全 文 ：热带亚热带植物学报　2010, 18(4):364 ～ 371
JournalofTropicalandSubtropicalBotany
收稿日期:2010-01-04　　　接受日期:2010-03-25
基金项目:国家自然科学基金项目(30870457);青年科学基金项目(30901147);国家杰出青年科学基金项目(30925010);长江大学博士
科研启动基金项目(801190010105)资助
＊通讯作者 Corespondingauthor, email:zhoucy@scbg.ac.cn
蚯蚓和三叉苦对亚热带人工林土壤
N2O和 CH4通量的短期效应
高　波1 , 傅声雷 2, 3 , 张卫信 2, 3 , 刘素萍2, 3 , 周存宇1＊
(1.长江大学园艺园林学院 ,湖北荆州 434025;2.中国科学院华南植物园 ,广州 510650;
3.鹤山森林生态系统国家野外科学观测研究站 ,广东 鹤山 529725)
摘要:在广东鹤山大叶相思(Acaciaauriculaeformis)人工林内设置外来蚯蚓西土寒宪蚓(Ocnerodrilusoccidentalis)
和乡土植物三叉苦(Evodialepta)野外控制实验 , 用静态箱-气相色谱法对土壤 N2O和 CH4通量进行 15 d的原位测
定 , 研究蚯蚓和三叉苦对土壤 N2O和 CH4通量的影响。结果表明:三叉苦并未明显增加土壤 N2O和 CH4的通量 ,而
假植物(模拟三叉苦的物理效应)则显著促进了土壤 N2O的释放通量。整个实验阶段 , 蚯蚓效应分别使无植物对
照和三叉苦处理土壤 N2O通量增加了 26.7%和 66.3%, 而在种假植物条件下 , 添加蚯蚓使土壤 N2O通量降低了
39.7%;同时 , 蚯蚓效应使对照处理土壤 CH4吸收通量增加了 10.3%,使假植物处理土壤 CH4吸收通量降低了 90.
6%,而使三叉苦处理土壤CH4释放通量增加了 301.8%。可见 ,蚯蚓能够促进人工林土壤 N2O释放;同时促进人工
林土壤从 CH4“汇”向 “源”转变。三叉苦的物理过程促进土壤 N2O的释放 , 而三叉苦的生物过程抑制土壤 N2O的
排放。如何减缓人工林中土壤 N2O和 CH4的排放 , 必须综合考虑植物物理过程 、生物过程以及蚯蚓对土壤 N2O和
CH4排放过程影响的独立效应和交互效应。
关键词:蚯蚓;N2O;CH4;三叉苦
中图分类号:S714.3　　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1005-3395(2010)04-0364-08
doi:10.3969/j.issn.1005-3395.2010.04.004
Short-termEfectsofEarthwormandEvodialeptaonSoil
N2OandCH4 FluxesinaSubtropicalPlantation
GAOBo1 , FUSheng-lei2, 3 , ZHANGWei-xin2, 3 , LIUSu-ping2, 3 , ZHOUCun-yu1＊
(1.ColegeofHorticultureandGardening, YangtzeUniversity, Jingzhou434025, China;2.SouthChinaBotanicalGarden, Chinese
AcademyofSciences, Guangzhou510650, China;3.HeshanNationalFieldResearchStationofForestEcosystem, Heshan529725, China)
Abstract:AfieldexperimentwasconductedinAcaciaauriculaeformisplantationattheHeshanHilyLand
InterdisciplinaryExperimentalStationtoinvestigatetheshort-termefectsofearthworm(Ocnerodrilusoccidentalis)
andplant(Evodialepta)onsoilN2OandCH4 fluxes.TheN2OandCH4fluxesweremeasuredinsituusingthe
staticchambertechniqueandanalyzedwithgaschromatogramfor15days.TheresultsshowedthatE.leptadidnot
significantlyenhancesoilN2OandCH4 fluxes, butfakeplant(tosimulatethephysicalefectsofE.lepta)
significantlyincreasedsoilN2Oemissions(P<0.05).EarthwormpromotedsoilN2Ofluxesinbothcontrol
(withoutplantorfakeplant)andthetreatmentwithE.leptaby26.7% and66.3%, respectively.Contraryto
ourhypothesis, theefectsofadditionalearthwormonsoilN2Ofluxeswerenotalwayspositive.Inthetreatment
withfakeplant, theearthwormefectsdecreasedtheN2Ofluxesby39.7%.Meanwhile, theearthwormincreased
第 4期 高波等:蚯蚓和三叉苦对亚热带人工林土壤 N2O和 CH4通量的短期效应 365　
theCH4 uptakeby10.3% incontrol, butdecreasedtheCH4 uptakeby90.6% inthetreatmentwithfakeplant
anddecreasedCH4 uptakeby301.8% inthetreatmentwithE.lepta.EarthwormadditionshiftedthesoilCH4
fromuptaketoemissioninthetreatmentwithE.leptaandsignificantlydecreasedsoilCH4uptakeinthetreatment
withfakeplant(P<0.05).TheresultsindicatedthatearthwormcouldacceleratesoilN2Oemissionandmight
evenconvertCH4 sinksintosourcesintheA.auriculaeformisplantation.ThephysicalefectofE.leptafacilitated
soilN2Oemision, whilethebiologicalprocessesofE.leptamightsuppresssoilN2Oeflux.Nosignificant
correlationsbetweenN2OaswelasCH4 fluxesandhydrothermalfactorswerefoundinthepresentstudy.Inorder
toreducethesoilgreenhousegasemission, itwilbeusefultoconsiderboththeindependentandinteractiveefects
ofplantphysicalprocesses, plantbiologicalprocessesandearthwormactivityontheefluxandinfluxofsoil
greenhousegases.
Keywords:Earthworm;N2O;CH4;Evodialepta
全球气候与环境变化是目前世界最受关注的
科学问题之一 ,温室气体作为全球气候变化的重要
导因 ,受到前所未有的关注 。近几十年来 ,大气中
的温室气体逐年增加 [ 1-3] 。 Houghton等 [ 4] 指出热
带森林和温带森林土壤的 N2O排放量之和约占全
球 N2O排放总量的 24.7%, 全球 N2O排放源的
57%为土壤释放 [ 5] 。土壤是大气 CH4的一个重要
汇 ,约占全球 CH4年总释放量的 10%[ 6] ,湿地生境
是大气 CH4主要的自然来源 。
N2O和 CH4的产生是物理 、化学和生物学过程
综合作用的结果 ,土壤动物和植物对土壤 N2O和
CH4通量的影响成为关注的热点 。蚯蚓作为大型
土壤动物在生态系统的物质循环和能量传递过程
中发挥着不可或缺的作用 。很多研究表明 ,蚯蚓能
够提高森林和庭园土壤总 N2O排放通量 ,促进效应
接近 33%[ 7-8] 。 Borken等[ 9]野外 120d的土柱实验
表明 ,放养蚯蚓使得土壤 CH4氧化率比对照降低
53%,而 N2O排放量提高了 57%。但是 ,蚯蚓在任
何生态系统中并不都提高 N2O的排放 , Sperati
等 [ 10]的研究表明 ,蚯蚓对农田土壤 N2O通量无显
著影响 。同样 ,植物生长能够显著影响土壤 N2O的
排放过程[ 11] 。 Duxbury等[ 12]的研究表明在一定条
件下通过植物吸收 ,降低土壤有效氮源 ,可以减少
N2O排放。植物根系分泌物能促进 CH4的产生 ,促
进作用大小与植物种类及分泌物的数量和质量有
关 [ 13] 。蚯蚓 、植物以及和微生物相互作用可以促进
或抑制土壤 N2O和 CH4产生与释放 ,但这个结论很
难在野外实验进行验证 ,主要是由于土壤湿度和有
效态底物易随时间波动[ 14-15] ,相关研究也很少见。
因此 ,通过野外控制平台探讨蚯蚓和植物对土壤 N2O
和 CH4气体的产生与排放的影响效应十分必要。
西土寒宪蚓(Ocnerodrilusoccidentalis)为广东
非自然林内广泛分布的外来种蚯蚓 [ 16] 。本文在广
东鹤山人工林设置西土寒宪蚓和乡土植物三叉苦
(Evodialepta)野外控制实验 ,原位测定不同控制条
件下蚯蚓和三叉苦对土壤 N2O和 CH4通量的影响 ,
为预测土壤动物和植物在全球气候变化大背景下
对人工林生态系统碳氮循环的响应提供科学依据 。
1研究地概况
试验地位于广东省鹤山森林生态系统国家野
外科学观测研究站(112°54′E, 22°41′N),多为
海拔 100 m以下的低山丘陵 ,属南亚热带季风气
候 ,年均温 21.7℃;年均降雨量 1800mm,有明显的
干 、湿季之分 ,干季为 10月至翌年 3月 ,湿季为 4 ～
9月 。土壤为砂页岩发育而成的赤红壤 ,属于强酸
性土壤 。试验地植被为 1984年人工种植的大叶相
思(Acaciaauriculaeformis);林下灌草主要为三叉
苦 、桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)、山苍子(Litsea
cubeba)、 梅 叶 冬 青 (Ilex asprela)、 芒 萁
(Dicranopterislinearis)等 。
2研究方法
2.1样地处理与试验设计
　　在大叶相思人工林内 ,设置 24个 1m×2m的
小样方 ,沿小样方四周挖槽至 80cm深并用 PVC板
围封小样方 ,确保 PVC板入土 80 cm并伸出地表
20cm,以切断和隔绝大叶相思根系及阻止蚯蚓在
土壤中的侧向移动。去除小样方内的灌草 ,并布设
尼龙网以防止大叶相思凋落物向样方内输入 ,去除
大叶相思的影响 。从山坡上部往下 ,设 4个平行的
区组 ,每个区组均包含 6个实验处理:(1)无处理的
366　 　热带亚热带植物学报 第 18卷
对照(CK);(2)添加蚯蚓(CK+E);(3)种植假植
物(FP);(4)种植假植物并添加蚯蚓(FP+E);(5)
种植三叉苦(P);(6)种植三叉苦并添加蚯蚓(P+
E)。三叉苦为鹤山地区乡土植物 ,在试验地大叶
相思人工林下广泛分布 ,选择其进行研究具有代表
性 。三叉苦是 2007年种植的幼苗 ,至今已 2a多 ,
树高平均约为 1m。在整个试验期间 ,三叉苦的长
势良好 。从试验地周边砍伐和样方内植株高度相
近的三叉苦 ,去掉叶子 ,装上大小和形状接近的塑
料枝条和叶子 ,作为假植物 。在每个小样方内种植
3株假植物 ,假植物与样方内三叉苦的总叶面积和
郁闭度相近 ,以模拟三叉苦的物理效应 。添加西土
寒宪蚓前 ,以电击手拣法驱除各样方中的蚯蚓 [ 17] 。
西土寒宪蚓从邻近样地的林地里挖掘收集 ,挑选大
小相对一致的蚯蚓 ,置于水中清肠 24 h,清洗 ,计数
称重后 ,于 2009年 5月 17日傍晚添加至指定小样
方 ,每处添加 200条蚯蚓。
2.2N2O和 CH4气体通量的测定
土壤 N2O和 CH4通量利用静态箱-气相色谱法
测定[ 18-19] 。采样箱和底座均由 PVC管制成 ,箱体
内径 20 cm,高 20 cm,底座高 5 cm,有储水槽 。底
座固定于采样位点 ,整个生长季节不再移动。每天
上午 9:00 ～ 11:00完成气样采集以减少气温变化
引起的误差;这个时间段土壤温室气体通量测定值
基本接近一天的平均值 [ 20] 。气样采集时 ,先向底
座的储水槽内注水 ,然后将采样箱罩于底座上 ,分
别于 0、10、20和 30 min时用 60 mL医用注射器采
集箱内气体 ,所有气体样品于 24 h内带回实验室
用 HP5890D气相色谱仪分析。添加蚯蚓前于 5月
17日完成 N2O和 CH4通量的本底测定 ,于添加蚯蚓
后第 1 ～ 7天(2009年 5月 18至 24日)和第 15 ～
21天(2009年 6月 1至 7日)分别进行一周的连续
测定。气体的通量是土壤单位面积上单位时间内
温室气体质量的变化 [ 21-22] 。
2.3环境因子测定和土样分析
在采集气样的同时 ,在静态箱底座周边随机选
取 3点 ,用便携式 WSB-1型温湿度仪测定地表温
度和湿度 ,用便携式 JM624型土壤温度计测定5 cm
深处土壤温度 ,用 FDS100土壤水分传感器测定 0
～ 5cm深土壤的平均湿度。取 3个点的平均值代
表各个气体采样点的土壤温湿度 。在添加蚯蚓前
和最后一次气体采集结束后 ,在每个样方内随机选
取 5点 ,用直径 4.5 cm的土钻取 0 ～ 10 cm的土
壤 ,混合成一个土壤样品。土壤过 2 mm筛后 ,一
部分风干 ,测定 SOC、TN、NH+4 -N和 NO-3-N等理化
性质 [ 23] 。另一部分样品放入 -4℃的冰箱保存 ,以
备用氯仿熏蒸 K2SO4浸提法测定土壤微生物生
物量 [ 24-25] 。
2.4数据统计分析
用方差分析比较未添加蚯蚓处理(CK、FP、P)、
添加蚯蚓处理(CK+E、FP+E、P+E)样方土壤 N2
O和 CH4通量的差异 ,检验植物效应和蚯蚓效应;用
配对 t-检验比较添加蚯蚓和相应对照处理(CK和
CK+E、FP和 FP+E、P和 P+E)样方土壤 N2O和
CH4通量的差异 ,检验蚯蚓添加效应;各处理样方
在不同时间的测定值视为相应处理的重复(即 n=
4×14)。用 t-检验比较添加蚯蚓前后土壤理化性
质的差异;方差分析检验土壤理化性质及微生物量
之间的差异;用相关分析分别检验不同处理土壤
N2O和 CH4通量与土壤理化性质和水热因子的相
关性。所有的统计分析在 SPSS13.0软件中进行 ,
显著性差异用 P<0.05表示 。
3结果和分析
3.1蚯蚓和三叉苦对土壤 N2O和 CH4通量的影响
　　两周的观测数据表现出类似的规律 ,因此 ,本
文将两周数据一起综合分析 。结果表明 , 6种处理
的土壤 N2O平均通量都为正值 ,为净排放 。测定时
间内 ,处理 CK、CK+E、FP、FP+E、P、P+E的 N2O
释放通量平均值依次为 38.3、48.6、61.6、37.1、31.
5和 52.4 μgm-2h-1 , P处理的 N2O通量均值最低 ,
FP处理的最高。 FP处理的显著高于 CK和 P处理
(P<0.05), P和 CK处理之间无显著差异 。CK和
CK+E处理的 N2O通量差异不显著 , FP+E处理的
显著低于 FP处理(P<0.05), P+E处理的显著高
于 P处理(P<0.05)(图 1C, D)。添加蚯蚓使对照
和三叉苦处理土壤 N2O通量分别增加了 26.7%和
66.3%,而使假植物处理土壤 N2O通量降低了
39.7%。
仅 P+E处理的土壤 CH4平均通量为正值 ,表
现为 CH4的弱源;其它各处理均为负值 , 表现为
CH4的汇。测定时间内 , CK、CK+E、FP、FP+E、P、
P+E处理的 CH4通量平均值依次为-38.4、-42.3、
-67.6、-6.3、-6.7和 13.6μgm-2h-1 , FP处理的吸收
第 4期 高波等:蚯蚓和三叉苦对亚热带人工林土壤 N2O和 CH4通量的短期效应 367　
通量最大 , P+E处理的释放通量最高 。FP处理的
吸收通量显著大于 P处理(P<0.05), FP和 P处理
与 CK间均无显著差异 。三叉苦处理添加蚯蚓后
CH4由吸收变为释放 ,假植物处理添加蚯蚓后 CH4
吸收通量显著变小(P<0.05)(图 1A, B)。添加蚯
蚓使对照处理的土壤 CH4吸收通量增加了 10.3%,
使假植物处理的降低了 90.6%,而使三叉苦处理
的土壤 CH4释放通量增加了 301.8%。
图 1　不同处理的土壤N2O和 CH4通量
Fig.1Thesoilnitrousoxideandmethanefluxesunderdiferenttreatments
n=56,柱上不同字母表示差异显著(P<0.05)。Diferentletersabovebarsindicatesignificantdifferenceat0.05levelbytwo-wayANOVA
analysis;CK:对照 Control;CK+E:添加蚯蚓 Earthwormadded;FP:假植物 Fakeplant;FP+E:假植物并添加蚯蚓 Fakeplantandearthworm;
P:三叉苦 E.lepta;P+E:三叉苦并添加蚯蚓 E.leptaandearthworm;下图同 ThesameasfolowingFigures.
3.2不同处理土壤 N2O和 CH4通量的时间动态
在实验时间内 ,处理 CK、CK+E、FP、FP+E、P
和 P+E的 N2O通量分别为 5.5 ～ 75.3、-19.9 ～
115.7、-12.8～ 67.2、16.1～ 82.6、-15.5 ～ 104.6、7.
0～ 73.5μgm-2h-1(图 2C, D);CH4通量分别为 -89.
1 ～ 152.3、-140.8 ～ 77.5、-123.1 ～ 227.2、-152.0～
146.7、-157.6～ 16.6、-109.7 ～ 160.7μgm-2h-1(图
2A, B)。N2O通量的变化幅度相对较小 ,每天的测
定均值几乎都为正值 ,负值仅偶尔出现 ,表现为 N2
O的释放;而 CH4通量的变化幅度相对较大 ,每天的
测定均值正值和负值交替出现 ,多表现为 CH4的
吸收。
图 2　不同处理土壤 N2O和CH4通量时间动态
Fig.2 Thedynamicsofsoilnitrousoxideandmethanefluxesunderdiferenttreatments
368　 　热带亚热带植物学报 第 18卷
3.3蚯蚓与三叉苦对土壤理化性质和土壤微生物
量的影响
添加蚯蚓与否与样点的土壤温度和湿度变化
均无明显关系;种植三叉苦和假植物都使土壤 5 cm
深处的温度降低 ,而对土壤水分的影响不明显;土
壤 5 cm深处温度以对照样方 >假植物样方 >三叉
苦样方 ,但它们之间均未达到显著差异 (图 3A,
B)。CK+E处理的 SOC含量高于 CK处理(P=0.
068), FP和 FP+E、P和 P+E处理之间无明显差
异(图 3C)。CK+E处理的 TN含量显著高于 CK
处理(P=0.024), FP和 FP+E、P和 P+E处理之
间无明显差异(图 3D)。添加蚯蚓处理(CK+E、
FP+E和P+E)的 NH+4 -N含量均高于相应的不添加
蚯蚓处理(CK、FP和 P),但未达到显著差异 (图
3E);不过 , P+E处理的 NH+4 -N含量 (15.14 mg
kg-1)高于其本底(添加蚯蚓前)NH+4 -N含量(9.63
mgkg-1)(P=0.065)。CK+E和 P+E处理 NO-4 -N
含量分别高于 CK和 P处理 ,但未达到显著差异
(图 3F)。添加蚯蚓和种植三叉苦对土壤微生物量
碳的影响均不明显 ,但FP+E和 P+E处理土壤微
生物量氮分别高于 FP和 P处理(图 3G, H)。
图 3　各处理表层土壤理化性质比较
Fig.3Thephysicalandchemicalpropertiesofsurfacesoilunderdiferenttreatments
＊表示处理间差异达到 P<0.05显著水平。 Asteriskindicatessignificantdifferenceat0.05level.
第 4期 高波等:蚯蚓和三叉苦对亚热带人工林土壤 N2O和 CH4通量的短期效应 369　
3.4土壤 N2O和 CH4通量与环境因子的关系
土壤 N2O和 CH4产生与排放是复杂的物理 、化
学和生物学过程综合作用的结果 ,因而 ,所有能够
直接影响生物化学过程的环境因子都可能影响土
壤温室气体的排放。土壤 N2O和 CH4通量与各环
境因子的相关分析表明:土壤 N2O通量与土壤水热
因子均没有明显的相关性;仅 CK处理的 CH4通量
与土壤地表温湿度和土壤 5 cm深湿度有显著的相
关性 , N2O和 CH4通量与土壤 C、N含量的相关性不
明显。
4讨论
4.1蚯蚓对土壤 N2O和 CH4通量的影响
　　蚯蚓通过取食 、排泄 、掘穴等影响土壤微生物
及土壤碳 、氮的矿化过程 ,改变土壤理化性质 ,对土
壤的物质循环和能量传递具有重要作用[ 26] 。土壤
N2O的产生要经历一个复杂的物理 、化学和生物学
过程 ,主要是在微生物的参与下 ,通过硝化和反硝
化作用完成的[ 27] 。添加蚯蚓使对照处理和三叉苦
处理中的 N2O通量分别增加了 26.7%和 66.3%,
其中种植三叉苦处理的 N2O通量的增加达到显著
差异(P<0.05),这与 Mathies等[ 8]和 Borken等 [ 9]
的研究结果一致 ,表明蚯蚓促进土壤 N2O通量的增
加是普遍规律。这可能是蚯蚓作用促进了微生物的
硝化作用 ,从而产生和释放更多的 N2O气体 , CK+E
和 P+E处理的 NO-3 -N含量分别高于 CK和 P处理
也证明了这一点;同时 , CK+E和 P+E相对较高的
NH+4 -N为硝化作用提供了丰富的底物 ,在一定程度
上加快了硝化过程 ,从而增加了 N2O的释放 。由此
表明 ,蚯蚓能够促进人工林土壤 N2O释放。
土壤 CH4通量表现为正值或负值是甲烷产生
菌和甲烷氧化菌共同作用的结果。添加蚯蚓后 ,假
植物处理 CH4吸收通量显著变小(P<0.05),与未
添加蚯蚓的假植物对照相比 , CH4吸收通量降低了
90.6%,有显著促进 CH4释放的趋势;蚯蚓也在一
定程度上促进了三叉苦处理 CH4的释放 ,与未添加
蚯蚓的三叉苦对照相比 , CH4释放通量增加了
301.8%,使 P+E处理表现为 CH4的弱源 , 这和
Borken等 [ 9] 报道的放养蚯蚓(Lumbricusterrestris)
能使土壤 CH4氧化吸收显著降低的结论一致 。可
能原因是植物根系生长与呼吸 、蚯蚓活动以及和微
生物的相互作用 ,使土壤产生局部缺氧环境 ,甲烷
氧化菌活性降低 ,有利于甲烷产生菌发挥作用 。可
见 ,蚯蚓能促进土壤 CH4释放 ,使人工林土壤有从
CH4“汇”向 “源 ”转变的趋势。
4.2三叉苦对土壤 N2O和 CH4通量的影响
三叉苦对土壤 N2O通量的总效应为其物理过
程对 N2O通量的效应(三叉苦物理效应)和其生物
过程对 N2O通量的效应 (三叉苦生物效应)之和。
未添加蚯蚓样方中 ,三叉苦的物理效应与生物效应
对土壤 N2O通量的贡献是截然相反的。 FP处理的
N2O通量显著高于 CK处理 ,表明三叉苦的物理效
应促进土壤 N2O释放;P处理和 CK处理之间无显
著差异 ,表明三叉苦总效应(物理效应和生物效应
之和)对土壤 N2O通量的作用效应不明显;由此推
测三叉苦生物效应抑制土壤 N2O的释放 。
三叉苦的物理效应促进土壤 N2O释放 ,而本研
究中 N2O通量与土壤温湿度的相关性不明显 。这
可能是土壤温湿度对气体通量的影响可能存在某
种滞后效应 ,或者说气体通量大小可能是某个时间
段温湿度共同作用的结果。而本研究中的土壤温
湿度为和气体通量测定同步的瞬时观测值 ,从而可
能导致 N2O通量与土壤温湿度实测值无相关性。
因此 ,为了更好的明确植物三叉苦的物理效应如何
通过作用于土壤温湿度来影响 N2O通量 ,在类似的
研究中可以尝试应用连续温湿度监测数据代替瞬
时观测值。
土壤 N2O的产生受底物浓度(NH+4 -N和 NO-3 -
N)、土壤含水量 、微生物等诸多因素的影响 ,而微
生物(主要是硝化和反硝化细菌)直接影响 N2O的
产生。本研究中三叉苦处理的土壤 N2O产生的底
物浓度有所增加(如图 3D, E),同时土壤温湿度与
N2O排放无相关性 ,但三叉苦的生物效应抑制土壤
N2O排放。可能原因是在一定条件下三叉苦与微
生物形成抑制关系(如竞争 、他感作用),使微生物
受到胁迫 ,进而可能促使硝化和反硝化细菌生物量
及活性降低 ,硝化和反硝化作用减弱 ,使 N2O产生
和排放降低 。但现有数据无法直接进行验证 ,因此
需要应用微生物学手段 ,对植物和微生物的竞争机
理以及在竞争关系下硝化和反硝化细菌生物量及
活性的变化等进行深入研究。
在整个实验阶段 ,种植三叉苦和假植物并未明
显影响土壤 CH4的通量 ,表现为 FP和 P处理与 CK
处理间的 CH4通量无显著差异 ,表明三叉苦物理过
程和生物过程对土壤 CH4通量的效应都不明显 。
370　 　热带亚热带植物学报 第 18卷
4.3蚯蚓和三叉苦与土壤因子相互作用对土壤 N2O
和 CH4通量的影响
蚯蚓活动能对土壤理化性质产生影响 ,土壤因
子又反过来影响森林土壤中的生物过程和碳氮循
环 [ 28-29] 。P+E处理土壤 NH+4 -N和 NO-3-N都呈增
加趋势 ,这说明三叉苦和蚯蚓共同作用可以促进有
机氮的矿化;CK+E处理 NH+4 -N、NO-3-N和 TN不
同程度增加 ,表明蚯蚓单独作用亦能促进有机氮的
矿化;这与 Cortez等 [ 30]和 Enami等[ 31]报道的蚯蚓
能够显著提高土壤中无机氮含量的结果一致 。由
于土壤中的 NO-3-N不但促进反硝化速率 ,而且抑
制或延迟 N2O还原为 N[ 32]2 ;而土壤中的 NH+4 -N为
硝化作用提供反应底物 ,其浓度能控制硝化的进
程 [ 33] ,土壤 NH+4 -N含量的增加能在一定程度上加
快硝化过程 。因此 ,蚯蚓可以通过影响土壤NH+4 -N
和 NO-3 -N含量间接影响土壤 N2O的排放 ,而硝化作
用和反硝化作用的平衡决定了 N2O释放通量大小 。
另外 ,蚯蚓可能通过破碎混合作用促进样方内大的
有机质碎片转变为细小颗粒 ,从而增加了 CK+E处
理土壤中 SOC含量 ,但并未明显加快有机质降解形
成 CH4的过程 ,这从 CK和 CK+E处理 CH4通量无
差异可以看出;而在 FP+E和 P+E处理 ,蚯蚓作
用可能不仅促进大的有机质碎片向小的转变 ,而且
通过作用于微生物加快了有机质转化为 CH4的过
程 ,而使 SOC含量增加不明显 ,这从 FP+E和 P+
E处理微生物生物量氮含量较高及 CH4有释放的
趋势得到验证。蚯蚓能通过作用于土壤理化性质 、
微生物以及和植物相互作用影响有机质分解矿化 ,
进而影响土壤 N2O和 CH4的产生与排放 。而本文
未发现 N2O和 CH4通量与土壤 C、N含量的相关性 ,
可能是由于气体通量数据用瞬时观测值估计通量
均值 ,但土壤 C、N含量是整个实验期间积累的结
果 ,分析两者之间的相关关系 ,从时间尺度而言本
身具有局限性。因此 ,在以后的研究中要探索更加
有效的方法(如同位素示踪)来明确气体通量与土
壤 C、N含量之间的相互关系。
很多研究认为土壤温度和土壤湿度是影响土
壤温室气体排放的主要环境因子 [ 34-35] 。本研究中
土壤水热因子与 N2O和 CH4通量的相关性不强 ,除
了实验方法本身的原因外 ,还可能由于整个实验阶
段处在湿季 ,而土壤微生物 、植物根系活性 ,以及土
壤有效态底物在湿季易受其他环境因子影响 [ 22] ,
因而时间动态上 N2O和 CH4通量波动幅度较大 。
由于土壤 N2O和 CH4排放机制固有的复杂性 ,加上
影响温室气体排放的因素众多 ,土壤温湿度 、土壤
理化性质以及微生物等因子对土壤 N2O和 CH4通
量的影响必然是相互联系的。蚯蚓和植物以及与
微生物的相互作用也可能对土壤 N2O和 CH4通量
与水热因子等的相关性产生重要影响。
综上所述 ,我们认为如何减缓人工林中土壤
N2O和 CH4的排放 ,必须综合考虑植物物理过程 、
生物过程以及蚯蚓对土壤 N2O和 CH4排放过程影
响的独立效应和交互效应 。由于试验时间尚短 ,本
研究结论有一定的局限性 ,还需在更长的时间尺度
上进行实验验证 。
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