全 文 ：第 10卷 第 2期
2 0 0 2年 6月
中 国 生 态 农 业 学 报
Chinese Journal of Eco—Agriculture
VO1．10 NO．2
June， 2002
中亚热带典型生态系统及其主要植物光合生理生态特性研究
孙 华 孙 波 张桃林
(中 国科学 院南京 土壤研究 所 南京 210008)
摘 要 通过 对江西省鹰 潭 市 5个 典 型生态系统 的光合作 用研 究结果 初步发 现 ，各系 统 内植 物 的光合性 能具 有 一
定 的规律性 ，各植 物净光合速 率 一般 均在 上 午 10：00达 到 最 大值 ，蒸 腾速 率 随 气温 的 升高 而有 不 同程 度 的增 加。
其 中复合农 业生 态系统的净 光合速率 和蒸腾速 率最高 ，特 别 是净 光合速 率达 到单作 的 2倍 以上 ，是该 地 区值 得进
一 步研 究和 推广 的有 效模 式。
关 键词 中亚 热带 生 态系统 植 物 光合 作用 复合农 业
The photosynthesis of the typical ecosystems and their primary plants in the middle subtropical zone．SUN Hua，SUN
13o，ZHANG Tao—Lin(Nanjing Institute of Soil Science，Chinese Academy of Sciences，Nanjing 210008)，CJEA，2002，
10(2)：7～9
Abstract The photosynthesis of five typical ecosystems in Yingtan City，Jiangxi Province was studied．The results
showed that the plants in al ecosystems had some regulation in their photosynthesis capability，al plants had the highest
net photosynthesis rate at 10：00 in the morning and the transpiration rate increased with air temperature rising and that
the multiple agricultural ecosystem had the highest net photosynthesis rate and transpiration rate，especialy，its net pho—
tosynthesis rate is above two times of that of the monocuhure．Therefore it was the pattern worthy of more researching
and popularizing in the zone．
Key words The Middle Subtropical Zone，Ecosystem，Plant，Photosynthesis，Multiple agriculture
我 国叶片水平的光合生理生态研究已广泛开展 ，如孙 书存等 曾对西藏高原 田间冬小麦旗 叶和辽东栎
叶的光合作用进行了深入研究并取得明显进展，但植株水平的研究目前尚少见报道。近年来中亚热带典型
生态系统的种类组成 、结构 、生产力 和物质循环等方 面研究 已做 过不少工作 ，但缺少其 生理生态方 面的
研究工作 ，致使无法 了解该生态系统 的功能机理 ，也使其模 型构建缺少重要 的一环。为此 ，研究 了中亚热带
典型生态系统从 叶片到植株水平直至整个生态系统的光合 生理生态特性 ，以期 为进行植株水平光合生理生
态特性研究，解释该地区生态系统的演替以及土壤质量变化规律提供理论依据。
1 试验材 料与 方法
试验在位于江西省鹰潭市刘家站的中国科学 院红壤生态实验站进行 ，该区为我国中亚热带典型红壤分
布区，年均气温 17．6℃，≥10℃年积温为 5527．6℃，年日照时数 1852．4h，年太阳总辐射量 455．7kJ em ，年
降水量 1794．7mm，年蒸发量 1318mm，但水热不完全同季 ，旱情仍较突出。地貌为波状起伏的丘岗，海拔
35～56m，相对高度 5～10m，坡度 4。～8。，覆被率 45％，母质为第四纪红色粘土，地势开阔，属农林牧均宜的
多宜性土壤。该站建于 1985年 12月 ，此前该地 区多为马尾松疏林草地。典 型样区选择 5种典型生态系统 ，
即 A区 自然草地 (灌木 )，B区混交林 (小 叶栎 +胡枝子)，C区纯南酸枣林 ，D区南酸枣间作 花生 ，E区花生单
作 ，以上 5个系统各选择 lOOm 作为研究单元 ，其 中A 区含灌木 9株 ，叶面积指数为 0．032；B区含小叶栎 56
株 ，叶面积指数为 0．87，胡枝子 14株 ，叶面积指数为 0．48；C区含南酸枣 32株 ，叶面积指数 为 0．65；D区含
南酸枣 40株 ，叶面积指数为 1．7，花生 896株 ，叶面积指数 为 1．1；E区含花生 1075株 ，叶面积指数为 1．4。
测定植物叶片净光合速率( mol／m ·S)、蒸腾速率(mmol／m ·S)和年生物量(系统 内各主要植物全年生
物量的累积值，单位为 kg／hm )。光合作用测定仪器为美国 CID公司生产的CL一301PS光合作用测定仪 ，使
用的叶室面积为 6．25cm ，用开路方式测定 ，获得稳定 CO 气源的方法是将仪器 IN1口与 CASE口连接起
* 国家重点基础研究(973)发展规划项 目(G1999011801)部分研究内容
收稿 日期 ：2000—12—04 改 回 日期 ：2001—03—03
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8 中 国 生 态 农 业 学 报 第 10卷
来。仪器设置进样速率为 0．85min，空气流速为 0．50L／rain。在 2000年 7月选择晴好少云，空气透明度大，
太 阳辐射强 的天气连续测定 3d，每天分别于 8：00、10：00、12：00、14：00、16：00测定 5次 。各系统每种 主要
植物选择生长状况中等 的 3株 (D区的花生按照与南酸枣林的距离 由远到近选取 3行 ，E区的花生在坡向的
上 、中、下 3个位置选 3行 ，每行选取 3株)，每株按照叶片分布情况分别选择 2片阳生叶和 1片阴生叶 ，所选
叶片应无机械损伤 、无虫 眼、无病虫害的成熟功能 叶，每种植物测试结果取各叶片的平均值 。各系统光合特
性指标计算公式为 ：
丁 = Wi× li (1)
— 一 、
式 中，丁为系统光合特性总指标 ，Wi为系统 内某种植 物光合特性 指标 ，J 为系统 内某种植 物叶面积指数 。
系统年生物量测定采用收获法 ，其中树木的测定采用平均标准木法选择 2株标准木，按分层切割法测定林分
各部分生物量，用样方收获法测定灌木层生物量及凋落物现存量，用干挖壕沟法测定林分各部分根系。
2 结果与讨论
2．1 各生态系统主要植物光合特性研究
植物叶片净光合速率的 日进程研究 。供试 的 5个生 态系统 内 7种 主要植物测定结果 表明(见 表 1)，除
纯南酸枣树和单作花生外，其他 5种植物的净光合速率均在上午 10：00左右达到最大值，这与以往叶片水平
表1 各生态系统主要植物叶片净光合速率日变化 上的研究基本相似 ，但 单种植物的净光合速率 日
Tab．1 Daily transformation of net photosynthesis rate
of m ain plant in various systems
植 物种类
Floristics
净光合速率／“moI·m ·s一 Net photosynthesis rate
测定时 间 Measuration time
8：00 10：00 12：00 14：00 16：00
变化规律变化不太 明显 ，说 明本研究尝试采用 的
方法具有一定可行性 ，但 由于天气波动和所选叶
片生长状况差异等 因素 的影 响，若应用于植株 日
变化规律 的研究仍 需进 一步完 善。本试 验测 得
最大净光合速率的植株是 D区南酸枣，出现在上
午 10：00达 3．69／,mol／m ·S；而最小净光合速率
的植 株 是 B 区小 叶栎 ，出现 在 上 午 8：00仅 为
0．9ltmol／m S。同一植株的净光合速率差异也
非常显 著 ，如小 叶栎 在 上 午 10：00的测 定值 为
8：00的 3．3倍 ，胡枝子 在上午 10：00的测定值为
16：00的2倍 ，由于下 午 1 8：00光 照状 况 已不 稳
定，植株因测定先后所造成的测定结果差异很大 ，不同植株间可比性差 ，故本试验未予进行。因此在实际有效
光合时段内同一植株的周日变化幅度可能要比该结果大得多。由表 1可知，由于测试样区植物分布情况的差
异造成植株净光合速率变化具有一定的规律性 ，如混交林(B区)植物密度大 ，在上午 8：00和下午 16：00小 叶栎
和胡枝子的净光合速率均很低，而这一时间在自然草地(B区)中稀疏灌木表现则不太明显；复合农林(D区)中
花生由于南酸枣林的遮荫作用其周 日变化幅度仅为0．67 ／lmol／m2·S，明显低于单作花生(1．23tanol／m2·S)。
植物叶片蒸腾速率的日进程研究。由表 2可知，除花生外，其他植物蒸腾速率均在上午 8：00为最低，之
后则均 有不 同程度 的增 加 ，尤 以胡 枝子 在上 午 表 2 各生态系统主要植物叶片蒸腾速率日变化
10：O0和下午 14：00的增 加幅度最 大 ，分别 增加
62．4％和 125．8％，说 明随光照强度 、温度 的增高
和相对湿度的降低，叶表面与空气中水汽压梯度
变大，气孔开张度加大，蒸腾速率随之增高。而
花生在光照较强时蒸腾速率上 升并不明显 ，这可
能与其处于生长后期、生理活动减弱 ，加之长期
高温干旱造成土壤含水量迅速下降等因素有关。
该结果也进一步证实，植物的蒸腾作用既由其 自
身生理特性决定 ，又受到环境 因子 的影 响。当土
壤水分含量较低时，由于空气蒸发能力过强，植
物根系得不 到充足的水分供应 ，叶片的气孔开 张
度减小 ，蒸腾速率 随之降低 。
植物种类
FIorist CS
蒸腾速率 mmol·m ·s Transpiration rate
测定时间 Measuration time
8：00 10：00 12：00 14：00 16：00
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第 2期 孙 华等：中亚热带典型生态系统及其主要植物光合生理生态特性研究 9
植物叶片周 日平均净光合速率和蒸腾速率比较。图 1表
明，D区南酸枣树平均净光合速率与蒸腾速率最高，分别达
2．86／~mol／m ·S和 3．2lmmol／m S，B区的胡枝 子次 之 ，但 均
明显高于其他植株，说明这 2种植物的光合生理生态功能较
好，值得注意的是 D区南酸枣树的净光合速率和蒸腾速率明
显高于 c区，这与以上 2种植株的生长状况显著相关，可能是
由于林农复合区林分肥力状况较好，营养充足；而林农复合区
花生的净光合速率(1．3／~mol／m2·s)与蒸腾速率(1．9retool／m2·s)
却明显分别低于单作花生(1．57t~mol／rn2·S和2．28mmol／m2·S)，
这也从光合生理角度证实了林农复合生态系统中林分的遮荫
对农作物生长有一定影响。图 1还表明，各类植物间净光合
速率和蒸腾速率相差均不太大(最多差 1倍左右)，这是因为
’置 宇
A B1 B2 C D1 D2～4 E
植物种类
图 1 各生态系统主要植物叶片净光合速率与蒸腾速率
Fig．1 Net photosynthesis rate and transpiration rate
of main plant in various systems
各生态系统的主要植物种类基本处于同一层次，并已经过长期的适应选择而处于相对稳定状态。
一 8
’
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O
． 口蒸腾速率
·
． ． ． ．
A区 B区 C区 D区 E区
生态系统
图 2 各 生态 系统 净光合 速率与蒸腾 速率
Fig．2 Net photosynthesis rate and transpiration
rate of various systems
2．2 各生态系统光合作用研究
各生态系统净光合速率和蒸腾速率计算结果见图2，由图
2可知 D区的光合生理生态功能明显优于其他系统，统计结
果表 明 D 区 的净 光 合 速 率 (6．29／~mol／m ·S)为 E 区
(2．20／~mol／m ·S)的 2．85倍 、C区(1．24t~mol／m ·S)的 5．07倍
和 A区的 104倍，B区的净光合速率仅次于 D区；而 D区的蒸
腾速率(7．55mmol／m ·S)为 A区的 107倍，说明复合农林业生
态系统可充分利用光能资源，保持土壤生态系统的物质和能量
循环过程的多样化，加速物质和能量的固定、转化与运移，提高
物质循环与转化效率，以保持系统的高生产力，对维持坡地生态
系统的稳定性和持续性具有十分重要的意义 ，因而是一种可持
续利用的生态模式 。测定结果 表明 ，A 区、B区、C区、D区、E区系统年 生物量分别 为 11．35kg、144．24l【g、
132．32kg、230．1kg和46．6kg，相关分析则表明系统净光合速率、蒸腾速率与年生物量的相关系数(r)分别为
0．862和0．824，均已达到显著水平，初步显示了光合生理生态功能研究的现实意义，更进一步证实复合农林和
混交林生态系统具有较高的生态功能。本研究初步揭示了该地区典型生态系统的光合生理生态功能，证实了
由南酸枣和花生组成的林农复合系统以及由次生阔叶林组成的混交林系统是该地区光合性能较好的生态系
统，因而可能是该地区退化生态系统恢复重建的方向和优化利用模式 ，而在主要因采薪或植被不断破坏之后
形成的灌丛及其割青或铲草皮之后形成的荒草组成的自然草地生态系统，高等植物几乎全部退化，光合生理生
态功能极度低下，生态系统已退化到初始阶段，因此必须采取果断措施以阻止这种逆向演替的继续发展。
3 小 结
本研究中各类植物间以及同一植物在周日不同时间的净光合速率和蒸腾速率变化均较显著，且具有一
定规律性，所测得最大净光合速率和蒸腾速率的植物均为林农复合区南酸枣树。各植物净光合速率一般均
在上午 10：【)(】达到最大值 ，而蒸腾速率也 随气温的升高 而有不 同程度 的增加。林农 复合 区南 酸枣树的净光
合速率和蒸腾速率明显优于纯经济林区南酸枣树 ，而该区花生的光合生理生态功能则低于纯农作区的花生。
各生态系统的净光合速率和蒸腾速率均与系统年生物量显著相关。由南酸枣和花生组成的林农复合系统以
及由次生阔叶林组成的混交林系统是该地区光合性能较好的生态系统，是值得推广的优化利用生态模式。
参 考 文 献
1 孙书存，陈灵芝 东灵山地区辽东栎叶的生长及其光合作用 生态学报，2000，20(2)：212～217
2 何圆球 红壤丘岗区农林渔生态系统结构、功能和优化模式研究 红壤生态系统研究(第 5集) 北京：中国农业科技出版社 ，1998
3 Ehleringer J R ，Field C B．Scaling physiological processes：leaf to globe London：Academic Press ，1993．1～5
4 Larcher W ．Plant ecophysiology Verlag Eugen U lmer Stuttgart．1991．175～ 230
5 Conway G R．The Properties of Agroecosystem．Agricultural Systems，1987，24：95～ 117
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