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Decomposition and nutrient release of root with different diameters of three subalpine dominant trees in western area of Sichuan Province, China.

川西亚高山3个优势树种不同径级根系分解特征


采用埋袋法对川西亚高山3个优势树种(岷江冷杉、粗枝云杉和红桦)细根(≤2 mm)、中根(2~5 mm)和粗根(≥5 mm)质量损失率及碳(C)、氮(N)、磷(P)在经历生长季和非生长季之后释放特征进行研究.结果表明: 红桦质量残留率低于岷江冷杉和粗枝云杉.同一树种,质量残留率总体上随根系径级增加而增加.非生长季的质量损失率占全年质量损失率的52.1%~64.4%.红桦C释放率最高,岷江冷杉最低,且随根系直径的增粗,C释放率降低.岷江冷杉和粗枝云杉N释放模式为非生长季富集、生长季释放,而红桦反之.富集期间,径级越大,富集量越多.3个树种各径级根系P动态在非生长季和生长季皆表现为富集-释放模式,且岷江冷杉P富集程度显著高于粗枝云杉和红桦,但各径级之间差异总体不显著.根系径级对川西亚高山森林根系分解具有显著影响,而径级影响与树种和分解时期有一定关系.
 

In this study, a buried bag experiment was used to investigate mass loss and C, N and P release patterns of fine (≤2 mm), medium (2-5 mm) and coarse (≥5 mm) roots of 3 subalpine dominant trees, i.e., Betula albosinensis, Abies faxoniana and Picea asperata in the growing and nongrowing seasons. In general, the remaining mass of B. albosinensis was lower than that of A. faxoniana and P. asperata. In addition, root remaining mass increased with the increase of root dia
meter for the same species. The mass losing rate in the nongrowing season was 52.1%-64.4% of a year. The C release of B. albosinensis was the highest, but that of A. faxoniana was the lowest. Also, C release decreased with the increase of root diameter. N of A. faxoniana and P. asperata were enriched in the nongrowing season but released in the growing season. However, the opposite pattern was found for B. albosinensis. During the nongrowing season, the amount of N enrichment increased with the increase of root diameter. The P release of 3 species was characterized as the enrichmentrelease pattern. P enrichment of A. faxoniana was significantly greater than that of P. asperata and B. albosinensis. Nevertheless, no significant difference was observed between diameter sizes. In conclusion, diameter size had significant effect on root decomposition in the subalpine forests of western Sichuan, and the diameter effect was dependent on tree species and season.


全 文 :川西亚高山 3个优势树种不同径级根系分解特征∗
唐仕姗1  杨万勤1  王海鹏2  熊  莉1  聂富育1  徐振锋1∗∗
( 1四川农业大学生态林业研究所四川林业生态工程重点实验室, 成都 611130; 2四川农业大学水稻研究所, 成都 611130)
摘  要  采用埋袋法对川西亚高山 3 个优势树种(岷江冷杉、粗枝云杉和红桦)细根(≤2
mm)、中根(2~5 mm)和粗根(≥5 mm)质量损失率及碳(C)、氮(N)、磷(P)在经历生长季和
非生长季之后释放特征进行研究.结果表明: 红桦质量残留率低于岷江冷杉和粗枝云杉.同一
树种,质量残留率总体上随根系径级增加而增加.非生长季的质量损失率占全年质量损失率
的 52.1%~64.4%.红桦 C释放率最高,岷江冷杉最低,且随根系直径的增粗,C 释放率降低.岷
江冷杉和粗枝云杉 N释放模式为非生长季富集、生长季释放,而红桦反之.富集期间,径级越
大,富集量越多.3个树种各径级根系 P 动态在非生长季和生长季皆表现为富集⁃释放模式,且
岷江冷杉 P 富集程度显著高于粗枝云杉和红桦,但各径级之间差异总体不显著.根系径级对
川西亚高山森林根系分解具有显著影响,而径级影响与树种和分解时期有一定关系.
关键词  径级; 质量损失率; 养分释放
文章编号  1001-9332(2015)10-2921-07  中图分类号  Q14  文献标识码  A
Decomposition and nutrient release of root with different diameters of three subalpine domi⁃
nant trees in western area of Sichuan Province, China. TANG Shi⁃shan1, YANG Wan⁃qin1,
WANG Hai⁃peng2, XIONG Li1, NIE Fu⁃yu1, XU Zhen⁃feng1 ( 1Sichuan Key Laboratory of Ecologi⁃
cal Forestry Engineering, Institute of Ecology & Forestry, Sichuan Agricultural University, Chengdu
611130, China; 2Institute of Rice Science, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, Chi⁃
na) . ⁃Chin. J. Appl. Ecol., 2015, 26(10): 2921-2927.
Abstract: In this study, a buried bag experiment was used to investigate mass loss and C, N and P
release patterns of fine (≤2 mm), medium (2-5 mm) and coarse (≥5 mm) roots of 3 subalpine
dominant trees, i. e., Betula albosinensis, Abies faxoniana and Picea asperata in the growing and
non⁃growing seasons. In general, the remaining mass of B. albosinensis was lower than that of A.
faxoniana and P. asperata. In addition, root remaining mass increased with the increase of root dia⁃
meter for the same species. The mass losing rate in the non⁃growing season was 52.1%-64.4% of a
year. The C release of B. albosinensis was the highest, but that of A. faxoniana was the lowest.
Also, C release decreased with the increase of root diameter. N of A. faxoniana and P. asperata
were enriched in the non⁃growing season but released in the growing season. However, the opposite
pattern was found for B. albosinensis. During the non⁃growing season, the amount of N enrichment
increased with the increase of root diameter. The P release of 3 species was characterized as the en⁃
richment⁃release pattern. P enrichment of A. faxoniana was significantly greater than that of P. aspe⁃
rata and B. albosinensis. Nevertheless, no significant difference was observed between diameter
sizes. In conclusion, diameter size had significant effect on root decomposition in the subalpine
forests of western Sichuan, and the diameter effect was dependent on tree species and season.
Key words: diameter size; mass loss rate; nutrient releasing.
∗国家自然科学基金项目(31170423,31200474,31270498)、“十二五”国家科技支撑计划项目(2011BAC09B05)、四川省杰出青年学术与技术
带头人培育项目(2012JQ0008,012JQ0059)、中国博士后科学基金项目(2013M540714,2012T50782,2014T70880)和四川省教育厅重点项目
(12ZA105)资助.
∗∗通讯作者. E⁃mail: sicauxzf@ 163.com
2014⁃12⁃19收稿,2015⁃05⁃11接受.
应 用 生 态 学 报  2015年 10月  第 26卷  第 10期                                                         
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2015, 26(10): 2921-2927
    根系分解是陆地生态系统 C 和养分循环的重
要地下生态过程[1] .据报道,通过根系分解归还的碳
和养分甚至超过地上部分[2] .因此,根系分解成为地
下养分和有机质输入的主要来源[3] .根系分解过程
主要受气候、根系化学成分和土壤生物综合控制[4] .
在相同气候条件下,化学组分是其主要的影响因
素[5] .根系化学组分往往随树种和径级存在很大差
异[6-7] .不同树种类型(常绿和落叶、针叶和阔叶)为
了适应环境而形成相应的养分利用策略,其化学成
分差异明显,相比常绿针叶树种,落叶阔叶树种根系
N浓度高、C / N低、根系分解可能更快[8-9] .径级能代
表根系物理和化学特性[10],随着根系直径的增加,N
和 P 浓度降低、惰性 C 组分增加,分解速率也可能
不同[8,11] .大多数研究认为,根系直径越小,分解速
率越快,但也有相反的结论,这主要与低级根系中难
分解成分有关[12] .目前,有关根系分解的研究主要
集中在低纬度低海拔地区[7,13],而对高纬度高海拔
林木根系分解的研究较少.过去研究认为,高寒地区
年均温较低,尤其是冬季雪被覆盖环境下根系分解
处于停滞状态,但近年来发现冬季的季节性冻融对
根系分解的影响不容忽视[14],冻融作用主要通过物
理破碎、淋溶等来加速根系的分解[15] .另外,经过物
理破碎后的基质也会更有利于生长季期间微生物的
分解.因此,在研究高寒生态系统的过程中如果忽略
冬季环境对根系分解的影响将会低估 C 和养分循
环归还速率.
川西亚高山森林位于青藏高原东缘,其在区域
气候调节、水土保持、水源涵养和生物多样性保育等
方面具有不可替代的作用和地位,因而其森林生态
系统过程及其对气候变化的响应等受到普遍关
注[16] .已有的有关亚高山森林凋落物分解研究主要
集中于地上叶片[17-18],而为数不多关于细根(直径
≤2 mm)分解的研究均忽略了根系径级的潜在影
响[14,19] .因此,本研究在前期的基础上,选取川西亚
高山 3种主要树种岷江冷杉(Abies faxoniana)、粗枝
云杉(Picea asperata)和红桦(Betula albosinensis)根
系为研究对象,采用埋袋法分别测定了 3 个树种细
根(直径≤2 mm)、中根(2<直径<5 mm)和粗根(直
径≥5 mm)在经历生长季和非生长季后质量损失及
其碳氮磷释放特征,为进一步研究川西亚高山森林
地下生态过程提供基础数据.
1  研究地区与研究方法
1􀆰 1  研究区概况
本研究区位于四川省阿坝州理县毕棚沟自然保
护区(31°14′—31°19′ N,102°53′—102°57′ E),地处
青藏高原⁃四川盆地的过渡地带,四姑娘山北麓,区
域总面积 180 km2 .该区域属丹巴⁃松潘半湿润气候,
年平均温度 2 ~ 4 ℃,最高气温 23.7 ℃,最低气温
-18 ℃ .1月和 7月平均温度分别为 14.7和-2.1 ℃,
年降雨量为 850 mm.季节性冻融期长达 4 ~ 6 个月,
冻融作用明显.主要乔木树种岷江冷杉、粗枝云杉和
红桦. 在 研 究 区 域 内 选 取 岷 江 冷 杉 原 始 林
(31°18′ N,102°56′ E,海拔 3037 m)作为试验林分,
其土壤为雏形土,有机层厚约 15 cm.林下植被主要
有高山杜鹃(Rhododendron delavayi)、三颗针( Ser⁃
beris sargentiana)、扁刺蔷薇(Rosa weginzowii)、蟹甲
草(Cacalia spp.)、高山冷蕨(Cystopteris montana)、
苔草科和莎草科多属等.
1􀆰 2  试验设计
2013年 8月,在选定的林分中采集新鲜的粗枝
云杉、岷江冷杉和红桦 3个树种的根系,放置于写好
标签的封口袋中,运回实验室低温保存.在实验室
内,将采回的根系从冷冻箱中取出,放在常温下解冻
后,用 40目的网刷在流水中冲洗表面土壤及杂质,
再用牛皮纸吸干水分,挑选完整的根系.待水分吸干
后,用游标卡尺量直径,按直径大小分为 3 级:细根
直径≤2 mm、中根直径 2 ~ 5 mm、粗根直径≥5
mm[20] .分置好的样品自然风干,剪成 3 cm左右的根
段,分别称取 5.0 g 根段装入凋落物袋,凋落物袋规
格为 20 cm×25 cm,上部孔径为 1 mm,下部孔径为
0.5 mm.
于 2013年 10月中旬(生长季末期),在所选样
地内随机选取 3 个 5 m × 5 m 的均质样方,挖取
10~15 cm深的土层,然后把凋落物袋按上下孔径平
铺于土层中,之后覆盖挖出的土壤及枯枝落叶.根据
前期研究,研究区每年 10月中旬至翌年 5月为非生
长季,5月中旬至 10 月中旬为生长季[21] .采样时期
为 2014年 5月中旬(分解 216 d)和 2014年 10月中
旬(分解 370 d).每次采集不同物种不同根系凋落物
袋 6袋,即 3个样方各采集 2 袋.小心去除泥土杂物
及新生根系,带回实验室 65 ℃烘干至恒量后,称量,
计算根系质量损失率.研磨并进行根系 C、N 和 P 分
析,全 C 采用重铬酸钾⁃外加热法测定,全 N 采用半
微量凯氏定氮法测定,全 P 采用钼锑钪比色法测定.
1􀆰 3  数据处理
不同分解阶段干质量残留率( L,%)和养分释
放率(Lt,%)采用以下公式计算:
L=Mt /M0×100%
2292 应  用  生  态  学  报                                      26卷
某一阶段养分元素释放率:
Lt =(Mt -1C t -1-MtC t) / (M0C0)×100%
整个一年养分元素释放率:
L0 =(M0C0-MtC t) / (M0C0)×100%
式中:M0为初始干质量(g);Mt为经历一段时间后的
干质量(g);C0为初始养分元素浓度(g·kg
-1);C t为
经历一段时间后的养分元素浓度(g·kg-1);t 为时
间(d).
采用单因素方差分析法(one⁃way ANOVA)检验
根系碳、氮、磷初始浓度在树种和径级之间的差异.
用单因素方差分析检验质量残留率和碳、氮、磷释放
率在同一采样时期不同径级之间差异;采用三因素
方差分析法( three⁃way ANOVA)检验物种、径级和
分解时间及各因子交互作用对根系质量损失及碳、
氮、磷释放率的影响;采用 Pearson 相关系数检验 2
个时期根系质量损失率与根系初始养分特性之间的
相关关系.所有统计分析均在 SPSS 19.0 软件中完
成,显著性水平为 α= 0.05.
2  结果与分析
2􀆰 1  根系的初始化学特性
3个树种不同径级根系中初始 C、N、P 浓度及
其比值差异显著(表 1).相同径级根系,C 浓度、C / N
和 C / P 表现为岷江冷杉>粗枝云杉>红桦;对于细根
和中根的 N、P 浓度及 N / P,红桦显著高于粗枝云杉
和岷江冷杉.3个树种 C浓度、C / N和 C / P 在径级间
均表现为粗根>中根>细根.相反,N、P 浓度和 N / P
随根系径级增加而下降.
2􀆰 2  质量损失
树种、径级和分解时间对 3 个树种根系质量损
失有显著影响(表 2).非生长季节之后,3 个树种各
径级根系质量残留率约为 91.0% ~ 87.3%,370 d 之
后,3个树种各径级质量残留率约为 87.8% ~ 75.8%
(图 1).红桦各径级根系质量残留率总体低于岷江
冷杉和粗枝云杉.分解 1年后,岷江冷杉和粗枝云杉
粗根质量残留率显著高于中根和细根,而红桦根系
质量残留率在 3 个径级间差异不显著,但大小依次
表现为粗根>中根>细根.树种、径级和分解时间交互
作用对根系质量残留率有显著影响(表 2).3个树种
各径级根系在非生长季质量损失率约占整年分解的
52.1%~64.4%.
2􀆰 3  C、N和 P 释放特征
由表 2 可以看出,树种、径级和分解时间对 C、
N、P元素释放率影响显著 .在1年的分解过程中,C
表 1  3个树种不同径级根系初始 C、N、P浓度及其比值
Table 1  Initial C, N and P concentrations and their ratios among root diameters of three species
物种
Species
直径
Diameter
(mm)

(g·kg-1)

(g·kg-1)

(g·kg-1)
C / N C / P N / P
岷江冷杉 ≤2 498.81±19.96Ab 4.85±0.05Ca 0.32±0.01Ba 102±5Ac 1559±75Ab 15.14±0.29Ca
Abies faxoniana 2~5 533.89±7.35Aa 3.52±0.20Cb 0.30±0.01Ba 152±11Ab 1761±45Ab 11.60±0.74Bb
≥5 540.92±13.31Aa 2.36±0.28Bc 0.23±0.04Ab 230±21Aa 2397±361Aa 10.35±0.78Bb
粗枝云杉 ≤2 496.40±7.11Ab 5.59±0.36Ba 0.34±0.01Ba 88±4Bc 1451±33Bb 16.33±0.58Bc
Picea asperata 2~5 496.63±6.53Bb 4.21±0.21Bb 0.33±0.04Ba 118±5Bb 1539±140Bb 13.04±1.27Bb
≥5 512.14±7.77Ba 2.64±0.21Bc 0.26±0.04Ab 195±18Ba 2022±292Aa 10.42±1.73Ba
红桦 ≤2 457.43±6.53Bb 10.31±0.09Aa 0.53±0.02Aa 44±1Cc 868±14Cb 19.55±0.63Aa
Betula albosinensis 2~5 450.26±13.11Cb 8.90±0.20Ab 0.48±0.02Ab 51±3Cb 942±70Cb 18.59±0.45Aa
≥5 521.85±6.73ABa 4.67±0.21Ac 0.25±0.01Ac 112±4Ca 2076±76Aa 18.59±1.25Aa
不同小写字母表示同一树种不同根系直径间差异显著,不同大写字母表示同一根系直径不同树种间差异显著(P<0.05)Different small letters in⁃
dicated significant difference among different root diameters in the same species, and different capital letters indicated significant difference among differ⁃
ent species in the same root diameter at 0.05 level.
表 2  质量损失率及 C、N、P损失率的三因素方差分析
Table 2  Three⁃way ANOVA for mass loss rates and C, N and P release rates
变异来源
Variation
source
df 质量损失率
Mass loss rate
F P
C释放率
C release rate
F P
N释放率
N release rate
F P
P 释放率
P release rate
F P
S 2 111.87 <0.001 17.32 <0.001 113.44 <0.001 40.57 <0.001
D 2 44.41 <0.001 10.45 <0.001 79.79 <0.001 5.19 0.010
T 1 894.42 <0.001 435.74 <0.001 1.10 0.301 520.22 <0.001
S×D 4 2.41 0.057 0.49 0.747 5.50 0.001 16.93 <0.001
S×T 2 42.46 <0.001 4.25 0.022 4.75 0.015 16.93 <0.001
D×T 2 7.48 0.001 1.18 0.320 11.96 <0.001 1.29 0.289
S×D×T 4 2.82 0.031 0.11 0.978 5.58 0.001 1.59 0.198
S: 树种 Tree species; D: 径级 Diameter size; T: 时间 Time.
329210期                      唐仕姗等: 川西亚高山 3个优势树种不同径级根系分解特征           
元素不断释放,N、P 为不同程度的释放和富集(图
2).非生长季节之后,3 个树种各径级 C 释放率为
11.9%~ 20. 7%,1 年分解后,C 释放率为 20. 3% ~
31􀆰 5%.红桦 C释放率最大,岷江冷杉最小,且随根
直径增粗,C 释放率逐渐降低.树种、径级和分解时
间的交互作用对 C 释放率影响不显著(图 2).非生
长季,岷江冷杉和粗枝云杉 N 以富集为主,且根系
直径越粗,富集量越多;而红桦主要以释放为主(粗
根除外),且中根释放率大于细根.方差分析表明,树
种和径级对根系 N 释放影响与分解时期有一定关
系.3个树种各径级 P 释放季节模式相对一致,即在
非生长季富集生长季释放.径级对 2 个针叶树种根
系 P 释放影响不显著,而红桦粗根释放 /富集量都
比中根或细根大.
图 1  3个树种不同径级根系分解 216 和 370 d后质量残留率
Fig.1  Remaining mass among root diameters of three species after the decomposition of 216 and 370 days.
A: 岷江冷杉 Abies faxoniana; B:粗枝云杉 Picea asperata; C:红桦 Betula albosinensis. 不同小写字母表示不同根系直径间差异显著(P<0.05)Dif⁃
ferent small letters indicated significant difference among different root diameters at 0.05 level. 下同 The same below.
图 2  3个物种不同径级根系 C、N、P 释放率变化
Fig.2  Variations in C, N and P release rates among root diameters of three species.
NGS: 非生长季 Non⁃growing season; GS: 生长季 Growing season; 1 year: 1年 One year.
4292 应  用  生  态  学  报                                      26卷
表 3  质量损失率与根系初始化学特性相关系数
Table 3   Correlation coefficients between mass loss rates
and initial chemical properties
天数
Days
C N P C / N C / P N / P
216 -0.271 0.218 0.174 -0.129 -0.107 0.200
370 -0.664∗∗ 0.836∗∗ 0.749∗∗ -0.810∗∗ -0.719∗∗ 0.809∗∗
∗∗P<0.01.
2􀆰 4  质量损失率与根系初始化学特性相关性
由表 3可知,3 个物种根系在分解 216 d 后,C、
N和 P 浓度及其比值与质量损失率相关性均不显
著,但经历 1年分解后,它们之间的相关性均达到显
著水平,C、C / N和 C / P 分别与质量损失率呈显著负
相关,而 N、P 及 N / P 分别与质量损失率呈显著正
相关.
3  讨    论
本研究表明,树种对质量损失率和元素释放率
产生了显著影响.川西亚高山森林中针叶树种(岷江
冷杉和粗枝云杉)和阔叶树种(红桦)根系化学特性
差异明显(表 1).一般而言,阔叶树种根系的分解速
率高于针叶树种[22],主要是因为阔叶树种根系中有
较高的养分浓度(例如,N和 P)和较低的 C / N,而针
叶树种正好相反[5,7] .本研究中,红桦根系的 N 浓度
比岷江冷杉和粗枝云杉 N 浓度高 1 倍左右;相关分
析也表明,根系 N、P 及其比值和根系质量损失率呈
正相关.因此,红桦各径级根系质量损失率往往较其
他两树种大,这与前人对细根研究结果一致[19] .C释
放率在树种间差异显著,红桦释放率最高,岷江冷杉
释放率最低,这主要与不同树种内物质成分有关.通
常而言,阔叶树种中 C 和木质素大都低于针叶树
种,这为微生物分解有机碳等易溶性物质提供了条
件[23],进而促使了 C的损失.与 C释放模式不同,N、
P 养分元素在 3个树种中均呈现不同程度的释放和
富集.富集现象的出现主要是因为有机体本身的 N、
P 浓度不能满足微生物分解活动对 N、P 的利用,需
要从外界环境中吸收 N、P 来满足自身的需求[24],
只有当有机体中 N、P 浓度达到一个临界值时,才能
以矿物质的形式进行净释放[25] .本研究发现,针叶
树种(岷江冷杉和粗枝云杉)中 N以富集为主,阔叶
树种(红桦)中 N 以释放为主.这说明了针叶树种 N
浓度较低,难以满足微生物的活动需求,需要不断从
外界环境中吸收 N;而阔叶中 N浓度较高,微生物可
利用的 N不缺乏,不需要外源 N 的补给,因此表现
为净释放.另外,可以从 C / N 阈值的角度来判断是
否发生富集或释放.林成芳等[26]发现,米槠 3 个径
级根系在分解初期均发生 N 富集的主要原因是 C /
N为 45~82.本研究中,2个针叶树种各径级 C / N 均
大于以上均值,因此皆表现富集.而阔叶树种细根和
中根初始 C / N分别为 44和 51,表现为释放,这说明
不同树种 C / N 阈值存在一定差异.P 在 3 个树种中
均表现为富集⁃释放,但整体来说,针叶树种富集释
放率大于阔叶树种,这显然与阔叶树种初始 P 浓度
大于针叶树种有关.从 C / P 阈值来看,Gosz 等[27]和
于明坚等[28]认为,C / P 的阈值分别为 480和 600,而
本研究中 3个树种不同径级 C / P 均大于此阈值,且
阔叶中 C / P 远低于针叶,因此针叶富集量大于阔叶
富集量.
径级对质量损失率和元素释放率也产生显著影
响.径级对根系质量损失的影响与分解时间和树种
有一定关系,但总体随根系径级增加而下降.落叶松
和水曲柳有类似的表现[7,29] .这可能是因为伴随着
根直径的增加,根内 N 含量降低,C / N 和 C / P 升高
(表 1),易于分解的碳组分比例降低,因此不利于微
生物分解过程[30] .另外,根系直径越小,比根长和比
根面积越大,与土壤微生物接触机会就更多,被微生
物分解利用的可能就更大.C 释放率在各径级间表
现为随根系直径增粗,C释放率逐渐降低,这与径级
间质量损失率模式基本相似,其原因可能与粗根中
结构性 C物质较多(纤维素等)而细根中较少有关.
径级对 N、P 释放率有显著影响.一般情况下,初始
浓度越高的元素易发生释放或少量富集,而初始浓
度低的元素易发生富集或大量富集[31] .从各径级初
始养分浓度来看,细根 N、P 浓度最高,中根次之,粗
根最低,因此,细根最容易发生释放,而粗根最容易
富集.其他相关研究也发现过类似规律,例如,Scheu
等[32]在对山毛榉 ( Fagus sylvatica) 和欧洲白蜡
(Fraxinus excelsior)根系的研究中发现,中根(3 ~ 10
mm)和细根(<3 mm)释放和富集均不明显,而粗根
(>10 mm)发生了明显的富集;靳贝贝等[7]研究发
现,白桦(Betula platyphylla)细根和中根表现为释放
N,中粗根和粗根富集 N.另外,由于分解不同树种和
径级的微生物种类可能存在一定差异,使得细根可
能发生富集,粗根也可能发生释放.与 N释放模式不
同,P 浓度均表现为富集,但各径级之间的规律不明
显,说明除了初始浓度对 P 富集产生影响外可能还
存在其他因素的作用.当然这也与初始 P 浓度整体
偏低、微生物种类和数量差异有关.
3个树种不同径级根系质量损失率和元素释放
529210期                      唐仕姗等: 川西亚高山 3个优势树种不同径级根系分解特征           
率在分解前后存在一定差异.在前期非生长季,根系
分解相对较快,这可能有两方面原因.首先,分解初
期易分解的可溶性碳水化合物大量淋溶从而导致干
质量大幅度降低;其次,本研究区域在非生长季存在
显著的季节性雪被和土壤冻融,这会加大根系的物
理破碎,进而加速易分解物质流失[15,19] .前期研究表
明,季节性冻融期间细根分解可占一年分解的 40%
以上[14] .本研究也发现,3个树种根系在非生长季阶
段的质量损失率占一年质量损失率的 52. 1% ~
64􀆰 4%,尤其是冷杉粗根质量损失率占全年 71.1%,
这说明高寒森林冬季季节性雪被时期仍存在明显的
生物活动,且对系统碳排放具有显著贡献.已有研究
发现,川西地区森林冬季具有显著的土壤呼吸[33],
地下根系分解可能具有相当的贡献.另外,粗根可能
在冬季分解贡献更大,而前期研究仅考虑了细根分
解过程,这可能在一定程度上增加了地下碳过程的
不确定性.当进入生长季之后,冻融作用逐渐解除,
根系本身质量特性成为影响根系分解的主要因素.
相关分析发现,非生长时期,质量损失率与初始化学
成分相关性均不显著,而经历生长季之后质量损失
率与初始化学特性呈显著相关.这可能是因为,冬季
季节性雪被和冻融对根系分解的作用弱化了根系自
身化学特性的影响[19] .也表明,川西亚高山森林根
系分解在非生长季主要受控季节性冻融等过程而生
长季受控根系自身特性.C、N、P 释放在先后经历的
非生长季和生长季之间也表现不同.非生长季,3 个
树种 C 释放率达 16%,大于生长季的 11%,说明冬
季环境对 C 释放率的影响较大,这主要与非生长季
节冻融循环会促进元素的释放有关[34] .3 个树种 N、
P 在 2个季节阶段表现为富集释放交替进行.非生
长季主要通过冻融循环的物理过程及微生物活动的
生物化学过程来共同影响 N、P 释放,而生长季节主
要通过有利的水热条件提高微生物活性来间接影响
分解过程.因此,非生长季和生长季环境条件对根系
分解作用有很大不同,其过程极为复杂,尤其是非生
长季雪被覆盖微环境下根系质量损失及养分释放动
态的具体过程还不清楚,有待进一步研究.
4  结    论
根系分解是凋落物分解的重要部分,其分解过
程中质量损失和养分释放动态关系到生态系统 C
平衡和养分循环.本研究对川西亚高山森林 3 种主
要建群树种根系分解过程中质量损失和养分释放动
态进行了研究,得出以下结论:首先,落叶阔叶树种
(红桦)质量损失率比常绿针叶树种(岷江冷杉和粗
枝云杉)高;其次,根系直径越大,质量损失率越小,
但根系径级对根系分解的影响与物种和分解时期有
一定关系;再者,非生长季质量损失率比生长季质量
损失率高,占整年的 52.1% ~64.4%;最后,3 个树种
各径级根系 C以释放为主,而 N和 P 出现不同程度
富集,存在显著的季节效应,且根系径级之间也有所
不同.这主要可能与树种根系养分特性和季节性雪
被及冻融循环有一定关系.因此在今后的工作中,加
强冬季不同雪被期根系分解研究,有助于深入理解
川西亚高山森林地下生态过程.
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作者简介  唐仕姗,女,1990年生,硕士研究生. 主要从事森
林生态研究. E⁃mail: 1137352361@ qq.com
责任编辑  孙  菊
729210期                      唐仕姗等: 川西亚高山 3个优势树种不同径级根系分解特征