全 文 ：研究种群的结构与动态，对阐明群落的形成与维持、群落的
稳定性与演替规律、种群的生态特征和更新具有重要意义[1]。石
林地区是世界上典型的喀斯特区域，因其地质景观独特而著称，
但其自然条件严酷，生境脆弱，退化现象严重。在原生植被多受
到不同程度的干扰和破坏后，石林地区某些乡土物种能够发挥
自身生理特性和分布各具特点特征逐步占据生境恢复建成群
落。探讨这些植物的种群特征，对于揭示石林植被恢复机理和重
建其独特的地理景观具有指导意义。
团花新木姜子(Neolitsea homi lantha)，樟科乔木或灌木，是
广泛存在于石林恢复群落中的乡土物种。本文通过不同恢复阶
段的群落调查，从团花新木姜子分布格局、繁殖方式、径级特征
等方面初步探讨其如何利用自身生理特性和种群特征占据和利
用岩溶生境，建成适宜环境的群落结构。
1 研究地点概况
研究地点位于云南省石林世界地质公园, 属于典型的亚热
带高原干湿季风气候,以红壤分布最广。半湿润常绿阔叶林是滇
中地区的地带性植被,主要由滇青冈、清香木、团花新木姜子等
物种组成。但由于人为干扰和喀斯特植被恢复的长期性，现存植
被多为人为干扰后形成的次生林、灌丛等，少数原生林保存于当
地彝族民族信仰而保留。
选择不同阶段的4个样地：恢复初期灌丛草地、恢复中期萌
生林、恢复后期乔木林、保护相对完整的原生林。①灌丛草地位
于板栗园，封禁约5年，群落高度0.5~2m，无乔木层，灌木层主要
物种为毛枝绣线菊（Spiraea martinii Levl）、粉叶小蘖（Berberis
pruinosa Franch），草本层主要物种有竹叶草（Oplismenus com－
positus (L.)P.Beauv）、紫茎泽兰 （Eupatorium adenophorum
Spreng）、黄茅草（Heteropogon contortus (L.)P.Beauv. ex Roe-
mer）。②萌生林位于乃古石林，为封禁20年自然恢复的次生植
被，群落高度4~6m,郁闭度50%，主要树种为团花新木姜子(Ne－
olitsea homi lantha)、毛叶柿 （Diospyros mollifolia Rehd. et
wils）、云南木樨榄（Olea yunnanensis）等，草本层主要物种有云
南裂稃草（Schizachyrium delavayi (Hack)Bor）、白茅（Imperata
cylindrica (L.) P.Beauv）等。③次生林位于月湖村，为封禁30
年后自然恢复的次生植被，群落高度5~8m，郁闭度95%，乔木层
和灌木层分层不明显，主要树种为团花新木姜子、云南木樨榄、
滇青冈（Cyclobalanopsis glaucoides）等；草本层主要物种有细长
叶苔草（carex sp.2）、竹叶草等。④原生林位于月湖村，为保护较
为完整的原生地带性植被，群落高度10~15m，郁闭度95%，乔木
层主要树种为滇青冈、云南木樨榄、清香木(Pistacia weinmannifo－
lia)、黄连木(Pistacia chinensis)等；灌木层主要树种有云南木樨
榄、多脉猫乳（Rhamnella martini (Levl) Schneid）、象鼻黄檀
（Dalbergia mimosoides Franch）等，草本层主要物种有细长叶苔
草、大叶茜草（Rabdosia eriocalyx (Dunn) Hara）、野燕麦（Avena
fatua L.）等。
2 研究方法
设置20m×50m的样方，记录各样地中团花新木姜子种群的
成年植株的坐标位置、周围萌生幼苗和实生幼苗的数量，调查
成年植株的胸径和实生幼苗的年龄（将胸径>1cm的植株视为成
年植株）。计算公式：
丛生指标I=s2/m I>0时，为聚集分布；I=0时，为随机分
布；I<0时，为均匀分布；
负二项参数k=m2/(s2-m) k值越小，聚集度越大，趋于无穷
大时为随机分布；
平均拥挤度m*=m+(s2/m) m*>1时，为聚集分布；m*=1时，
石林植被恢复地团花新木姜子种群特征初探
王晶晶 1，俞筱押 2，周 涛 1，张 勇 1，陈有君 1 (1.云南师范大学，云南 昆明 650923；2.黔南民族师范学院)
摘要：喀斯特地区生境严酷、地貌复杂、退化现象普遍，其植被恢复和重建已受到越来越多的关注；调查了石林地区不同恢复群落中团
花新木姜子种群的分布格局、繁殖方式、径级结构等特征，结果发现：群落演替由最初到顶级，团花新木姜子呈由均匀到集群再到均匀
的分布特征；团花新木姜子兼具有性和无性两种繁殖方式，恢复前期以无性更新为主，后期有性更新占优势；在恢复过程中，该物种先
以数量优势占据生境，后期由于竞争保留少数大径级植株，其产生的大量实生幼苗只有少数在竞争中存活下来。
关键词：种群分布格局；更新方式；径级结构
Preliminarily exploring the characteristics of Neolitsea homi lantha
in Shilin vegetation restoration area
WANG Jing-jing et al (Yunnan Normal University, Kunming 650923, China)
Abstract：It has hard habitats, complicated landforms and extensive degraded phenomena in Karst area, more and more people pay attention
to the vegetation restoration and rebuilding. This article investigates the characteristic of distribution pattern, regeneration and size-class
structure of Neolitsea homi lantha in different communities restoration in Shilin. The research shows: from the former to the later, Neolitsea
homi lantha has the characteristics from homogeneous distribution to clump, to homogeneous distribution in the end. Neolitsea homi lantha
both have asexual propagation and generative propagation. Asexual regeneration dominants former stage and after that generative regeneration
takes place of it. In the process of restoration, the species dominants in the habitats for their quantity superiority first, later they reserve large
size-class plants because of competition, but then only a few seedling plants they birth survive in the competition.
Key words：community distribution pattern；regeneration；size-class structure
国土与自然资源研究
· 92 · TERRITORY & NATURAL RESOURCES STUDY 2009 No.2
文章编号：1003-7853(2009）02-0092-02 中图分类号： S754 文献标识码：A
DOI:10.16202/j.cnki.tnrs.2009.02.005
为随机分布；m*<1时，为均匀分布；
聚块性指数m*/m m*/m>1时，为聚集分布；m*/m=1时，为
随机分布；m*/m<1时，为均匀分布；
萌生比率=萌生幼苗总数/成年植株数；
实生比率=实生幼苗总数/成年植株数；
s2为方差，m为平均值。
3 结果与分析
3.1 分布格局
本文按照野外所记录的植株坐标，将每一株划入到5m×5m
小样方内，计算成年植株的分布格局。
表 1 团花新木姜子种群分布格局指数
聚集强度指数 板栗园灌丛 乃古萌生林 次生乔木林 月湖原生林
方差s2 0.13 1.5 3.85 0.3
均值m 0.15 4.56 2.55 0.27
t检验 -0.57 9.02 2.26 -0.49
丛生指标I 0.87 3.04 1.51 0.89
负二项参数k -1.17 0.73 4.99 2.7
平均拥挤度m* 0.02 3.54 3.06 0.19
聚块性指标m*/m 0.15 2.36 1.20 0.63
分布类型 均匀 集群 集群 均匀
团花新木姜子种群分布格局，由群落由初期灌草丛到顶级
原生林依次为均匀—集群—集群—均匀分布，演替中期乃古萌
生林集群程度最高。其中，负二项参数k和聚块性指标m*/m不
受种群密度影响，表征对种群对生境的占据和扩张程度。由表1
看出，随着群落的恢复，团花新木姜子种群对生境空间的侵占程
度是增大的，在次生乔木林阶段最高，月湖原生林又有所降低。
丛生指标I，平均拥挤度m* 受到种群密度的影响，可以表征物
种密集程度。团花新木姜子种群的丛生指标和平均拥挤度在乃
古萌生林最大，次生乔木林次之，板栗园灌丛最低，说明该物种
在演替过程中密度先增大复又减小。
3.2 更新方式
喀斯特退化群落更新对策以“幼苗库”为主，许多物种兼具
有性和无性两种繁殖方式[2]。本文用团花新木姜子实生幼苗数量
和萌生幼苗数量分别与乔木数量相比，计算实生比率和萌生比
率，得出实生和萌生幼苗与乔木的相对数量关系，以对比不同样
地中团花新木姜子对繁殖策略的选择(表2)。
团花新木姜子成年植株数在板栗园灌草丛数量最少，月湖
原生林次之，次生乔木林数量最多；成年植株平均胸径月湖原生
林最大，乃古萌生林次之，板栗园灌草丛最小。这表明该物种中
期以数量优势占据生境，而后期通过竞争保留粗大乔木，保留其
在群落中的地位。萌生比率随着演替的推进程递减趋势，实生比
率相反，呈明显递增趋势，说明其繁殖方式早期以无性繁殖为
主，而后期以有性繁殖为主。
3.3 径级结构和幼苗年龄
种群的径级结构能反映种群的动态变化。岩溶植被具有生
长缓慢且生长量小特点。团花新木姜子种群一般胸径>1cm的植
株即可产生种子，本文将胸径>1cm的团花新木姜子视为成年植
株，并按胸径划分为4个级别。
4个样地的团花新木姜子胸径如表2。结合其繁殖特性和植
株总数分析，团花新木姜子种群在演替前期通过萌生植株占据
生境，中期萌生植株自身开始产生大量幼苗，后期幼苗长成一定
数量的成年植株，并对有限生境资源开始争夺，竞争的结果是后
表 2 石林植被恢复地团花新木姜子更新方式对比及径级结构
项目 板栗园灌草丛 乃古萌生林 次生乔木林 月湖原生林
成年植株数 7 60 102 12
平均胸径 2.88 3.82 3.37 5.07
萌生比率 10.29 3.55 1.99 2.50
实生比率 0.14 3.00 9.79 80.67
胸径1~3cm 5 19 65 6
胸径3.1~6cm 2 36 33 2
胸径6.1~9cm 0 5 4 2
胸径>9cm 0 0 0 2
总数 7 60 102 12
期大径级植株得以保留，胸径>6cm的植株在群落中基本稳定。
幼苗的年龄构成是种群的重要特征，可以之推测森林的发
育史并预测其发展方向[2]。本文调查了团花新木姜子实生幼苗的
年龄特征，以期揭示幼苗生长过程的数量特点(如图1)。
图 1 团花新木姜子实生幼苗年龄特征
对于不同恢复阶段实生幼苗年龄的统计，表明演替中后期团花
新木姜子种群开始产生大量种子，继而萌发实生幼苗，但随着年
龄增长，这些幼苗在严酷的岩溶生境和激烈的竞争中多被淘汰，
只有少数幼苗可以存活下来。
4 结论与讨论
群落演替由最初到顶级，团花新木姜子分布格局表现出由
均匀到集群再到均匀的特征，演替后期乔木林对生境空间的侵
占程度最大，演替中期萌生林密集程度最大，揭示出团花新木姜
子种群以其数量优势和分布方式拓展生境空间的的过程，是群
落演替中期和后期的重要物种。
团花新木姜子种群在石林植被恢复过程中兼有无性繁殖和
有性繁殖两种更新对策，在演替前期以无性繁殖为主，而后期由
于成年植株的建成，产生大量种子，转入有性繁殖为主；而演替
中期两种繁殖方式都比较明显。这与朱守谦对喀斯特幼苗库繁
殖对策早期以无性繁殖为主，后期以有性繁殖为主是相一致的。
本文所设置研究样地面积均为1000m2，若深入研究物种径
级结构、分布格局还需更大尺度的调查与分析；格局研究中各个
样地均未考虑岩溶小生境的影响，而在某些地段小生境在一定
程度上影响物种分布的方式。
参考文献：
[1]王巍,刘灿然,马克平,于顺利.东灵山两个落叶阔叶林中辽东栎种群
结构和动态[J].植物学报，1999,41(4):425~432.
[2]喻理飞.退化喀斯特森林自然恢复的生态学过程研究[D]. 南京林业
大学博士学位论文.1998.
作者简介：王晶晶（1983~），女，山东淄博人，硕士研究生；主要研究方
向区域生态和景观设计
（2008-11-26收稿 宿伯杰编辑）
一年生 二年生 三年生 四年生 五年生 六年生 七年生 八年生
树龄
500
400
300
200
100
0
数
量
王晶晶 等 石林植被恢复地团花新木姜子种群特征初探 · 93 ·