，
ｐＨ＝ ４时土浆产生的 Ｎ２Ｏ 和 ＮＯ 分别有 ６％和 ７１％
来自于非生物作用（化学反硝化）．由于本研究中
ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ的输入可能会使土壤呈弱酸性，因而使其非
生物作用的 Ｎ２Ｏ 产生量大大增加，这与孙伟［２９］的
研究结果一致，低 ｐＨ 土壤的 Ｎ２Ｏ 产生基本均来自
纯化学过程．
综上所述，尽管 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 输入对湿地土壤 Ｎ２Ｏ
的总产生量影响不大，但其输入却能明显增加硝化
作用和硝化细菌反硝化作用的 Ｎ２Ｏ产生量．因而，在
湿地 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ输入增加情况下硝化细菌反硝化作用
的 Ｎ２Ｏ产生量不容忽视．
３􀆰 ２　 氮输入类型对湿地土壤 Ｎ２Ｏ生成过程的影响
本研究表明，ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 输入对湿地土壤 Ｎ２Ｏ 总
产生量的影响远远大于 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 输入，这与不同恢
复阶段湿地土壤 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 和 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 本身背景值存
在明显差异有关．本研究表明，不同恢复阶段湿地土
壤的 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 和 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 含量整体表现为 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ＜
ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ（表 ２），这也导致了其响应不同氮输入类型
的程度存在一定差异．反硝化潜势由 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ含量和
土壤有机碳的可利用性这两方面来决定，ＮＯ３
－ ⁃Ｎ又
是反硝化作用的直接基质．不同湿地土壤的 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ
含量较低，由此使得其反硝化作用并没有充分表现
出来，而当大量 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 输入后，其反硝化作用明显
增加．ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ含量亦可影响硝化⁃反硝化作用，由于
不同恢复阶段湿地土壤的 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 含量较高，所以
其硝化⁃反硝化作用的进行并不受 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 限制，当
ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ输入后，其对硝化⁃反硝化作用的影响并不
显著．相关研究亦得到类似结果．万小红等［１７］构建人
工湿地模拟白洋淀芦苇湿地对外加氮响应的试验结
果表明，外源氮可影响湿地系统的 Ｎ２Ｏ 排放量．其
中，ＮＯ３
－ ⁃Ｎ的影响远大于 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ，原因主要取决于
两方面：一是因为硝酸盐是 Ｎ２Ｏ 产生的主要影响因
子，增加 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 进入湿地系统的浓度可在一定程
度上增强 Ｎ２Ｏ的排放；二是湿地 Ｎ２Ｏ的排放主要发
生在反硝化作用过程中，外源 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 直接促进了
反硝化作用的进行，进而可促进 Ｎ２Ｏ的产生．本研究
中，ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 为反硝化作用发生的直接基质，随
ＮＯ３
－ ⁃Ｎ输入的增加，反硝化作用反应强烈，进而促
进 Ｎ２Ｏ 的产生．由于输入的 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 转化为硝化⁃反
硝化作用的底物 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 需经过一定的反应过程，
所以其对于 Ｎ２Ｏ产生的影响相对于 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ而言较
弱．另外，本研究培养时间较短，仅为 ２４ ｈ，由此使得
输入的 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 并不能很快转化为反硝化作用所需
的 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ，从而不能促进 Ｎ２Ｏ产生．
本研究还表明，恢复区湿地土壤反硝化作用和
硝化细菌反硝化作用受 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 输入的影响很大．
Ｒ２００２土壤在不同 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ输入水平下的 Ｎ２Ｏ 产生主
要以反硝化作用和硝化细菌反硝化作用为主，而在
不同 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 输入水平下，土壤 Ｎ２Ｏ 的各产生过程
对 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 输入的响应并不明显，反硝化作用甚至
还对 Ｎ２Ｏ的产生存在较大的削弱作用．原因在于：一
是外源氮形态的差异可影响湿地中环境因子的改
变，进而影响湿地土壤 Ｎ２Ｏ产生的生物作用过程．土
壤 ｐＨ是影响反硝化过程的一个重要因素，反硝化
细菌最适 ｐＨ 值范围是 ６ ～ ８．在低 ｐＨ 土壤中，Ｎ２Ｏ
的生成主要来自于异养微生物的硝化作用［２９］ ．
ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ输入可能会使湿地土壤 ｐＨ 降低，因而抑制
了反硝化过程的 Ｎ２Ｏ 产生．二是外源氮形态可影响
其进入湿地土壤后的迁移与转化，进而影响到硝化⁃
反硝化作用的反应基质．ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 进入土壤后，其含
量可通过吸附、转化和硝化等作用迅速减少，最终达
到湿地土壤 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 含量的平衡．相关研究表明，大
量的 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ输入后，ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 含量也会发生明显变
化，但这一变化在第 ２天才达到最高值．由于本研究
在实验室内仅培养 ２４ ｈ，所以等量的 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 含量
产生的硝化⁃反硝化基质在 ２４ ｈ 内可能远远小于等
量的 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ．
本研究亦发现，氮输入类型亦可对湿地土壤产
生 Ｎ２Ｏ的非生物作用产生不同程度的影响．ＮＯ３
－ ⁃Ｎ
输入对 Ｒ０、Ｒ２００７和 Ｒ２００２土壤非生物作用 Ｎ２Ｏ产生的
影响主要表现为抑制，而 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 输入整体提高了
Ｒ０和 Ｒ２００２土壤非生物作用的 Ｎ２Ｏ 产生量．这可能主
要是因为不同形态氮输入调节了土壤 ｐＨ，进而影响
了土壤的非生物作用（纯化学过程）反应速率．相关
研究表明，随着 ｐＨ的降低，通过纯化学反应生成的
Ｎ２Ｏ占 Ｎ２Ｏ释放总量的比例升高．本研究的 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ
添加主要使用 ＫＮＯ３溶液，其对于土壤 ｐＨ 影响不
２４１１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
大，而 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ添加试验主要采用 ＮＨ４Ｃｌ 溶液，降低
了土壤 ｐＨ，有利于非生物作用产生 Ｎ２Ｏ．另外，非生
物作用（化学反硝化）的强弱亦受 ＮＯ２
－的积累、有
机质以及还原态金属离子等因素的影响［３０］，而不同
氮输入类型的添加可显著改变土壤 ＮＯ２
－含量，从而
影响非生物作用的 Ｎ２Ｏ产生量．Ｍｕｎｒｏ［３１］研究指出，
在土壤 ｐＨ介于 ６．９３ ～ ７．８５ 时，ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 能够迅速氧
化成 ＮＯ２
－，而进一步氧化为 ＮＯ３
－的速率很慢．因而
当 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ输入后，ＮＯ２
－积累较多，ＮＯ２
－分解产生的
Ｎ２Ｏ量亦增多．
４　 结　 　 论
ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 输入对恢复区湿地土壤 Ｎ２Ｏ 总产生量
的影响远远大于 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 输入，但不同氮形态输入
均抑制了 Ｒ０土壤的 Ｎ２Ｏ 总产生量．尽管 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 输
入对 Ｒ２００２表层土壤 Ｎ２Ｏ 总产生量的影响明显大于
Ｒ２００７，但二者的 Ｎ２Ｏ产生量均随氮输入量的增加而
增加．
不同 ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 输入条件下，恢复区湿地土壤的
反硝化作用和硝化细菌反硝化作用受其输入的影响
明显，而 Ｒ０土壤产生 Ｎ２Ｏ的生物过程受其影响并不
显著．尽管 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 输入对湿地土壤 Ｎ２Ｏ 的总产生
量影响不大，但其输入整体促进了 Ｒ０土壤的硝化细
菌反硝化作用、Ｒ２００７土壤的硝化作用以及 Ｒ２００２土壤
的非生物作用．
ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 输入对 Ｒ０、Ｒ２００７和 Ｒ２００２湿地土壤 Ｎ２Ｏ
产生的非生物作用主要表现为抑制，而 ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ 输
入整体提高了 Ｒ０和 Ｒ２００２湿地土壤非生物作用的
Ｎ２Ｏ产生量． ＮＯ３
－ ⁃Ｎ 输入显著增加了湿地土壤的
Ｎ２Ｏ总产生量，改变了原有湿地土壤生物作用和非
生物作用的贡献模式，故生态恢复工程导致的
ＮＯ３
－ ⁃Ｎ养分输入应受到特别关注．
参考文献
［１］　 Ｂｏｕｗｍａｎ ＡＦ． Ｅｘｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ｇａｓｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｔｈｅ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ ／ ／ Ｂｏｕｗｍａｎ
ＡＦ， ｅｄ． Ｓｏｉｌ ａｎｄ ｔｈｅ Ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ Ｅｆｆｅｃｔ， Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ
ｔｈｅ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｃｏｎｆｅｒｅｎｃｅ ｏｎ Ｓｏｉｌｓ ａｎｄ ｔｈｅ Ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ
Ｅｆｆｅｃｔ． Ｃｈｉｃｈｅｓｔｅｒ， ＵＫ： Ｊｏｈｎ Ｗｉｌｅｙ ＆ Ｓｏｎｓ， １９９０
［２］　 Ｗｒａｇｅ Ｎ， Ｖｅｌｔｈｏｆ ＧＬ， Ｖａｎ Ｂｅｕｓｉｃｈｅｍ ＭＬ， ｅｔ ａｌ． Ｒｏｌｅ
ｏｆ ｎｉｔｒｉｆｉｅｒ ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｎｉｔｒｏｕｓ
ｏｘｉｄｅ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００１， ３３：１７２３－
１７３２
［３］　 Ｓｕｎ Ｗ⁃Ｇ （孙文广）， Ｓｕｎ Ｚ⁃Ｇ （孙志高）， Ｇａｎ Ｚ⁃Ｔ
（甘卓亭）， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｉｎ
ｗｅｔｌａｎｄ ｓｏｉｌ Ｎ２Ｏ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｐｈａ⁃
ｓｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ， Ｃｈｉｎａ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ （环境科学）， ２０１４， ３５（８）： ３１１０－ ３１１９ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４］　 Ｌｉｉｋａｎｅｎ Ａ， Ｒａｔｉｌａｉｎｅｎ Ｅ， Ｓａａｒｎｉｏ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ
ｇａｓ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｉｎ ｂｏｒｅａｌ， ｌｉｔｔｏｒａｌ ｓｅｄｉｍｅｎｔｓ ｕｎｄｅｒ ｒａｉｓｅｄ
ＣＯ２ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｕｐｐｌｙ． Ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００３，
４８： ５００－５１１
［５］　 Ｍｕñｏｚ⁃Ｈｉｎｃａｐｉé Ｍ， Ｍｏｒｅｌｌ ＪＭ， Ｃｏｒｒｅｄｏｒ ＪＥ． Ｉｎｃｒｅａｓｅ
ｏｆ ｎｉｔｒｏｕｓ ｏｘｉｄｅ ｆｌｕｘ ｔｏ ｔｈｅ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ ｕｐｏｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄ⁃
ｄｉｔｉｏｎ ｔｏ ｒｅｄ ｍａｎｇｒｏｖｅｓ ｓｅｄｉｍｅｎｔｓ． Ｍａｒｉｎｅ Ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ Ｂｕｌ⁃
ｌｅｔｉｎ， ２００２， ４４： ９９２－９９６
［６］　 Ｓｃｈｉｌｌｅｒ ＣＬ， Ｈａｓｔｉｅ ＤＲ． Ｅｘｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｎｉｔｒｏｕｓ ｏｘｉｄｅ ｗｉｔｈ⁃
ｉｎ ｔｈｅ Ｈｕｄｓｏｎ Ｂａｙ ｌｏｗｌａｎｄ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｅｏｐｈｙｓｉｃａｌ Ｒｅ⁃
ｓｅａｒｃｈ， １９９４， ９９： １５７３－１５８８
［７］　 Ｍｏｓｅｍａｎ⁃Ｖａｌｔｉｅｒｒａ Ｓ， Ｇｏｎｚａｌｅｚ Ｒ， Ｋｒｏｅｇｅｒ ＫＤ， ｅｔ ａｌ．
Ｓｈｏｒｔ ｔｅｒｍ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎｓ ｃａｎ ｓｈｉｆｔ ａ ｃｏａｓｔａｌ ｗｅｔｌａｎｄ
ｆｒｏｍ ａ ｓｉｎｋ ｔｏ ａ ｓｏｕｒｃｅ ｏｆ Ｎ２Ｏ． Ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ Ｅｎｖｉｒｏｎ⁃
ｍｅｎｔ， ２０１１， ４５： ４３９０－４３９７
［８］　 Ｍｉｌｔｏｎ ＭＨ， Ｍｏｒｅｌｌ ＪＭ， Ｃｏｒｒｅｄｏｒ ＪＥ． Ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｎｉｔｒｏｕｓ
ｏｘｉｄｅ ｆｌｕｘ ｔｏ ｔｈｅ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ ｕｐｏｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｔｏ
ｒｅｄ ｍａｎｇｒｏｖｅｓ ｓｅｄｉｍｅｎｔｓ． Ｍａｒｉｎｅ Ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ，
２００２， ４４： ９９２－９９６
［９］　 Ｍｕ Ｘ⁃Ｊ （牟晓杰）， Ｌｉｕ Ｘ⁃Ｔ （刘兴土）， Ｔｏｎｇ Ｃ （仝
川）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈｕｍａｎ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｏｎ ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｉｎ ｔｈｅ Ｍｉｎ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｉｎｅ
ｗｅｔｌａｎｄ． Ｃｈｉｎａ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ （中国环境科
学）， ２０１３， ３３（８）： １４１３－１４１９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１０］　 Ｚｈａｎｇ Ｙ⁃Ｘ （张永勋）， Ｚｅｎｇ Ｃ⁃Ｓ （曾从盛）， Ｈｕａｎｇ Ｊ⁃
Ｆ （黄佳芳）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈｕｍａｎ⁃ｃａｕｓｅｄ ｄｉｓｔｕｒ⁃
ｂａｎｃｅ ｏｎ ｎｉｔｒｏｕｓ ｏｘｉｄｅ ｆｌｕｘ ｆｒｏｍ Ｃｙｐｅｒｕｓ ｍａｌａｃｃｅｎｓｉｓ
ｍａｒｓｈ ｉｎ ｔｈｅ Ｍｉｎｊｉａｎｇ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ． Ｃｈｉｎａ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎ⁃
ｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ （中国环境科学）， ２０１３， ３３（１）： １３８－１４６
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１１］　 Ｓｕｎ ＺＧ， Ｗａｎｇ ＬＬ， Ｔｉａｎ ＨＱ， ｅｔ ａｌ． Ｆｌｕｘｅｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｕｓ
ｏｘｉｄｅ ａｎｄ ｍｅｔｈａｎｅ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏａｓｔａｌ Ｓｕａｅｄａ ｓａｌｓａ ｍａｒ⁃
ｓｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｅｍｏｓｐｈｅｒｅ，
２０１３， ９０： ８５６－８６５
［１２］　 Ｓｕｎ ＺＧ， Ｗａｎｇ ＬＬ， Ｓｏｎｇ ＨＬ， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ａｎｄ ｔｅｍｐｏ⁃
ｒａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｕｓ ｏｘｉｄｅ ｆｌｕｘ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｏａｓｔａｌ ｍａｒｓｈ
ａｎｄ ｔｈｅ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ ｉｎ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ ｏｆ Ｃｈｉｎａ．
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０１４，
２１： ４１９－４３３
［１３］　 Ｃｕｉ ＢＳ， Ｙａｎｇ ＱＣ， Ｙａｎｇ ＺＦ， ｅｔ ａｌ． Ｅｖａｌｕａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｅｃｏ⁃
ｌｏｇｉｃａｌ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｆ ｗｅｔｌａｎｄ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ
Ｒｉｖｅｒ Ｄｅｌｔａ， Ｃｈｉｎａ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， ２００９， ３５：
１０９０－１１０３
［１４］　 Ｄｏｎｇ Ｋ⁃Ｋ （董凯凯）， Ｗａｎｇ Ｈ （王　 慧）， Ｙａｎｇ Ｌ⁃Ｙ
（杨丽原）， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｎｇｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ
ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｄｅｌｔａ ｓｏｉｌ ａｆｔｅｒ
ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学
报）， ２０１１， ３１（１６）： ４７７８－４７８２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　 Ｗｒａｇｅ Ｎ， Ｖｅｌｔｈｏｆ ＧＬ， Ｌａａｎｂｒｏｅｋ ＨＪ， ｅｔ ａｌ． Ｎｉｔｒｏｕｓ
ｏｘｉｄｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｓｏｉｌｓ： Ａｓｓｅｓｓｉｎｇ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｉ⁃
ｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｎｉｔｒｉｆｉｅｒ ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏ⁃
ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００４， ３６： ２２９－２３６
［１６］　 Ａｅｌｉｏｎ ＣＭ， Ｓｈａｗ ＪＮ， Ｗａｈｌ Ｍ． Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｓｕｂｕｒｂａｎｉｚａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｎ ｇｒｏｕｎｄ ｗａｔｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ ａｎｄ ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｃｏａｓ⁃
３４１１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 孙志高等： 黄河口不同恢复阶段湿地土壤 Ｎ２Ｏ产生过程对氮输入的响应　 　 　 　 　
ｔａｌ ａｑｕｉｆｅｒ ｓｅｄｉｍｅｎｔｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｍａｒｉｎｅ
Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９７， ２１３： ３１－５１
［１７］　 Ｗａｎ Ｘ⁃Ｈ （万晓红）， Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｃ （王雨春）， Ｌｕ Ｊ （陆
瑾）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｎ２Ｏ
ｅｍｉｓｓｉｏｎ ｆｌｕｘ ｉｎ Ｂａｉｙａｎｇｄｉａｎ ｗｅｔｌａｎｄ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈｙ⁃
ｄｒａｕｌｉｃ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ （水利学报）， ２００９， ４０ （ １０）：
１１６７－１１７４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１８］ 　 Ｌｉ Ｊ⁃Ｂ （李建兵）， Ｈｕａｎｇ Ｇ⁃Ｈ （黄冠华）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ
ＮａＣｌ ｏｎ ａｍｍｏｎｉａ ｖｏｌａｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ， ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｎｉｔｒｉ⁃
ｆｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｉｌｔ ｌｏａｍ ｓｏｉｌ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｏ⁃Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
Ｓｃｉｅｎｃｅ （农业环境科学学报）， ２００６， ２５（４）： ９４５－
９４８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］　 Ｐａｕｌ ＥＡ， Ｃｌａｒｋ ＦＥ． Ｓｏｉｌ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ．
Ｓａｎ Ｄｉｅｇｏ，ＣＡ： Ａｃａｄｅｍｉｃ Ｐｒｅｓｓ， １９９６
［２０］　 Ｐａｕｌ ＪＷ， Ｂｅａｕｃｈａｍｐ ＥＧ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｃｏｎｓｔｉｔｕｅｎｔｓ
ｉｎ ｍａｎｕｒｅ ｏｎ ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｏｉｌ． Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９８９， ６９： ４９－６１
［２１］　 Ａｕｌａｋｈ ＭＳ， Ｒｅｎｎｉｅ ＤＡ， Ｐａｕｌ ＥＡ． Ｇａｓｅｏｕｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｌｏｓｓｅｓ ｆｒｏｍ ｃｒｏｐｐｅｄ ａｎｄ ｓｕｍｍｅｒ ｆａｌｌｏｗ ｓｏｉｌｓ． Ｃａｎａｄｉａｎ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９８２， ６２： １８７－１９５
［２２］　 Ｓｅｉｔｚｉｎｇｅｒ ＳＰ， Ｋｒｏｅｚｅ Ｃ， Ｓｔｙｌｅｓ ＲＶ． Ｇｌｏｂａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｏｆ Ｎ２Ｏ ｅｍｉｓｓｉｏｎｓ ｆｒｏｍ ａｑｕａｔｉｃ ｓｙｓｔｅｍｓ： Ｎａｔｕｒａｌ ｅｍｉｓ⁃
ｓｉｏｎｓ ａｎｄ ａｎｔｈｒｏｐｏｇｅｎｉｃ ｅｆｆｅｃｔｓ． Ｃｈｅｍｏｓｐｈｅｒｅ： Ｇｌｏｂａｌ
Ｃｈａｎｇｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０００， ２： ２６７－２７９
［２３］　 Ｄｉｎｇ ＷＸ， Ｙａｇｉ Ｋ， Ｃａｉ ＺＣ， ｅｔ ａｌ． Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ
ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｓ ｏｎ Ｎ２Ｏ ａｎｄ ＮＯ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｐｏ⁃
ｔｅｎｔｉａｌ ｉｎ ａｎ ｉｎｔｅｎｓｉｖｅｌｙ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｓａｎｄｙ ｌｏａｍ ｓｏｉｌ． Ｗａ⁃
ｔｅｒ， Ａｉｒ， ａｎｄ Ｓｏｉｌ Ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ， ２０１０， ２１２： １４１－１５３
［２４］　 Ｓｕｎ Ｙ⁃Ｊ （孙英杰）， Ｗｕ Ｈ （吴　 昊）， Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｎ （王
亚楠）． Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ Ｎ２Ｏ ｅｍｉｓｓｉｏｎｓ ｆｒｏｍ ｎｉ⁃
ｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｒｅａｃｔｉｏｎ． Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｎｖｉ⁃
ｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （生态环境学报）， ２０１１， ２０（２）：
３８４－３８８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｂｒｅｍｎｅｒ ＪＭ， Ｂｌａｃｋｍｅｒ ＡＭ， Ｗａｒｉｎｇ ＳＡ． Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ
ｎｉｔｒｏｕｓ ｏｘｉｄｅ ａｎｄ ｄｉｎｉｔｒｏｇｅｎ ｂｙ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
ｏｆ ｈｙｄｒｏｘｙｌａｍｉｎｅ ｉｎ ｓｏｉｌｓ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，
１９８０， １２： ２６３－２６９
［２６］ 　 Ｓｕｎ Ｗ⁃Ｇ （孙文广）， Ｇａｎ Ｚ⁃Ｔ （甘卓亭）， Ｓｕｎ Ｚ⁃Ｇ
（孙志高）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ
Ｆｅ ａｎｄ Ｍｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｎｅｗ⁃ｂｏｒｎ ｃｏａｓｔａｌ ｍａｒｓｈｅｓ ｉｎ
ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ （环境
科学）， ２０１３， ３４（１１）： ２７５－２８２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］　 Ｃｌｅｅｍｐｕｔ Ｏ， Ｂａｅｒｔ Ｌ． Ｎｉｔｒｉｔｅ： Ａ ｋｅｙ ｃｏｍｐｏｕｎｄ ｉｎ Ｎ
ｌｏｓｓ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｕｎｄｅｒ ａｃｉｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ？ Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ，
１９８４， ７６： ２３３－２４１
［２８］　 Ｎäｇｅｌｅ Ｗ， Ｃｏｎｒａｄ Ｒ． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｐＨ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｌｅａｓｅ ｏｆ
ＮＯ ａｎｄ Ｎ２Ｏ ｆｒｏｍ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄ ａｎｄ ｕｎｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄ ｓｏｉｌ． Ｂｉｏｌｏｇｙ
ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｏｉｌｓ， １９９０， １０： １３９－１４４
［２９］　 Ｓｕｎ Ｗ （孙 伟）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｓｏｉｌ ｐＨ Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｎ ｔｈｅ
Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ Ｎ２Ｏ Ｅｍｉｓｓｉｏｎ． Ｍａｓｔｅｒ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｙａｎｇｚｈｏｕ：
Ｙａｎｇｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２００８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］　 Ｃａｉ Ｙ⁃Ｊ （蔡延江）， Ｄｉｎｇ Ｗ⁃Ｘ （丁维新）， Ｘｉａｎｇ Ｊ （项
剑）． Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｕｓ ｏｘｉｄｅ ａｎｄ ｎｉｔｒｉｃ ｏｘｉｄｅ ｐｒｏ⁃
ｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｓｏｉｌｓ： Ａ ｒｅｖｉｅｗ． Ｓｏｉｌｓ （土壤）， ２０１２， ４４
（５）： ７１２－７１８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３１］ 　 Ｍｕｎｒｏ ＰＥ． Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｎｉｔｒｉｆｅｒｓ ｂｙ ｇｒａｓｓ ｒｏｏｔ ｅｘｔｒａｃｔｓ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９６， ３： ２３１－２３８
作者简介　 孙志高， 男， １９７９年生，博士，研究员，博士生导
师． 主要从事河口湿地生物地球化学过程研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｈｉ⁃
ｇａｏｓｕｎ＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 肖　 红
孙志高， 孙文广． 黄河口不同恢复阶段湿地土壤 Ｎ２Ｏ产生过程对氮输入的响应． 应用生态学报， ２０１６， ２７（４）： １１３５－１１４４
Ｓｕｎ Ｚ⁃Ｇ， Ｓｕｎ Ｗ⁃Ｇ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｏｎ Ｎ２Ｏ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｉｎ ｗｅｔｌａｎｄ ｓｏｉｌｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｐｈａｓｅｓ ｉｎ ｔｈｅ
Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ ｅｓｔｕａｒｙ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（４）： １１３５－１１４４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
４４１１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷