全 文 ：基于 ＦＬＵＸＮＥＴ观测数据与 ＶＰＭ模型的森林
生态系统光合作用关键参数优化及验证
贾文晓１，２　 刘　 敏１，２∗　 佘倩楠１，２　 尹　 才１，３　 朱希扬１，２　 象伟宁１，２
（ １华东师范大学上海市城市化生态过程与生态恢复重点实验室， 上海 ２００２４１； ２华东师范大学生态与环境科学学院， 上海
２００２４１； ３华东师范大学地理科学学院， 上海 ２００２４１）
摘　 要　 生态系统总初级生产力（ＧＰＰ）是全球生态系统碳循环研究的重要组成部分．植被最
大光能利用率（εｍａｘ）是陆地生态系统 ＧＰＰ 模拟的关键参数．本文基于植被光合模型（ＶＰＭ）和
全球通量网（ＦＬＵＸＮＥＴ）４０个站点（１７９ 条站点年数据）的涡度相关通量观测数据，采用单因
素轮换法对 ＶＰＭ模型进行参数敏感性分析，并利用交叉验证法对全球森林生态系统的光合
作用关键参数进行优化和验证．结果表明：森林生态系统 ＧＰＰ 模型受 εｍａｘ、光合最高温度
（Ｔｍａｘ）以及光合最适温度（Ｔｏｐｔ）的影响最大；优化后的 εｍａｘ在不同植被类型之间存在明显差
异，介于 ０．０５～０．０８ μｍｏｌ ＣＯ２·μｍｏｌ
－１ＰＡＲ，常绿阔叶林＞常绿针叶林＞混交林＞落叶阔叶林；
优化后的森林生态系统 Ｔｍａｘ为 ３８～４８ ℃，Ｔｏｐｔ为 １８～２２ ℃；利用分植被类型优化后的模型关键
参数，ＶＰＭ模型可较好地模拟全球主要森林生态系统 ＧＰＰ 的季节和年际变化．
关键词　 最大光能利用率； ＶＰＭ模型； ＦＬＵＸＮＥＴ； 参数优化
Ｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｋｅｙ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ
ＦＬＵＸＮＥＴ ｄａｔａ ａｎｄ ＶＰＭ ｍｏｄｅｌ． ＪＩＡ Ｗｅｎ⁃ｘｉａｏ１，２， ＬＩＵ Ｍｉｎ１，２∗， ＳＨＥ Ｑｉａｎ⁃ｎａｎ１，２， ＹＩＮ Ｃａｉ１，３，
ＺＨＵ Ｘｉ⁃ｙａｎｇ１，２， ＸＩＡＮＧ Ｗｅｉ⁃ｎｉｎｇ１，２ （ １ Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｕｒｂａｎ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ
ａｎｄ Ｅｃｏ⁃Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ， Ｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｓｈａｎｇｈａｉ ２００２４１， Ｃｈｉｎａ； ２Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｉ⁃
ｃａｌ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｓｈａｎｇｈａｉ ２００２４１， Ｃｈｉｎａ； ３Ｓｃｈｏｏｌ
ｏｆ Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｓｈａｎｇｈａｉ ２００２４１， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｇｒｏｓｓ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ （ＧＰＰ） ｐｌａｙｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｇｌｏｂａｌ ｃａｒｂｏｎ ｃｙｃｌｅ． Ｖｅｇｅ⁃
ｔａｔｉｏｎ ｍａｘｉｍｕｍ ｌｉｇｈｔ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ （εｍａｘ） ｉｓ ｔｈｅ ｋｅｙ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｆｏｒ ＧＰＰ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ． Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｍｏｄｅｌ （ＶＰＭ） ａｎｄ ｔｈｅ ｅｄｄｙ ｃｏｖａｒｉａｎｃｅ ｆｌｕｘ ｄａｔａ
ａｔ ４０ ｓｔａｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍ ＦＬＵＸＮＥＴ （１７９ ｓｉｔｅ⁃ｙｅａｒｓ ｏｆ ｄａｔａ）， ｗｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｔｈｅ ｋｅｙ ｍｏｄｅｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ⁃
ｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｔｈｅ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＧＰＰ ｗｉｔｈ ＶＰＭ ｔｈｒｏｕｇｈ ｏｎｅ⁃ａｔ⁃ａ⁃ｔｉｍｅ （ＯＡＴ） ｍｅｔｈｏｄ． Ｔｈｅ ｃｒｏｓｓ ｖａｌｉｄａ⁃
ｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ ｗａｓ ｅｍｐｌｏｙｅｄ ｔｏ ｏｐｔｉｍｉｚｅ ｔｈｅ ｋｅｙ ｍｏｄｅｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ａｎｄ ｅｖａｌｕａｔｅ ｔｈｅ ｍｏｄｅｌ ｐｅｒｆｏｒ⁃
ｍａｎｃｅ ｆｏｒ ｇｌｏｂａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ ｏｆ ＧＰＰ ｗａｓ ｍｏｓｔｌｙ ａｆｆｅｃ⁃
ｔｅｄ ｂｙ εｍａｘ， ｍａｘｉｍｕｍ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｆｏｒ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ （Ｔｍａｘ）， ａｎｄ ｏｐｔｉｍｕｍ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｆｏｒ ｐｈｏｔｏ⁃
ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ （Ｔｏｐｔ）． Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈａｂｌｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｋｅｙ ｏｐｔｉｍｉｚｅｄ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ａｍｏｎｇ ｄｉｆ⁃
ｆｅｒｅｎｔ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｔｈｅ ｏｐｔｉｍｉｚｅｄ εｍａｘ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ０．０５ ｔｏ ０．０８ μｍｏｌ ＣＯ２·μｍｏｌ
－１ＰＡＲ （ｅｖ⁃
ｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ＞ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ＞ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ＞ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒ⁃
ｅｓｔ） ． Ｔｈｅ ｏｐｔｉｍｉｚｅｄ Ｔｍａｘ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ３８ ｔｏ ４８ ℃，ｗｈｉｌｅ Ｔｏｐｔ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ １８ ｔｏ ２２ ℃ ． Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｏｐｔｉ⁃
ｍｉｚｅｄ ｋｅｙ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｔｙｐｅｓ， ｔｈｅ ＶＰＭ ｗａｓ ａｂｌｅ ｔｏ ｓｉｍｕｌａｔｅ ｔｈｅ ｓｅａｓｏｎａｌ ａｎｄ
ｉｎｔｅｒ⁃ａｎｎｕａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＧＰＰ ｉｎ ｆｏｕｒ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｍａｘｉｍｕｍ ｌｉｇｈｔ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ； ＶＰＭ； ＦＬＵＸＮＥＴ； ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎ．
本文由中国科学院战略性先导科技专项（ＸＤＡ０５０５０６００）、国家自然科学基金项目（４１４７１０７６，４１２０１０９２）和华东师范大学创新基金项目
（７８２１０２７０）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ Ｓｔｒａｔｅｇｉｃ Ｇｕｉｄｅ Ｐｒｏｊｅｃｔｓ ｉｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （ＸＤＡ０５０５０６００）， ｔｈｅ
Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （４１４７１０７６， ４１２０１０９２） ａｎｄ ｔｈｅ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （７８２１０２７０） ．
２０１５⁃０７⁃０１ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０１⁃１５ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｍｌｉｕ＠ ｒｅ．ｅｃｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ４月　 第 ２７卷　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ａｐｒ． ２０１６， ２７（４）： １０９５－１１０２　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０４．０１０
　 　 准确估计和预测陆地生态系统碳循环时空变化
是预测气候变化的基础，也是目前全球变化研究中
最为重要的前沿领域之一［１］ ．全球的森林生态系统
面积为 ４１×１０８ ｈｍ２，其净初级生产力分别占全球生
态系统和全球陆地生态系统净初级生产力的 ３５％
和 ６５％［２］，在全球碳循环过程中扮演着重要角色［３］ ．
然而，由于森林生态系统总初级生产力（ｇｒｏｓｓ ｐｒｉｍａ⁃
ｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ， ＧＰＰ）模拟所采用的方法和数据各不
相同，以往研究结果存在较大差异［４－７］ ．准确估计和
预测 ＧＰＰ，寻找“丢失的碳汇”并深入理解森林生态
系统碳循环对全球变化的适应机制，是预测气候变
化的基础［８－９］ ．
目前，关于陆地生态系统生产力的估算模型分
为 ３ 类：统计模型、过程模型和光能利用率模型
（ｌｉｇｈｔ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｍｏｄｅｌ， ＬＵＥ）．统计模型发展于
碳循环研究的初步阶段，是一种较为简单的生产力
与环境因子的回归模型，其生理生态机制模糊，估算
误差较大，如 Ｍｉａｍｉ模型、Ｔｈｏｒｎｔｈｗａｉｔｅ 模型等［１０－１１］ ．
过程模型较为复杂，所需参数较多且较难获得，区域
尺度转换困难，如 Ｂｉｏｍｅ⁃ＢＧＣ 模型［１２］等．ＬＵＥ 模型
基于资源平衡理论，通过植被冠层对太阳辐射的有
效利用率来估算植被的生产力［１３］，如 ＣＡＳＡ 模
型［１４］、植被光合模型（ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｍｏ⁃
ｄｅｌ， ＶＰＭ）等．其中，ＶＰＭ模型较为简单且具有十分
可靠的模拟信度，其大多数模型参数可以通过遥感
信息反演获得，结合遥感的大尺度观测优势，适于从
生态系统到全球不同空间尺度 ＧＰＰ 的模拟，尤其是
全球森林生态系统 ＧＰＰ 的模拟［１３］ ．然而，目前对于
ＬＵＥ模型中光合作用关键参数，尤其是最大光能利
用率的取值存在较大争议［１５］ ．Ｐｏｔｔｅｒ 等［１４］采用最小
二乘法利用全球 １７ 个点的植被观测资料估算出
ＣＡＳＡ 模型的光能利用率参数，并作为全球平均值
使用，如采用该数值模拟区域尺度的植被生产力将
会造成低估［１６］ ．Ｙｕａｎ等［１７］认为，光合作用关键参数
取值因不同的植被类型而有所不同．因此，光合作用
关键参数的优化，可减少全球碳收支评价的不确定
性［１８］ ．全球范围内涡度相关通量观测网络的相继建
立，为基于地面资料的光合作用关键参数的优化和
验证积累了基础观测数据，为碳循环模拟的模型构
建及机理研究提供了有力支撑［１９］ ．
本文从优化模型关键参数的角度出发，基于可
获取的全球通量数据，对 ＶＰＭ模型中的关键参数进
行甄别，从而获取全球各森林生态系统的光能利用
率关键参数，并对参数优化后的模型模拟性能进行
评价，旨在构建 ＶＰＭ模型中全球森林生态系统光合
作用关键参数的查找表，提高生产力模型的模拟性
能，以期加深对全球陆地生态系统 ＧＰＰ 估算不确定
性的认识，为陆地生态系统碳循环的精确评估提供
基础．
１　 方法与数据
１􀆰 １　 ＶＰＭ模型简介
ＶＰＭ模型是以涡度通量观测资料为基础，以遥
感数据为驱动变量，模拟生态系统总初级生产力的
参数模型［１３］ ．它与经验模型相比，融合了遥感观测
数据，与过程模型相比，简化了模型参数，具有广泛
的应用前景．自 ２００４ 年提出以来，ＶＰＭ 被广泛应用
在不同区域生态系统 ＧＰＰ 估算过程中［１３，２０－２１］ ．模型
采用 ＬＵＥ 模型的一般形式，即 ＧＰＰ 等于植被吸收
的光能利用率与光合有效辐射（ ａｂｓｏｒｂｅｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎ⁃
ｔｈｅｔｉｃ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ，ＡＰＡＲ）的乘积．
ＧＰＰ＝εｇ× ＦＡＰＡＲＰＡＶ× ＰＡＲ （１）
εｇ ＝εｍａｘ× Ｔｓｃａｌａｒ×Ｗｓｃａｌａｒ×Ｐｓｃａｌａｒ （２）
Ｔｓｃａｌａｒ ＝
（Ｔ－Ｔｍｉｎ）（Ｔ－Ｔｍａｘ）
（Ｔ－Ｔｍｉｎ）（Ｔ－Ｔｍａｘ）－（Ｔ－Ｔｏｐｔ） ２
（３）
Ｗｓｃａｌａｒ ＝
１＋ＬＳＷＩ
１＋ＬＳＷＩｍａｘ
（４）
Ｐｓｃａｌａｒ ＝
１＋ＬＳＷＩ
２
（５）
式中：εｇ为光能利用效率（μｍｏｌ ＣＯ２·μｍｏｌ
－１ＰＡＲ），
表示为一个受气温（Ｔ）、水分（Ｗ）和叶物候（Ｐ）影
响的变量，其中，气温、水分和叶物候可分别参考
Ｘｉａｏ等［１３］提出的函数关系式进行计算；ＦＡＰＡＲＰＡＶ为
植被光合冠层吸收光合有效辐射的比率，可表示为
增强植被指数（ｅｎｈａｎｃｅｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ， ＥＶＩ）的线
性方程；ＰＡＲ为光合有效辐射（ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｌｙ ａｃ⁃
ｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ）；Ｔ 为气温（℃）；Ｔｍｉｎ为光合最低温度
（℃）；Ｔｍａｘ为光合最高温度（℃）；Ｔｏｐｔ为光合最适温
度（℃）；ＬＳＷＩ 为陆地表面水分指数 （ ｌａｎｄ ｓｕｒｆａｃｅ
ｗａｔｅｒ ｉｎｄｅｘ）；ＬＳＷＩｍａｘ为最大陆地表面水分指数．通
过获取 ＶＰＭ模型中的各变量，可反演得到 ＶＰＭ 模
型各关键参数．
１􀆰 ２　 数据来源及处理
ＦＬＵＸＮＥＴ是国际通量观测研究网络，为区域或
全球尺度的碳水循环模拟提供了强有力的数据基
础［１９］ ．本文使用 ＦＬＵＸＮＥＴ ４０个站点（１７９条站点年
数据）的森林生态系统涡度相关通量观测数据（ｈｔ⁃
ｔｐ： ／ ／ ｆｌｕｘｎｅｔ．ｆｌｕｘｄａｔａ．ｏｒｇ ／ ） ．其中，常绿针叶林生态系
６９０１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
统（ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｎｅｅｄｌｅ⁃ｌｅａｆ ｆｏｒｅｓｔ， ＥＮＦ）有 ９２ 条站点
年数据，落叶阔叶林 （ ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｆ ｆｏｒｅｓｔ，
ＤＢＦ）和常绿阔叶林生态系统（ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｆ
ｆｏｒｅｓｔ， ＥＢＦ）分别为 ３８和 ２８条站点年数据，而混交
林生态系统（ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ， ＭＦ）为 ２１ 条站点年数据
（表 １）．具体数据项包括全年 ３０ ｍｉｎ 步长的 ＧＰＰ、
ＰＡＲ和气温数据．为了与 ＶＰＭ 模型模拟步长匹配，
ＧＰＰ 与 ＰＡＲ采用 ８ ｄ的累加值，气温采用 ８ ｄ 的平
均值．
采用中分辨率成像光谱仪（ｍｏｄｅｒａｔｅ⁃ｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎ
ｉｍａｇｉｎｇ ｓｐｅｃｔｒｏ ｒａｄｉｏｍｅｔｅｒ， ＭＯＤＩＳ）的 ５００ ｍ地表反
射率 ８ ｄ合成产品 ＭＯＤ０９Ａ１，根据站点通量塔的经
纬度，提取相应的红光波段、近红外波段、蓝光波段
以及短波红外波段，计算 ＬＳＷＩ 和 ＥＶＩ，以获取冠层
水分标量（Ｗｓｃａｌａｒ）和叶物候标量（Ｐｓｃａｌａｒ）．
ＬＳＷＩ＝（ρｎｉｒ－ρｓｗｉｒ） ／ （ρｎｉｒ＋ρｓｗｉｒ） （６）
ＥＶＩ＝Ｇ×（ρｎｉｒ－ρｒｅｄ） ／ ［ρｎｉｒ＋Ｌ＋（Ｃ１×ρｒｅｄ－Ｃ２×ρｂｌｕｅ）］（７）
式中：ρｎｉｒ表示近红外波段反射率；ρｓｗｉｒ表示短波红外
波段反射率；ρｒｅｄ表示红光波段反射率；ρｂｌｕｅ表示蓝光
波段反射率；Ｃ１取值为 ６；Ｃ２取值为 ７．５；Ｌ 取值为 １；
Ｇ取值为 ２．５．同时下载 ＭＯＤＩＳ 提供的 １ ｋｍ 分辨率
的 ＧＰＰ 产品，与 ＶＰＭ模拟结果进行对比分析．
１􀆰 ３　 模型关键参数的甄别和优化
本文采取单因素轮换法（ ｏｎｅ⁃ａｔ⁃ａ⁃ｔｉｍｅ， ＯＡＴ）
确定 ＶＰＭ模型各参数对 ＧＰＰ 模拟的影响程度，从
而确定对模型模拟具有重要影响的关键参数［２２］ ．
ＯＡＴ 通过改变单一参数的取值而同时保持其他参
数值不变，观察这个参数引起的模拟值的变化，从而
确定模型对此参数的敏感性．根据 ＶＰＭ 模型设置 ４
个参数，分别为εｍａｘ、Ｔｍｉｎ、Ｔｏｐｔ、Ｔｍａｘ，参考以往研究结
表 １　 ＦＬＵＸＮＥＴ站点年通量塔观测资料
Ｔａｂｌｅ １　 Ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｄａｔａ ｏｆ ＦＬＵＸＮＥＴ ｅｄｄｙ ｃｏｖａｒｉａｎｃｅ ｆｌｕｘ
森林类型
Ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅ
站点代码
Ｓｉｔｅ ＩＤ
落叶阔叶林
Ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｆ
ｆｏｒｅｓｔ
ＩＴ⁃Ｒｏ１、 ＩＴ⁃Ｒｏ２、 ＵＳ⁃Ｂａｒ、 ＵＳ⁃Ｈａ１、
ＵＳ⁃ＭＭＳ、ＵＳ⁃ＵＭＢ、ＵＳ⁃ＷＣｒ
常绿针叶林
Ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｎｅｅｄｌｅ⁃ｌｅａｆ
ｆｏｒｅｓｔ
ＣＡ⁃ＮＳ１、 ＣＡ⁃ＮＳ２、 ＣＡ⁃ＮＳ３、 ＣＡ⁃
ＮＳ４、ＣＡ⁃ＮＳ５、ＣＡ⁃Ｑｃｕ、ＣＡ⁃Ｑｆｏ、ＣＡ⁃
ＳＦ１、 ＣＡ⁃ＳＦ２、 ＤＥ⁃Ｔｈａ、 ＦＩ⁃Ｈｙｙ、 ＩＬ⁃
Ｙａｔ、 ＮＬ⁃Ｌｏｏ、 ＳＥ⁃Ｆｌａ、 ＳＥ⁃Ｎｏｒ、 ＳＥ⁃
Ｓｋ２、ＵＳ⁃Ｂｌｏ、 ＵＳ⁃Ｈｏ１、 ＵＳ⁃Ｈｏ２、 ＵＳ⁃
Ｍｅ４、ＣＡ⁃Ｍａｎ
常绿阔叶林
Ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｆ
ｆｏｒｅｓｔ
ＡＵ⁃Ｔｕｍ、ＡＵ⁃Ｗａｃ、ＦＲ⁃Ｐｕｅ、ＩＴ⁃Ｌｅｃ、
ＰＴ⁃Ｅｓｐ、ＰＴ⁃Ｍｉ１、ＶＵ⁃Ｃｏｃ
混交林
Ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ
ＵＳ⁃ＰＦａ、 ＵＳ⁃Ｓｙｖ、 ＢＥ⁃Ｂｒａ、 ＢＥ⁃Ｊａｌ、
ＢＥ⁃Ｖｉｅ
表 ２　 ＶＰＭ参数敏感性分析初始值设定
Ｔａｂｌｅ ２　 ＶＰＭ ｍｏｄｅｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ’ ｉｎｉｔｉａｌ ｖａｌｕｅ ｓｅｔｔｉｎｇ ｆｏｒ
ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ
森林类型
Ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅ
最大光能
利用率
εｍａｘ
（μｍｏｌ ＣＯ２·
μｍｏｌ－１ ＰＡＲ）
光合最
低温度
Ｔｍｉｎ
（℃）
光合最
适温度
Ｔｏｐｔ
（℃）
光合最
高温度
Ｔｍａｘ
（℃）
参考文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
落叶阔叶林
Ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｆ
ｆｏｒｅｓｔ
０．０４４ －１ ２０ ４０ ［１３］
常绿针叶林
Ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｎｅｅｄｌｅ⁃ｌｅａｆ
ｆｏｒｅｓｔ
０．０４０ －１ ２０ ４０ ［２０］
常绿阔叶林
Ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｆ
ｆｏｒｅｓｔ
０．０４５ ２ ２８ ４８ ［２１］
混交林
Ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ
０．０４０ －１ ２０ ３５ ［２３］
果设置参数初始值（表 ２）．通过计算ＶＰＭ模型各参数
分别增加和减少 １０％幅度时模拟值的变化百分率，从
而计算对应的敏感性．敏感性用敏感度系数表示：
β＝ ＶＲ
ΔＰ
（８）
式中：β为模型模拟值对参数 Ｐ 的敏感度系数；ΔＰ
为参数 Ｐ的变化率（％）；ＶＲ为参数 Ｐ发生 ΔＰ 变化
率时模型模拟值的相应变化率（％）．
　 　 采用 ｋ折交叉验证（ｋ⁃ｆｏｌｄ ｃｒｏｓｓ⁃ｖａｌｉｄａｔｉｏｎ，本文
ｋ＝ １０）进行参数优化．将每种森林生态系统类型所
有站点 ８ ｄ步长的 ＧＰＰ、ＰＡＲ、气温、ＥＶＩ、ＬＳＷＩ 等有
效数据随机分为 １０份，轮流将其中 ９份作为训练数
据，剩余 １ 份作为测试数据．基于最小二乘优化，使
用矩阵实验室（Ｍａｔｌａｂ）优化工具箱中的 ｌｓｑｃｕｒｖｅｆｉｔ
函数对训练数据进行优化操作．而预留的测试数据
用来校验模型的误差，在所有回合结束后对模型误
差进行统一分析．交叉验证使模型模拟比较接近总
样本的分布，在最大程度利用样本的同时可防止过
拟合的问题．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 ＶＰＭ模型的参数敏感性
最大光能利用率是模型的直接线性变量，其变
幅与 ＧＰＰ 模拟结果的变幅一致，敏感度系数为 １．
ＶＰＭ模型对于 Ｔｏｐｔ、Ｔｍａｘ和 Ｔｍｉｎ的敏感性由大到小
为：Ｔｏｐｔ＞Ｔｍａｘ ＞Ｔｍｉｎ ．Ｔｏｐｔ敏感度系数的范围为 ０．４２ ～
１􀆰 ５８，对于 ＧＰＰ 估算结果影响最大，表明 Ｔｏｐｔ对于森
林植被的光合作用起着最重要和直接的作用．Ｔｍａｘ敏
感度系数为 ０．１３ ～ ０．６７，对于 ＧＰＰ 估算结果影响较
大 ．Ｔｍｉｎ对于ＧＰＰ估算结果影响最小（ ＜０．３６，图１） ．
７９０１４期　 　 　 　 贾文晓等： 基于 ＦＬＵＸＮＥＴ观测数据与 ＶＰＭ模型的森林生态系统光合作用关键参数优化及验证　
图 １　 ＶＰＭ模型参数对 ＧＰＰ 模拟结果的影响
Ｆｉｇ．１　 Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ＶＰＭ ｍｏｄｅｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｎ ＧＰＰ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｒｅｓｕｌｔｓ．
ΔＰ： 参数的变化率 Ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ； β： 参数敏感度 Ｓｅｎｓｉｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ． Ｔｏｐｔ： 光合最适温度 Ｏｐｔｉｍｕｍ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；
Ｔｍａｘ： 光合最高温度 Ｍａｘｉｍｕｍ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； Ｔｍｉｎ： 光合最低温度 Ｍｉｎｉｍｕｍ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ． ＤＢＦ： 落叶阔叶林 Ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ
ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｆ ｆｏｒｅｓｔ； ＥＮＦ： 常绿针叶林 Ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｎｅｅｄｌｅ⁃ｌｅａｆ ｆｏｒｅｓｔ； ＥＢＦ： 常绿阔叶林 Ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｆ ｆｏｒｅｓｔ； ＭＦ： 混交林 Ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ； εｍａｘ： 最
大光能利用率 Ｍａｘｉｍｕｍ ｌｉｇｈｔ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
Ｔｍａｘ和 Ｔｍｉｎ反映了植物对极端生境的适应，体现了低
温和高温时内在的生化作用对光合的限制［１６］ ．森林
植被对于 Ｔｍｉｎ的敏感性远低于 Ｔｍａｘ，表明森林植被
对低温的耐受性高于对高温的耐受性．另外，在 ４ 种
不同类型的森林生态系统中，温度参数的敏感性排
序相同，但其大小仍有所差别，除与采用的参数初值
有一定关系外，还可能是由于不同类型生态系统对
于温度的适应性各不相同．值得注意的是，对于 ＥＮＦ
和 ＭＦ，Ｔｏｐｔ的敏感度系数随参数变化率从－１０％到
１０％增大而逐渐减小，表明与偏大的光合最适温度
参数相比，偏小的光合最适温度参数将给 ＧＰＰ 估算
带来更大的不确定性．这可能是由于 ＥＮＦ 和 ＭＦ 生
态系统全年低于光合最适温度的天数多于高温的天
数，导致生态系统的生产力合成对于光合最适温度
偏小时不确定性更大．
２􀆰 ２　 ＶＰＭ模型关键参数的优化及确定
由于光合作用关键参数之间具有不同程度的相
关性，选取敏感性系数较大的 ３ 个参数（εｍａｘ、Ｔｍａｘ、
Ｔｏｐｔ）对 ＶＰＭ 模型进行优化，设置 Ｔｍｉｎ为 ２Ｔｏｐｔ －Ｔｍａｘ ．
在交叉验证的基础上，对每种植被类型内所有有效
８ ｄ步长数据进行反演，建立不同类型森林生态系
统的 ＶＰＭ模型关键参数查找表（表 ３）．结果表明，
各类型生态系统 εｍａｘ为 ０． ０５ ～ ０． ０８ μｍｏｌ ＣＯ２ ·
μｍｏｌ－１ＰＡＲ，Ｔｍａｘ为 ３８～４８ ℃，Ｔｏｐｔ为 １８～２２ ℃ ．另外，
由于参数优化所用的数据不能代表全球所有不同地
域的总体情况，参数存在着一定的不确定性．
优化后的 εｍａｘ在不同类型的森林生态系统间差
异显著．其中，ＥＢＦ 的 εｍａｘ最大 （０． ０８ μｍｏｌ ＣＯ２ ·
μｍｏｌ－１ ＰＡＲ），可能与其常绿而宽阔的叶片以及与
太阳光线垂直的叶片排列方向有关；其次为 ＥＮＦ
（０􀆰 ０７ μｍｏｌ ＣＯ２·μｍｏｌ
－１ ＰＡＲ），该类生态系统叶片
虽然纤细，但叶片间重合度较低，叶片终年常绿，能
较大利用光合有效辐射；ＭＦ和 ＤＢＦ的 εｍａｘ较低（均
为 ０．０５ μｍｏｌ ＣＯ２·μｍｏｌ
－１ＰＡＲ），ＭＦ的垂直结构较
为复杂，重叠度较高，叶片重合率较大，因此 εｍａｘ较
小，ＤＢＦ 以落叶乔木为主，冬季落叶，光能利用率
低，导致基于全年 ＧＰＰ 数据反演的 εｍａｘ最低．与已有
研究相比，本研究模拟得到的 εｍａｘ介于 Ｐｏｔｔｅｒ 等［１４］
利用 ＣＡＳＡ 模型估算的全球平均 εｍａｘ （０． ０２ μｍｏｌ
ＣＯ２·μｍｏｌ
－１ ＰＡＲ）和 Ｙｕａｎ 等［１７］基于 ＶＰＭ 模型计
算的 εｍａｘ（０． ０９ μｍｏｌ ＣＯ２·μｍｏｌ
－１ ＰＡＲ）之间（表
３）．与 Ｒｕｎｎｉｎｇ 等［１２］利用 Ｂｉｏｍｅ⁃ＢＧＣ 模型计算得到
的 εｍａｘ（０． ０４ ～ ０． ０６ μｍｏｌ ＣＯ２·μｍｏｌ
－１ ＰＡＲ），Ｚｈｕ
等［２４］和张强等［２５］分别利用 ＮＰＰ 遥感估算模型和
ＣＡＳＡ模型得到的中国范围内 εｍａｘ（０．０２ ～ ０．０４ μｍｏｌ
ＣＯ２·μｍｏｌ
－１ ＰＡＲ和 ０．０３ ～ ０．６０ μｍｏｌ ＣＯ２·μｍｏｌ
－１
ＰＡＲ）相比，本研究结果略高，这与研究所用模型和
区域各不相同有关．本研究结果较为接近于 ＭＯＤＩＳ
所用的 εｍａｘ（０．０６～０．０８ μｍｏｌ ＣＯ２·μｍｏｌ
－１ ＰＡＲ）．
温度参数的优化结果表明，Ｔｍａｘ为 ３８ ～ ４８ ℃，
ＥＢＦ和 ＤＢＦ的 Ｔｍａｘ最高（分别为 ４８ 和 ４１ ℃），ＥＮＦ
次之（３９ ℃），ＭＦ 最低（３８ ℃）；Ｔｏｐｔ为 １８ ～ ２２ ℃，
ＥＢＦ的 Ｔｏｐｔ最高（２２ ℃），ＤＢＦ 次之（２０ ℃），ＥＮＦ 和
ＭＦ最低（１８ ℃）．不同类型森林生态系统的温度参
数存在着明显差异，可能与森林生态系统所处的气
候条件及物种对环境的适应能力有关．当温度长时
间处于偏离最适温度环境时 ，植物光合作用会
８９０１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 ３　 本研究估计的光合作用参数与其他研究结果的对比
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｉｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ ｏｔｈｅｒｓ
参数
Ｐａｒａｍｅｔｅｒ
森林类型 Ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅ
落叶阔叶林
Ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｂｒｏａｄ⁃
ｌｅａｆ ｆｏｒｅｓｔ
常绿针叶林
Ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｎｅｅｄｌｅ⁃
ｌｅａｆ ｆｏｒｅｓｔ
常绿阔叶林
Ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ⁃
ｌｅａｆ ｆｏｒｅｓｔ
混交林
Ｍｉｘｅｄ
ｆｏｒｅｓｔ
来源
Ｓｏｕｒｃｅ
最大光能利用率 ０．０８±０．０１ ０．０６±０．０１ ０．０７±０．０１ ０．０７±０．０１ ＭＯＤＩＳ
εｍａｘ∗（μｍｏｌ ＣＯ２·μｍｏｌ－１ＰＡＲ） ０．０９±０．０１ ０．１０±０．０１ ０．０９±０．０１ ０．０９±０．０１ ［１７］
０．０５ ０．０４ ０．０６ － ［１２］
０．０３ ０．０２ ０．０４ ０．０２ ［２４］
－ ０．０５ ０．０３ ０．０４～０．０６ ［２５］
０．０４ ０．０４ ０．０５ － ［１３， ２０－２１］
－ － － ０．０４ ［２３］
０．０２ ０．０２ ０．０２ ０．０２ ［１４］
０．０５ ０．０７ ０．０８ ０．０５ 本研究 Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ
光合最适温度 ２１ ２１ ２１ ２１ ［１７］
Ｔｏｐｔ （℃） ２０ ２０ ２８ － ［１３， ２０－２１］
－ － － ２０ ［２３］
２０ １８ ２２ １８ 本研究 Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ
光合最高温度 ４０ ４０ ４０ ４０ ［１７］
Ｔｍａｘ （℃） ４０ ４０ ４８ － ［１３， ２０－２１］
－ － － ３５ ［２３］
４１ ３９ ４８ ３８ 本研究 Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ
∗εｍａｘ单位转换：１ μｍｏｌ ＣＯ２·μｍｏｌ－１ＰＡＲ＝ ２４．６０～２６．０４ ｇ Ｃ·ＭＪ－１（ＭＪ与 ｍｏｌ ＰＰＦＤ之间的转换系数为 ２．０５ ～ ２．１７［２０］ ）Ｔｈｅ ｕｎｉｔ ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ ｏｆ
εｍａｘ： １ μｍｏｌ ＣＯ２·μｍｏｌ－１ ＰＡＲ＝ ２４．６０－２６．０４ ｇ Ｃ·ＭＪ－１（Ｔｈｅ ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ＭＪ ａｎｄ ｍｏｌ ＰＰＦＤ ｗａｓ ２．０５－２．１７［２０］ ） ．
对环境温度的变化产生适应，使最适温度和最高温
度发生变化［２６］ ．处于高温度环境下的 ＥＢＦ 和 ＤＢＦ，
其 Ｔｍａｘ和 Ｔｏｐｔ偏高，处于低环境温度的 ＥＮＦ 和 ＭＦ，
其温度参数较低．温度参数一定程度上是森林植被
与气候相适应的表征．优化后的温度参数与已有研
究较为接近［１３，１７，２０－２１，２３］，部分生态系统（如 ＥＢＦ）的
Ｔｏｐｔ略低于已有研究．然而以往研究多基于单个站点
的研究，本研究参数优化的范围为全球区域，不同尺
度的模型模拟存在一定差别．
２􀆰 ３　 参数优化后模型模拟性能
采用参数优化后的 ＶＰＭ 模型对生态系统总初
级生产力进行模拟，并对不同类型森林生态系统
ＧＰＰ 进行模拟结果的验证．分别在 ４ 个不同类型森
林生态系统中各选取一个站点进行模拟（图 ２），结
果表明，优化后的 ＶＰＭ模型均能较好模拟各类型森
林生态系统 ＧＰＰ 的季节和年际变化．ＶＰＭ模型在森
林生态系统有很好的适用性，然而，模拟值与观测值
之间仍然存在一定差异．为更直观地比较模型的模
拟性能，将相关系数、观测值标准差、模拟值标准差、
中心均方根误差 ４ 个统计量直观地绘制在泰勒
图［２７］中，并与 ＭＯＤＩＳ ＧＰＰ 产品作比较，以评价模型
模拟值与观测数据的匹配程度．图 ３中“Ｏｂｓ”点表示
观测数据与自身的统计量，如果模拟值数组的点与
该点的直线距离越近，说明模型模拟值与观测数据
越接近．可以看出，对于 ＭＦ，ＶＰＭ 模型模拟值与观
测值的均方根误差为 １３．２２ ｇ Ｃ·ｍ－２·（８ ｄ） －１，相
关系数为 ０．９４，模拟效果最好，而 ＭＯＤＩＳ ＧＰＰ 与观测
值的均方根误差为 ２８．０９ ｇ Ｃ·ｍ－２·（８ ｄ） －１，相关系
数为 ０．６７，利用分植被类型优化的光合作用关键参
数，ＶＰＭ 模型模拟优于 ＭＯＤＩＳ ＧＰＰ 产品；ＤＢＦ 和
ＥＢＦ的 ＶＰＭ模型模拟值也优于ＭＯＤＩＳ ＧＰＰ 产品；对
于 ＥＮＦ，参数优化后的 ＶＰＭ 模型模拟值与 ＭＯＤＩＳ
ＧＰＰ 产品模拟性能较为接近，ＲＭＳＥ分别为 ２３􀆰 ７２和
２３．２４ ｇ Ｃ·ｍ－２·（８ ｄ） －１，相关系数均为 ０．７０．
　 　 总体来看，利用优化后的光合作用关键参数的
ＶＰＭ模型，其 ＧＰＰ 模拟值与观测值的相关系数为
０．６９～０．９４，表明参数优化后的 ＶＰＭ 模型可以较好
地模拟全球尺度各类型森林生态系统 ＧＰＰ．相比于
以往研究中单一站点的参数优化［１４］，本研究中参数
优化依据植被类型进行，拟合效果较优，可推广性较
好，且更适用于大尺度的研究区域．然而，由于数据
的局限性（优化所用数据较少且分散于全球不同的
气候带），参数优化过程可能受到局部区域光热条
件的影响．
９９０１４期　 　 　 　 贾文晓等： 基于 ＦＬＵＸＮＥＴ观测数据与 ＶＰＭ模型的森林生态系统光合作用关键参数优化及验证　
图 ２　 ４个典型代表森林生态系统站点 ＧＰＰ 模拟值（Ⅰ）与观测值（Ⅱ）对比
Ｆｉｇ．２　 Ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｆ ｆｏｕｒ ｔｙｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｉｔｅｓ’ ｍｏｄｅｌｅｄ ＧＰＰ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｖａｌｕｅ．
ａ）‘ＵＳ⁃ＷＣｒ’⁃ＤＢＦ； ｂ）‘ＦＩ⁃Ｈｙｙ’⁃ＥＮＦ； ｃ）‘ＡＵ⁃Ｔｕｍ’⁃ＥＢＦ； ｄ）‘ＵＳ⁃Ｓｙｖ’⁃ＭＦ．
３　 结　 　 论
本文结合 ＦＬＵＸＮＥＴ森林生态系统涡度相关通
量数据和 ＶＰＭ光能利用率模型，开展了全球主要森
林生态系统光合作用关键参数的甄别和优化，探讨
了利用优化后光合作用关键参数开展森林生态系统
ＧＰＰ 模拟的有效性和可行性，进而为大尺度森林生
态系统 ＧＰＰ 模拟结果的准确估算提供参考．主要结
论如下：１）通过参数敏感性分析方法———单因素轮
换法确定了 ＶＰＭ模型中对模型预测具有重要影响
的光合作用参数．结果表明，光合最适温度（Ｔｏｐｔ）、最
大光能利用率（εｍａｘ）和光合最高温度（Ｔｍａｘ）是影响
森林生态系统 ＧＰＰ 模拟的 ３ 个最为关键因子．在 ４
种不同类型的森林生态系统中，温度参数的敏感性
排序相同，但其大小有所差别．２）在敏感性分析基础
上，结合文献资料，确定模型关键参数的取值范围．
通过最小二乘参数优化方法，利用涡度相关通量观
测数据对模型关键参数进行优化，获取不同森林生
态系统光合作用关键参数集． 优化后的 Ｔｏｐｔ 为
１８～２２ ℃，Ｔｍａｘ 为 ３８ ～ ４８ ℃， εｍａｘ 为 ０． ０５ ～ ０． ０８
μｍｏｌ ＣＯ２·μｍｏｌ
－１ ＰＡＲ（常绿阔叶林＞常绿针叶林＞
混交林＞落叶阔叶林）．由于参数优化所用的数据不
能代表全球所有不同地域的总体情况，参数存在着
一定的不确定性．３）利用优化后的光合作用关键参
数对不同森林生态系统 ＧＰＰ 进行模拟，结果显示模
型值较接近于实测值（Ｒ ＝ ０．６９ ～ ０．９４），表明分植被
类型优化后的光合作用关键参数可较好地应用于全
球尺度森林生态系统 ＧＰＰ 的模拟．
００１１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 ３　 模拟效果泰勒图
Ｆｉｇ．３　 Ｍｏｄｅｌ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｓｈｏｗｅｄ ｉｎ Ｔａｙｌｏｒ ｆｉｇｕｒｅ．
Ｏｂｓ： 涡度相关通量观测数据 ＦＬＵＸＮＥＴ ＧＰＰ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｄａｔａ； Ｍｏｄ： 参数优化后 ＶＰＭ模型模拟数据 Ｍｏｄｅｌｅｄ ｄａｔａ ｏｆ ＶＰＭ ａｆｔｅｒ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｏｐｔｉｍｉｚａ⁃
ｔｉｏｎ． ＭＯＤＩＳ： ＭＯＤ１７Ａ２ ＧＰＰ． Ｒ： 相关系数 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ．
参考文献
［１］　 Ｓｏｎｇ Ｃ⁃Ｌ （宋春林）， Ｓｕｎ Ｘ⁃Ｙ （孙向阳）， Ｗａｎｇ Ｇ⁃Ｘ
（王根绪）． Ａ ｒｅｖｉｅｗ ｏｎ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ
ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ａｎｄ ｉｔｓ ｉｍｐａｃｔ ｆａｃｔｏｒｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１５， ２６（９）：
２８９１－２９０２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２］　 Ｊｉａｏ Ｃ⁃Ｃ （焦翠翠）， Ｙｕ Ｇ⁃Ｒ （于贵瑞）， Ｚｈａｎ Ｘ⁃Ｙ
（展小云）， ｅｔ ａｌ． Ｓｐａｔｉａｌ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎｄ ｒｅｇｉｏｎａｌ ｃｈａｒａｃｔｅ⁃
ｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｇｌｏｂａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｎｅｔ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉ⁃
ｔｙ． Ｑｕａｔｅｒｎａｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （第四纪研究）， ２０１４， ３４（４）：
６９９－７０９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３］　 Ｙｕ Ｇ⁃Ｒ （于贵瑞）， Ｗａｎｇ Ｑ⁃Ｆ （王秋凤）， Ｚｈｕ Ｘ⁃Ｊ
（朱先进）． Ｍｅｔｈｏｄｓ ａｎｄ ｕｎｃｅｒｔａｉｎｔｉｅｓ ｉｎ ｅｖａｌｕａｔｉｎｇ ｔｈｅ
ｃａｒｂｏｎ ｂｕｄｇｅｔｓ ｏｆ ｒｅｇｉｏｎａｌ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｐｒｏ⁃
ｇｒｅｓｓ ｉｎ Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ （地理科学进展）， ２０１１， ３０（１）：
１０３－１１３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４］　 Ａｃｈａｒｄ Ｆ， Ｅｖａ ＨＤ， Ｓｔｉｂｉｇ ＨＰ， ｅｔ ａｌ． Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ
ｄｅｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｗｏｒｌｄ’ｓ ｈｕｍｉｄ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ．
Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００２， ２９７： ９９９－１００２
［５］　 Ｈｏｕｇｈｔｏｎ ＲＡ． Ｒｅｖｉｓｅｄ ｅｓｔｉｍａｔｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ａｎｎｕａｌ ｎｅｔ ｆｌｕｘ
ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｔｏ ｔｈｅ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ ｆｒｏｍ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｌａｎｄ ｕｓｅ
ａｎｄ ｌａｎｄ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ １８５０－２０００． Ｔｅｌｌｕｓ Ｓｅｒｉｅｓ Ｂ： Ｃｈｅ⁃
ｍｉｃａｌ ａｎｄ Ｐｈｙｓｉｃａｌ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ， ２００３， ５５： ３７８－３９０
［６］ 　 Ｌａｗ ＢＥ， Ｔｈｏｒｎｔｏｎ ＰＥ， Ｉｒｖｉｎｅ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ
ａｎｄ flｕｘｅｓ ｉｎ ｐｏｎｄｅｒｏｓａ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐ⁃
ｍｅｎｔａｌ ｓｔａｇｅｓ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００１， ７： ７５５－
７７７
［７］　 Ｋｏｗａｌｓｋｉ Ｓ， Ｓａｒｔｏｒｅ Ｍ， Ｂｕｒｌｅｔｔ Ｒ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ａｎｎｕａｌ
ｃａｒｂｏｎ ｂｕｄｇｅｔ ｏｆ ａ Ｆｒｅｎｃｈ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ （Ｐｉｎｕｓ ｐｉｎａｓｔｅｒ）
ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｈａｒｖｅｓｔ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００３， ９：
１０５１－１０６５
［８］　 Ｆａｎｇ Ｊ⁃Ｙ （方精云）， Ｐｉａｏ Ｓ⁃Ｌ （朴世龙）， Ｚｈａｏ Ｓ⁃Ｑ
（赵淑清）． Ｔｈｅ ｃａｒｂｏｎ ｓｉｎｋ： Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ
ｈｉｇｈ ｌａｔｉｔｕｄｅｓ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｈｅ⁃
ｍｉｓｐｈｅｒｅ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （植物生态学
报）， ２００１， ２５（５）： ５９４－６０２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［９］　 Ｙｕ Ｇ⁃Ｒ （于贵瑞）， Ｎｉｕ Ｄ （牛　 栋）， Ｗａｎｇ Ｑ⁃Ｆ （王
秋凤）． Ｆｏｃａｌ ｉｓｓｕｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｎｅｇｏｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｕｎｉｔｅｄ Ｎａｔｉｏｎｓ
Ｆｒａｍｅｗｏｒｋ Ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎ ｏｎ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ． Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅ （资源科学）， ２００１， ２３（６）： １０－１６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１０］　 Ｌｅｉｔｈ Ｈ． Ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ： Ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ． Ｈｕ⁃
ｍａｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９７３， １： ３０３－３３３
［１１］　 Ｕｃｈｉｊｉｍａ Ｚ， Ｓｅｉｎｏ Ｈ． Ａｇｒｏｃｌｉｍａｔｉｃ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｅｔ ｐｒｉ⁃
ｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｎａｔｕｒｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ： Ｃｈｉｋｕｇｏ ｍｏｄｅｌ
ｆｏｒ ｅｖａｌｕａｔｉｎｇ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌ⁃
ｔｕｒｅ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ， １９８５， ４０： ３４３－３５２
［１２］　 Ｒｕｎｎｉｎｇ ＳＷ， Ｔｈｏｒｎｔｏｎ ＰＥ， Ｎｅｍａｎｉ Ｒ， ｅｔ ａｌ． Ｇｌｏｂａｌ
ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｇｒｏｓｓ ａｎｄ ｎｅｔ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｆｒｏｍ ｔｈｅ
Ｅａｒｔｈ Ｏｂｓｅｒｖｉｎｇ Ｓｙｓｔｅｍ ／ ／ Ｓａｌａ ＯＥ， Ｊａｃｋｓｏｎ ＲＢ， Ｍｏｏ⁃
ｎｅｙ ＨＡ， ｅｄｓ． Ｍｅｔｈｏｄｓ ｉｎ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｎｅｗ
Ｙｏｒｋ： Ｓｐｒｉｎｇｅｒ， ２０００： ４４－５７
［１３］　 Ｘｉａｏ ＸＭ， Ｚｈａｎｇ ＱＹ， Ｂｏｂｂｙ Ｂ， ｅｔ ａｌ． Ｍｏｄｅｌｉｎｇ ｇｒｏｓｓ
ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｂｒｏａｄｌｅａｆ ｆｏｒ⁃
ｅｓｔ ｕｓｉｎｇ ｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｉｍａｇｅｓ ａｎｄ ｃｌｉｍａｔｅ ｄａｔａ． Ｒｅｍｏｔｅ Ｓｅｎ⁃
ｓｉｎｇ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ２００４， ９１： ２５６－２７０
［１４］　 Ｐｏｔｔｅｒ ＣＳ， Ｒａｎｄｅｒｓｏｎ ＪＴ， Ｆｉｅｌｄ ＣＢ， ｅｔ ａｌ． Ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ： Ａ ｐｒｏｃｅｓｓ ｍｏｄｅｌ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｇｌｏｂａｌ
１０１１４期　 　 　 　 贾文晓等： 基于 ＦＬＵＸＮＥＴ观测数据与 ＶＰＭ模型的森林生态系统光合作用关键参数优化及验证　
ｓａｔｅｌｌｉｔｅ ａｎｄ ｓｕｒｆａｃｅ ｄａｔａ． Ｇｌｏｂａｌ Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｃｙｃｌｅｓ，
１９９３， ７： ８１１－８４１
［１５］　 Ｘｉａｏ ＸＭ． Ｌｉｇｈｔ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｂｙ ｌｅａｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａｎｄ ｍａｘｉ⁃
ｍｕｍ ｌｉｇｈｔ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ． ＩＥＥＥ Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ ｏｎ Ｇｅｏｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅ ａｎｄ Ｒｅｍｏｔｅ Ｓｅｎｓｉｎｇ， ２００６， ４４： １９３３－１９３５
［１６］　 Ｐｅｎｇ Ｓ⁃Ｌ （彭少麟）， Ｇｕｏ Ｚ⁃Ｈ （郭志华）， Ｗａｎｇ Ｂ⁃Ｓ
（王伯荪）． Ｕｓｅ ｏｆ ＧＩＳ ａｎｄ ＲＳ ｔｏ ｅｓｔｉｍａｔｅ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ｕｔｉｌｉ⁃
ｚａｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｔｈｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ．
Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０００， ２０ （ ６）：
９０３－９０９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　 Ｙｕａｎ ＷＰ， Ｃａｉ ＷＷ， Ｌｉｕ ＳＧ， ｅｔ ａｌ． Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃ
ｍｏｄｅｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ａｒｅ ｎｏｔ ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｆｏｒ ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇ ｇｒｏｓｓ
ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ， ２０１４， ２９２：
１－１０
［１８］　 Ｗａｎｇ ＨＳ， Ｊｉａ ＧＳ， Ｆｕ ＣＢ， ｅｔ ａｌ． Ｄｅｒｉｖｉｎｇ ｍａｘｉｍａｌ ｌｉｇｈｔ
ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｆｒｏｍ ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｄ ｆｌｕｘ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ ａｎｄ
ｓａｔｅｌｌｉｔｅ ｄａｔａ ｆｏｒ ｒｅｇｉｏｎａｌ ｇｒｏｓｓ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｍｏ⁃
ｄｅｌｉｎｇ． Ｒｅｍｏｔｅ Ｓｅｎｓｉｎｇ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ２０１０， １１４：
２２４８－２２５８
［１９］　 Ｆｒｉｅｎｄ ＡＤ， Ａｒｎｅｔｈ Ａ， Ｋｉａｎｇ ＮＹ， ｅｔ ａｌ． ＦＬＵＸＮＥＴ ａｎｄ
ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ ｔｈｅ ｇｌｏｂａｌ ｃａｒｂｏｎ ｃｙｃｌｅ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏ⁃
ｇｙ， ２００７， １３： ６１０－６３３
［２０］　 Ｘｉａｏ ＸＭ， Ｈｏｌｌｉｎｇｅｒ Ｄ． Ｓａｔｅｌｌｉｔｅ⁃ｂａｓｅｄ ｍｏｄｅｌｉｎｇ ｏｆ ｇｒｏｓｓ
ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ａｎ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｎｅｅｄｌｅ ｌｅａｆ ｆｏｒｅｓｔ．
Ｒｅｍｏｔｅ Ｓｅｎｓｉｎｇ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ２００４， ８９： ５１９－５３４
［２１］　 Ｘｉａｏ ＸＭ， Ｚｈａｎｇ ＱＹ， Ｓｃｏｔｔ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ｓａｔｅｌｌｉｔｅ⁃ｂａｓｅｄ
ｍｏｄｅｌｉｎｇ ｏｆ ｇｒｏｓｓ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｓｅａｓｏｎａｌｌｙ
ｍｏｉｓｔ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｆｏｒｅｓｔ． Ｒｅｍｏｔｅ Ｓｅｎｓｉｎｇ ｏｆ Ｅｎｖｉ⁃
ｒｏｎｍｅｎｔ， ２００５， ９４： １０５－１２２
［２２］　 Ｄａｎｉｅｌ Ｃ． Ｏｎｅ⁃ａｔ⁃ａ⁃ｔｉｍｅ ｐｌａｎｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ｔｈｅ Ａｍｅｒｉｃａｎ
Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ， １９７３， ６８： ３５３－３６０
［２３］　 Ｗｕ ＪＢ， Ｘｉａｏ ＸＭ， Ｇｕａｎ ＤＸ， ｅｔ ａｌ． Ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ
ｇｒｏｓｓ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ａｎ ｏｌｄ⁃ｇｒｏｗｔｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ
ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｕｓｉｎｇ ｅｄｄｙ ｃｏｖａｒｉａｎｃｅ ａｎｄ ｒｅｍｏｔｅ ｓｅｎｓｉｎｇ．
Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｒｅｍｏｔｅ Ｓｅｎｓｉｎｇ， ２００９， ３０：
４６３－４７９
［２４］　 Ｚｈｕ ＷＱ， Ｐａｎ ＹＺ， Ｈｅ Ｈ， ｅｔ ａｌ． Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｘｉｍｕｍ
ｌｉｇｈｔ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｆｏｒ ｓｏｍｅ ｔｙｐｉｃａｌ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ ｉｎ
Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ， ２００６， ５１： ４５７－４６３
［２５］　 Ｚｈａｎｇ Ｑ （张　 强）， Ｚｈａｎｇ Ｌ （张　 黎）， Ｈｅ Ｈ⁃Ｌ （何
洪林）， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｖｅｒｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｌｉｇｈｔ ｕｓｅ ｅｆｆｉ⁃
ｃｉｅｎｃｙ ｕｓｉｎｇ ｅｄｄｙ ｃｏｖａｒｉａｎｃｅ ｆｌｕｘ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ． Ｑｕａｔｅｒ⁃
ｎａｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （第四纪研究）， ２０１４， ３４（４）： ７４３－７５１
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｂｏｒｊｉｇｉｄａｉ Ａ， Ｙｕ Ｇ⁃Ｒ （于贵瑞）． Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｄｅｐｅｎ⁃
ｄｅｎｃｅ ｏｆ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｍｏｄｅｌｓ： Ａ
ｒｅｖｉｅｗ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态
学报）， ２０１３， ２４（１２）： ３５８８－３５９４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］ 　 Ｔａｙｌｏｒ ＫＥ． Ｓｕｍｍａｒｉｚｉｎｇ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ａｓｐｅｃｔｓ ｏｆ ｍｏｄｅｌ ｐｅｒ⁃
ｆｏｒｍａｎｃｅ ｉｎ ａ ｓｉｎｇｌｅ ｄｉａｇｒａｍ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｅｏｐｈｙｓｉｃａｌ Ｒｅ⁃
ｓｅａｒｃｈ， ２００１， １０６： ７１８３－７１９２
作者简介　 贾文晓，女，１９９１ 年生，硕士研究生．主要从事全
球变化生态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗｅｎｘｉａｏｊｉａ７５＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 杨　 弘
贾文晓， 刘敏， 佘倩楠， 等． 基于 ＦＬＵＸＮＥＴ观测数据与 ＶＰＭ模型的森林生态系统光合作用关键参数优化及验证． 应用生态
学报， ２０１６， ２７（４）： １０９５－１１０２
Ｊｉａ Ｗ⁃Ｘ， Ｌｉｕ Ｍ， Ｓｈｅ Ｑ⁃Ｎ， ｅｔ ａｌ． Ｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｋｅｙ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＦＬＵＸ⁃
ＮＥＴ ｄａｔａ ａｎｄ ＶＰＭ ｍｏｄｅｌ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（４）： １０９５－１１０２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
２０１１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷