全 文 ：棉花衰老和熟相形成的生理生态与调控研究进展
陈义珍１， ２　 董合忠１∗
（ １山东省农业科学院棉花研究中心 ／农业部黄淮海棉花遗传改良与栽培生理重点实验室， 济南 ２５０１００； ２山东大学生命科学
学院， 济南 ２５０１００）
摘　 要　 衰老是棉株或其某些器官发生导致生命活动自然终止的败坏过程，是棉株生长发育
过程的必然归宿，熟相则是棉株吐絮成熟期的表现，是衰老的表现形式和结果，有早衰、贪青
晚熟和正常成熟之分．衰老和熟相都是基因型与环境互作的结果．本文总结评述了棉花衰老的
生理生态和分子生物学方面的研究进展，提出了依靠选育稳发型棉花品种、合理使用植物生
长调节剂并综合运用农艺栽培措施调控棉株生长发育和衰老，实现正常熟相，进而提高棉花
产量和品质．
关键词　 棉花； 衰老； 熟相； 生理生态； 调控
Ｅｃｏ⁃ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ ｍａｔｕｒｉｔｙ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｉｎ ｃｏｔｔｏｎ： Ａ ｒｅ⁃
ｖｉｅｗ． ＣＨＥＮ Ｙｉ⁃ｚｈｅｎ１，２， ＤＯＮＧ Ｈｅ⁃ｚｈｏｎｇ１∗ （１Ｃｏｔｔｏｎ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ， Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉ⁃
ｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ／ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｏｔｔｏｎ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ ａｎｄ Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｉｎ Ｈｕａｎｇ⁃ｈｕａｉ⁃ｈａｉ Ｐｌａｉｎ， Ｍｉｎｉｓ⁃
ｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｊｉｎａｎ ２５０１００， Ｃｈｉｎａ； ２Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｊｉｎａｎ
２５０１００， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｓ ａ ｎａｔｕｒａｌ ｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ ａｔ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｏｒ ｏｒｇａｎ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｃｏｔｔｏｎ， ｌｅａｄｉｎｇ
ｔｏ ｔｈｅ ｉｎｅｖｉｔａｂｌｅ ｅｎｄ ｏｆ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｐｒｏｃｅｓｓ． Ｍａｔｕｒｉｔｙ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｉｓ ｔｅｒｍｅｄ ａｓ ｓｅ⁃
ｎｅｓｃｅｎｃｅ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ａｎｄ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ａ ｃｏｔｔｏｎ ｐｌａｎｔ ｄｕｒｉｎｇ ｂｏｌｌ ｏｐｅｎｉｎｇ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｎｏｒｍａｌ ｍａｔｕｒｉｔｙ，
ｐｒｅｍａｔｕｒｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ ｌａｔｅ⁃ｍａｔｕｒｉｔｙ ｉｎ ｃｏｔｔｏｎ． Ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ ｍａｔｕｒｉｔｙ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ａｒｅ ｉｎｆｌｕ⁃
ｅｎｃｅｄ ｂｙ ｇｅｎｏｔｙｐｅ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ． Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ ａｎｄ ｒｅｖｉｅｗｅｄ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ
ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ ｅｃｏ⁃ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ ｃｏｔｔｏｎ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ． Ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｗｅｒｅ ｐｒｏｐｏｓｅｄ
ｔｏ ｒｅｇｕｌａｔｅ ｃｏｔｔｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ａｇｉｎｇ ｔｈｒｏｕｇｈ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｏｆ ｓｔａｂｌｙ⁃ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ， ｒａｔｉｏｎａｌ ａｐｐｌｉｃａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ ａｎｄ ａｇｒｏｎｏｍｉｃ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｍｅａｓｕｒｅｓ， ｔｏ ｒｅａｌｉｚｅ ｎｏｒｍａｌ ｍａｔｕｒｉｔｙ ａｎｄ
ｉｍｐｒｏｖｅ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｃｏｔｔｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｃｏｔｔｏｎ； ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ； ｍａｔｕｒｉｔｙ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ； ｅｃｏ⁃ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ； ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ．
本文由国家自然科学基金项目（３０９７１７２０、３１３７１５７３）、泰山学者计划
项目（Ｔｓ２０１２０５０４，Ｔｓｐｄ２０１５０２１３）和国家现代农业产业技术体系项
目（ＣＡＲＳ⁃１８⁃２１）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （３０９７１７２０，３１３７１５７３）， Ｔａｎｓｈａｎ Ｓｃｈｏｌａｒ
Ｐｒｏｊｅｃｔ （ Ｔｓ２０１２０５０４、 Ｔｓｐｄ２０１５０２１３ ） ａｎｄ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｆｕｎｄ ｆｏｒ Ｃｈｉｎａ
Ｍｏｄｅｒｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｓｙｓｔｅｍ （ＣＡＲＳ⁃１８⁃２１） ．
２０１５⁃０７⁃０６ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１５⁃１１⁃２１ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｄｏｎｇｈｚ＠ ｓａａｓ．ａｃ．ｃｎ
　 　 生物体的生长发育一般要经历从幼年逐渐趋向
成熟，然后器官或某些活动单位自然衰老至死亡的
过程．对农作物而言，一般把在生长发育过程中植株
或某些器官中发生导致生命活动自然终止的败坏过
程称作衰老．棉花原产于热带、亚热带，是多年生植
物，经过长期种植驯化成为一年生作物被广泛种植，
但保留了喜温好光和无限生长的习性［１］ ．同其他植
物一样，棉花的局部（组织和器官）和整体（个体和
群体）都要经历从幼年到成年，再从成年到生命活
动终止的衰老和死亡过程［２］，其结果可能会出现正
常成熟、早衰或贪青晚熟 ３种不同的熟相（图 １）．
棉花在吐絮成熟期的表现称为熟相［２］ ．正常成
熟衰老可使棉花免受后期低温和早霜等不利气候条
件的影响，高效利用有限的能量和物质资源形成棉
花产量和品质，具有重要的积极意义．然而早衰和贪
青晚熟的棉花则不然，其纤维产量低、成熟度差，不
利于高产优质，具有消极意义［３］ ．棉花熟相受多种因
素的影响，其中库源比例影响熟相，而库源比例又受
棉花营养生长与生殖生长关系、地下部根系与地上
部冠层关系、碳氮代谢平衡等的显著影响［２］ ．深入研
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ２月　 第 ２７卷　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｆｅｂ． ２０１６， ２７（２）： ６４３－６５１　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０２．００８
图 １　 棉花的 ３种熟相
Ｆｉｇ．１　 Ｔｈｒｅｅ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｍａｔｕｒｉｔｙ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｉｎ ｃｏｔｔｏｎ．
ａ） 正常成熟 Ｎｏｒｍａｌ ｍａｔｕｒｉｔｙ； ｂ） 早衰 Ｐｒｅｍａｔｕｒｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ； ｃ） 贪青晚熟 Ｌａｔｅ⁃ｍａｔｕｒｉｔｙ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ．
究库源协调性、棉花营养生长与生殖生长关系、根系
与冠层关系、碳氮代谢平衡等对于阐明棉花熟相的
形成机制具有重要意义［３］ ．利用品种内因和农艺技
术调控棉花生长发育和衰老成熟，使之充分利用有
限生长季节内的光热水等资源，正常衰老成熟，是棉
花增产提质的重要保证［４－５］ ．
１　 影响棉花衰老的因素和机制
１􀆰 １　 环境条件与衰老
１􀆰 １􀆰 １外部环境因素　 影响棉花叶片衰老的外部环
境因素主要有光照、温度、水分、矿质营养等．
光照不仅是光合作用的能量来源，也是植物生
长素形成的重要条件之一．通过调控植物光周期调
控生长发育［６］，对调控植物衰老具有无可替代的重
要作用．遮阴影响棉花的库源关系，通常导致叶片早
衰［７］ ．黑暗会加快叶片衰老，黑暗诱导衰老的叶片中
叶绿素含量明显降低，不能正常进行光合作用［８］ ．
高温和低温均可伤害叶片，加速叶片衰老．高温
胁迫下叶绿体中活性氧含量增加，叶绿体及类囊体
膜损伤，光合作用相关蛋白质降解，光合电子传递活
力改变，从而影响叶片的光合作用［９］，诱发叶片衰
老［１０］；而遭受低温冷害时，细胞膜的损伤与自由基、
活性氧所引起的膜脂质过氧化和蛋白质活性降低甚
至丧失有关，进一步可引起作物细胞的氧化伤害、细
胞骨架破坏、光合作用和相关信号途径应答反应紊
乱［１１］，从而加速衰老．另外，短期低温胁迫会降低棉
株体内养分循环和吸收二氧化碳的能力，并很容易
受到交链孢病毒感染，表现出叶斑病特点，最终导致
棉花早衰［１２］ ．
水分供应也显著影响棉花的衰老．总体而言，干
旱缺水会促进棉株体内乙烯和脱落酸的积累，促进
蛋白质和叶绿素降解，光合作用降低、呼吸作用增
强，加速植株衰老［１３］ ．棉株营养生长最旺盛时期是
盛蕾至初花这段时间，这期间干旱缺水会显著抑制
棉株营养生长而使营养体过小，源库比例降低，引起
早衰；而盛铃至始絮这段时间干旱缺水，则会促进叶
片衰老而缩短功能期，光合物质的合成和向铃库的
供应减少，也会影响正常成熟和产量形成［５］ ．淹水可
导致棉株无氧呼吸，叶片衰老加快．花铃期淹水，棉
花主茎功能叶中可溶性糖、淀粉和可溶性蛋白质含
量均有一定程度的增加，丙二醛（ＭＤＡ）含量增加，
超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧
化氢酶（ＣＡＴ）活性明显降低，表明花铃期淹水显著
影响了棉株的生长发育和生理代谢，棉花早衰，最终
导致减产，且淹水时间越长减产幅度越大［１４］ ．
１􀆰 １􀆰 ２矿质营养因素　 矿质营养不足是引起棉花早
衰的重要因素，其中最受关注的是钾素营养．棉花熟
相与土壤速效钾含量关系密切，缺钾棉株在生育后
期功能叶丙二醛含量增高，可溶性蛋白质和叶绿素
含量降低，根系活力降低、光合速率下降，早衰明
显［１５］ ．缺钾降低光合速率的主要原因在于缺钾时叶
绿体超微结构被破坏，叶绿素 ａ、叶绿素 ｂ 含量显著
降低，限制了糖类运转［１６］ ．据 Ｐｅｔｔｉｇｒｅｗ［１７］报道，缺钾
引起从叶片运出用于棉铃发育的碳水化合物减少，
而叶片中自身碳水化合物积累增加，导致碳氮代谢
失调，这是缺钾导致棉花早衰并减产降质的重要原
因．缺钾或低钾胁迫下，光合电子向碳同化方向的传
递受到抑制导致光能过剩，而过剩光能转移到其他
库后会产生大量活性氧（ＲＯＳ），如果这些 ＲＯＳ 无法
及时清除便会产生光破坏，使叶绿素和核酸等大分
子降解、叶色变黄并逐渐焦枯［１３］ ．
氮素是叶绿素的主要组成成分，合理施用氮肥
４４６ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
可以在一定程度上改善叶片光合性能，提高中下部
叶片净光合速率，维持叶片较高的 ＰＳⅡ潜在活性和
ＰＳⅡ光化学最大效率，保证棉花生育后期光合产物
的形成［５］ ．氮素显著影响棉花叶面积指数（ＬＡＩ），盛
铃期氮素供应不足，ＬＡＩ下降趋势较快，呈现早衰态
势，其群体光截获率和光合能力降低，群体质量下
降，不利于高产［１８］ ．盛铃末期是棉花叶片生理功能
从旺盛到衰退的转折时期，合理施用氮肥可提高
ＳＯＤ 和 ＰＯＤ 活性，协调碳氮代谢，延缓棉株衰
老［１９］ ．
磷素参与大分子物质的结构组成，主要以正磷
酸盐（Ｈ２ＰＯ４
－或 ＨＰＯ４ ２
－）形态被棉花吸收．在低磷或
缺磷条件下，ＲｕＢＰ 羧化酶等光合作用相关酶的活
性受到严重影响，同化产物运输受到限制［２０］ ．缺磷
条件下，棉株表现出叶子变黄、生长缓慢、产量下降、
成熟期推迟等症状，合理施磷对棉株根、茎、叶生长
和蕾、铃发育均有促进作用，在生育中期能促进营养
生长向生殖生长转变，在生育后期能促进棉籽成熟、
增加铃质量、提早吐絮［５］ ．
钙素不仅作为一种必须营养元素参与细胞的构
成，而且作为偶联细胞内外生理生化反应信号的第
二信使，在调控植物衰老方面具有重要作用．沈法富
等［２１］报道，细胞质内 Ｃａ２＋浓度增加后，可提高叶片
ＳＯＤ活性，降低膜脂过氧化作用，从而延缓棉花叶
片衰老．
棉花是耐盐性较强的农作物，被认为是盐碱地
开发利用的先锋作物，但是盐碱地棉花常常会出现
早衰［２２］ ．据王涛等［２３］的研究，盐胁迫会显著降低棉
苗主茎叶中叶绿素的含量，且叶片中 Ｎａ＋含量增加，
Ｋ＋含量降低，Ｋ＋ ／ Ｎａ＋降低，叶绿体超微结构被破坏，
光合作用降低，叶片中脱落酸（ＡＢＡ）含量增加，细
胞分裂素含量降低，致使棉株衰老加快．
１􀆰 ２　 库源关系、根冠关系与衰老
棉花库源关系实质上是营养生长与生殖生长、
下部根系与上部冠层、氮代谢与碳代谢等关系的综
合体现．平衡协调的库源关系是棉株正常生长发育
和成熟的根本保证，库源协调棉花才会正常生长发
育，反之则会出现贪青晚熟或早衰等异常熟相［２４］ ．
库源比例是反映库源关系的重要指标，对棉花的成
熟衰老过程有显著影响．通过人工改变库源关系，如
去掉抗虫棉早期蕾或果枝、降低“库源”比例后，叶
片糖含量降低、氮含量上升、碳氮比下降，可显著延
缓棉花衰老；反之，去掉部分叶片，提高“库源”比
例，叶片碳氮比升高，衰老加快甚至出现早衰［２５］ ．另
据董合忠等［２６］的研究，与去叶枝留早果枝相比，通
过去叶枝去早果枝实现直接减库，以及留叶枝去早
果枝实现增源减库，增加了生长中后期功能叶片中
叶绿素含量，始絮期黄叶率也显著降低，棉花衰老得
到延缓．这些研究说明，棉花熟相受库源关系的调
控，当库大源小时，棉花易早衰，反之，当源大库小
时，棉花易贪青晚熟．
将易衰棉花品种 Ｋ１嫁接到抗早衰棉花品种 Ｋ２
上，则易衰品种衰老变慢；反之，将抗早衰品种 Ｋ２
嫁接到易早衰品种 Ｋ１ 上，则抗早衰品种衰老加
快［２７］，表明棉花熟相主要取决于根系，嫁接改变了
棉株的根冠关系，进而改变了熟相，是棉花“衰在叶
片、源在根系”传统认识的有力证据．在蕾期环割棉
花主茎基部，限制光合产物向根部运输，限制根系活
力，使根冠比降低，则引起棉株主茎叶加速衰老，进
一步说明根冠关系失调也是引起棉花异常熟相的重
要原因［２８］ ．
１􀆰 ３　 内源激素与衰老
自然界虽不存在特定的衰老激素，但细胞分裂
素、脱落酸、生长素、赤霉素、乙烯和茉莉酸等植物内
源激素与衰老有密切的关系，参与了衰老和熟相形
成的调控．
在衰老和早衰研究中，细胞分裂素（ＣＴＫｓ）和脱
落酸（ＡＢＡ）是被研究最多的 ２ 种内源激素．ＣＴＫｓ 被
认为是有效延缓叶片衰老的激素，叶片衰老过程中
ＣＴＫｓ含量降低，增加 ＣＴＫｓ 含量可以延缓衰老，内
源性 ＣＴＫｓ降低可能会导致早衰［２９］ ．ＡＢＡ 参与种子
萌发，以及响应生物和非生物胁迫下叶片衰老的过
程，一般认为是衰老增强因素，而不是触发叶片衰老
的因子［３０］ ．通常认为，ＣＴＫｓ 由根系产生通过木质部
运输到成熟叶片，可以延缓叶片衰老；ＡＢＡ 则促进
蛋白质水解酶和核糖核酸酶（ＲＮａｓｅ）活性上升，加
速蛋白质和核酸降解，进而降低光合速率、促进叶片
衰老［３１］ ．棉花在盛花期后，功能叶中 ＡＢＡ 含量上
升，衰老叶中 ＡＢＡ含量由盛花期至结铃后期呈下降
趋势［３２］ ．Ｄｏｎｇ 等［２７，３３］利用衰老快慢不同的棉花品
种的相互嫁接和整枝处理改变库源比例，揭示了相
关内源激素的变化规律，也进一步证实细胞分裂素
和脱落酸在棉花叶片衰老中的作用．通过去除早蕾
或早果枝的减库处理，发现主茎功能叶以及根系伤
流液中的 ＣＴＫｓ 显著提高，且主茎功能叶中的可溶
性糖、淀粉和蛋白质含量也显著提高，生育后期果枝
叶叶绿素含量增加，叶片衰老明显延缓［３３］ ．将易衰
棉花品系 Ｋ１ 嫁接到抗衰品系 Ｋ２ 上，发现 Ｋ１ 主茎
５４６２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 陈义珍等： 棉花衰老和熟相形成的生理生态与调控研究进展　 　 　 　 　 　
叶和木质部伤流液中细胞分裂素含量高于 Ｋ１ 自嫁
对照，说明以 Ｋ２ 为砧木（根系）显著提高了叶片和
木质部伤流液中 ＣＴＫｓ含量，但是降低了 ＡＢＡ含量，
叶片衰老得以显著延缓；将衰老慢的棉花品系 Ｋ２
嫁接到衰老快的棉花品系 Ｋ１上，则 Ｋ２ 的主茎叶和
木质部伤流液中的 ＣＴＫｓ含量低于 Ｋ２ 自嫁对照，而
ＡＢＡ含量则高于对照，说明以 Ｋ１ 为砧木（根系）显
著降低了叶片和木质部伤流液中 ＣＴＫｓ 含量，但是
提高了 ＡＢＡ含量，从而使叶片衰老加速［２７］ ．这些试
验结果证明，叶片衰老快慢与根系合成并向地上部
运输的 ＣＴＫｓ和 ＡＢＡ有关，前者延缓衰老，后者则促
进衰老．
尽管来自根系的细胞分裂素和脱落酸对棉花叶
片衰老的调控作用已得到公认，但逆境条件下地上
部通过激素变化反馈调节叶片衰老的作用似乎也是
存在的．Ｌｉ等［３４］对缺钾敏感品种中棉所 ４１ 以及对
缺钾较不敏感品种鲁棉研 ２２ 进行自嫁接和互嫁接
试验，发现不缺钾条件下，鲁棉研 ２２ 接穗和中棉所
４１接穗衰老无明显差异；在缺钾条件下，无论哪个
品种作砧木，鲁棉研 ２２ 接穗比中棉所 ４１ 接穗叶片
中的 Ｋ＋、叶绿素以及可溶性蛋白含量都高．而且缺
钾条件下嫁接植株根中 ＡＢＡ含量增加，木质部汁液
中 ＡＢＡ流量增加；叶片中 ＣＴＫｓ含量降低，木质部汁
液中 ＣＴＫｓ 流量降低．以易早衰品种中棉所 ４１ 为接
穗，无论哪个品种作砧木，其叶片中 ＡＢＡ 含量和木
质部汁液中 ＡＢＡ流量都显著高于以鲁棉研 ２２ 为接
穗的嫁接组合．此外，无论砧木为何品种，鲁棉研 ２２
接穗叶片和木质部汁液中的 ＣＴＫｓ 水平显著高于中
棉所 ４１接穗，其中 Ｉ型嫁接的增幅为 ２５％ ～６０％．在
缺钾条件下棉花幼苗地上部主要控制着叶片和木质
部汁液中 ＡＢＡ和 ＣＴＫｓ 的水平，表现出反馈调节特
征．由于地上部并不影响根系组织中 ＡＢＡ 和 ＣＴＫｓ
的含量，也不影响砧木下胚轴木质部汁液中 ＡＢＡ和
ＣＴＫｓ的流量（Ｉ型嫁接除外），因此推断地上部反馈
调节木质部激素的作用位点位于下胚轴，其中 Ｉ 型
嫁接可能位于砧木下胚轴，而 Ｙ和倒 Ｙ型嫁接位于
接穗下胚轴．由此可见，缺钾条件下棉花地上部通过
激素变化反馈调节叶片早衰［３５］ ．
生长素（ＩＡＡ）影响植物细胞生长发育和形态建
成，因其在植物生长发育的多方面皆有重要作用，所
以阐明其在叶片衰老中的确切作用变得复杂且存在
争议［１３］ ．早期的结果显示，外源生长素会使衰老相
关基因（ＳＡＧｓ）表达骤降，ＩＡＡ 是植物衰老的负调控
因子［３６］ ．不过，沈法富等［３７］研究认为，棉花吐絮期早
衰品种主茎叶 ＩＡＡ 含量升高，ＩＡＡ 可促进棉花叶片
的衰老，似乎体现出 ＩＡＡ 在调控衰老过程中的作用
具有多重性．
赤霉素（ＧＡ）是一类双萜类植物激素［３１］ ．在叶
片衰老过程中 ＧＡ 呈逐渐下降趋势，外施赤霉素可
以延缓叶片衰老，所以 ＧＡ 被认为是一类延缓叶片
衰老的激素［３８］ ．ＧＡ不直接作用于叶片衰老，而是通
过拮抗 ＡＢＡ来延缓叶片衰老进程，而且 ＧＡ 还可能
作为自由基清除剂，通过提高 ＳＯＤ、ＣＡＴ 等酶的活
性而延缓衰老［３８］ ．目前已知存在的赤霉素中的 ＧＡ３
和 ＧＡ４在调节棉株生长发育进程中起着重要作用，
在多数情况下，ＧＡ 和 ＣＴＫ 对棉花叶片衰老具有协
同调控作用［３２］ ．
乙烯被普遍认为是一种衰老促进激素．乙烯调
控的细胞壁水解酶在植物器官脱落中起主要作用．
易早衰棉花品种中棉所 １０ 主茎叶乙烯的含量高于
抗早衰品种［３７］ ．
茉莉酸（ＪＡ）也参与植物叶片衰老的调控．Ｕｅｄａ
等［３９］较早报道外源 ＪＡ 促进叶片衰老．在拟南芥中
ＪＡ激活 １２５株衰老增强子捕获品系中的 １４ 株的衰
老相关启动子，与乙烯作用结果相似［４０］ ．施加茉莉
酸甲酯也使衰老相关基因 ＳＥＮ４、ＥＲＤ１ 和 ＳＡＧ２１ 的
转录丰度增加［４１－４２］ ．在正常衰老过程中，叶片叶绿
素降解之前 ＪＡ的生物合成和信号传递途径中的相
关基因表达上调［４３］ ．但是 ＪＡ 在黑暗诱导的叶片衰
老中的作用一直存在争议，ｃｏｉ１⁃２ 和 ＫＡＴ２ 等破坏
ＪＡ信号通路的突变体表现为延缓黑暗诱导的衰
老［４４］，而另一些突变体，如茉莉酸完全缺失突变体
ａｏｓ，并未表现出延缓黑暗导致的叶片衰老． ＪＡ 在调
节植物正常衰老过程中的作用仍待商榷，有报道称
ＪＡ能整合衰老变化相关的应激信号提供到“有权”
衰老叶片，之后诱导衰老［３１］ ．
１􀆰 ４　 基因与衰老
叶片衰老是一个严格有序的发育过程，影响衰
老和熟相形成的各种因素，归根结底是通过 ＳＡＧｓ 的
表达来调控的，因此分析 ＳＡＧｓ的表达及其表达产物
的功能，是深入认识叶片衰老机制的重要途径．在包
括棉花在内的高等植物中，ＳＡＧｓ 主要有光合作用及
激素、大分子降解、养分循环利用、转录因子等相关
基因［４５－４７］ ．
１􀆰 ４􀆰 １光合作用 ＳＡＧｓ　 叶片衰老时叶绿素降解酶活
性增强，光合色素（叶绿素、叶黄素和类胡萝卜素）
降解加快，从而导致叶片黄化，这些常被作为植株衰
老的形态学标志［１３］ ．叶绿素结合蛋白基因ＬＨＣＢ在
６４６ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
衰老快的棉花品系 Ｋ１ 和衰老慢的棉花品系 Ｋ２ 的
幼叶中表达量不断上升，随着叶片发育成熟，ＬＨＣＢ
基因的表达量又逐渐降低，在出苗后 １１０ ｄ 时，Ｋ１
中 ＬＨＣＢ基因的表达量显著低于 Ｋ２，而且 Ｋ１ 中大
量叶绿素降解相关基因的表达量显著高于 Ｋ２，说明
光合作用代谢相关基因参与叶绿素降解的调控［４５］ ．
叶片衰老时参与光合作用的一些基因下调表达，导
致叶片光合能力下降［４７］ ．
１􀆰 ４􀆰 ２激素代谢 ＳＡＧｓ　 激素代谢相关基因包括细胞
分裂素相关基因、乙烯相关基因、脱落酸相关基因、
生长素相关基因、赤霉素相关基因和茉莉酸相关基
因等．１）细胞分裂素相关基因．转录因子 ＭＹＢ２ 通过
影响细胞分裂素的含量而控制整株植物衰老进
程［８］ ．异戊烯基转移酶（ ＩＰＴ）是催化细胞分裂素类
合成过程中的首个限速酶．伴随着棉株衰老，根系伤
流液和叶片中的细胞分裂素含量及 ＩＰＴ基因表达量
显著下降，而且衰老快的棉花 Ｋ１ 中 ＩＰＴ 基因表达
量显著低于衰老慢的棉花 Ｋ２［４５］ ．转基因拟南芥在
根中特异性表达 ＣＴＫ 降解基因（细胞分裂素氧化
酶 ／脱氢酶 ＡｔＣＫＸ），导致根中 ＣＴＫ 含量有所减少，
但叶中的 ＣＴＫ含量也显著降低，植株的根冠比反而
大幅增加，进而延缓了叶片衰老，说明 ＣＴＫ 可通过
调控根冠比影响叶片衰老［４８］ ． ２）乙烯相关基因．
Ｋｏｎｇ等［４５］识别出 ５１ 个衰老差异表达的激素相关
基因，其中 ５ 个乙烯相关基因在衰老快的 Ｋ１ 中表
达量均高于衰老慢的 Ｋ２，说明乙烯具有促进棉花衰
老的作用．３）脱落酸相关基因．外施 ＡＢＡ 促进叶片
衰老，说明脱落酸参与叶片衰老的调控［３０］ ．棉花衰
老时根系伤流液和叶片中的 ＡＢＡ含量上升，叶片中
ＡＢＡ合成关键基因 ＮＣＥＤ 表达量上升，衰老快的
Ｋ１中 ＮＣＥＤ 基因表达量显著高于衰老慢的 Ｋ２［４５］，
这似乎可作为 ＡＢＡ促进衰老的另一证据．４）生长素
相关基因．生长素含量高的叶片衰老慢，说明生长素
可能具有抑制衰老相关基因表达的作用［３０］ ．５）赤霉
素相关基因．叶片衰老过程中可见赤霉素活性成分
含量逐渐变低，外源施加赤霉素能够延缓叶片衰老，
而施加外源赤霉素合成抑制剂则促进了叶片衰老，
所以赤霉素通常被认为是一类延缓衰老的激素，并
且是通过拮抗脱落酸来延缓叶片衰老［３７］ ． Ｋｏｎｇ
等［４５］发现，８个 ＧＡ相关基因在衰老快的 Ｋ１中的表
达量高于衰老慢的 Ｋ２，另外，３个 ＧＡ相关基因在衰
老快的 Ｋ１ 中的表达量低于衰老慢的 Ｋ２；并且 Ｋ１
的 ＧＡ合成基因表达量高于 Ｋ２，但 ＧＡ 降解基因表
达量低于 Ｋ２品系．６）茉莉酸相关基因．茉莉酸（ＪＡ）
是脂肪酸的衍生物，ＪＡ相关基因在棉花叶片衰老中
的作用尚少见报道．已知棉花 ＧｈＺＴＦ１基因受 ＪＡ、干
旱、盐胁迫等诱导表达，在拟南芥中过量表达 ＧｈＺ⁃
ＴＦ１基因可提高转基因拟南芥的抗旱能力并延缓干
旱诱导的衰老，过量表达 ＧｈＺＴＦ１ 基因可延缓黑暗
和 ＪＡ诱导的转基因拟南芥的衰老［４９］ ．最近还有研
究表明，拟南芥 ＷＲＫＹ５７功能丧失会加速 ＪＡ引起的
叶片衰老［５０］ ．
１􀆰 ４􀆰 ３大分子降解 ＳＡＧｓ　 参与衰老调控的大分子降
解相关基因较多．叶片衰老时泛素相关基因表达上
升，蛋白水解加速［５１］ ．研究发现，衰老快的棉花 Ｋ１
中大量泛素相关基因的表达量高于衰老慢的棉花
Ｋ２，说明棉花衰老时泛素降解相关基因上调表达，
可能在衰老棉花叶片的蛋白降解中发挥了重要作
用［４５］ ．衰老快的 Ｋ１叶片中大部分 α⁃亚麻酸、脂肪酸
和磷脂降解相关基因表达量高于衰老慢的 Ｋ２，说明
棉花早衰与脂类代谢也有很大关系［４５］ ．Ｌｉｎ 等［５２］构
建了棉花开花后不同发育时期叶片的表达序列标签
（ＥＳＴ）库，发现了 １１３９ 个衰老相关基因，其中 １１９
个与蛋白降解、修饰有关，１５８ 个与脂类和碳水化合
物代谢相关；棉花衰老时大量蛋白、脂类和碳水化合
物被降解，可能是大量脂肪酸、氨基酸和氮代谢等相
关基因上调表达所致［４５］ ．
１􀆰 ４􀆰 ４养分循环 ＳＡＧｓ　 植物衰老过程中代谢活动增
加，营养器官根、茎、叶中矿质营养发生器官间的再
度转运，转运至植株种子或生育后期其他的生长中
心［５３］，目前的研究重点集中在氮素循环利用的过程
和机理．合成谷氨酰胺、天冬酰胺和蔗糖的葡萄糖异
生作用是植物衰老过程中大分子转移或器官间再转
运的重要代谢途径［１３，５４］ ．Ｌｉｎ 等［５２］构建的棉花衰老
相关基因的 ＥＳＴ 库中还包括 １６８ 个养分循环利用
相关基因，也说明棉花衰老过程中大量养分循环相
关基因可被诱导表达以充分利用衰老器官降解时产
生的养分．
２　 棉花衰老和熟相调控策略
棉花衰老是一个复杂有序的过程，受品种内因
和环境外因的共同调控，因此只有因地制宜、采取针
对性的措施才能有效调控棉花衰老，实现正常成熟．
２􀆰 １　 抗早衰和稳发型棉花品种的培育
董合忠团队早在 ２００５年就提出了早发型、后发
型和稳发型棉花品种的概念［２４，５５］ ．发现早发型棉花
品种出苗好，中前期生长发育快，早发早熟，较耐阴
雨，但耐干旱和瘠薄的能力较差，中后期对水肥比较
７４６２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 陈义珍等： 棉花衰老和熟相形成的生理生态与调控研究进展　 　 　 　 　 　
敏感，在水肥供应不足时易早衰；后发型品种出苗势
弱，中前期生长发育较慢，后发性强，耐干旱和瘠薄，
但在水肥供应过大，特别是阴雨年份容易出现贪青
晚熟的熟相；稳发型品种是一类比较早熟且不易早
衰的棉花品种，虽然其生育期（出苗到开始吐絮的
天数）与另外两种类型基本一样，但生长发育稳健，
封行时间适中，开始吐絮时叶面积系数保持在最大
叶面积系数的 ８５％左右，库源关系协调，棉柴比（籽
棉质量与晾干后地上部棉柴质量的比值）为０．８～１，
熟相好，早熟抗早衰， ３ 次收花质量的比例为
３ ∶ ４ ∶ ３．在“稳发型”品种理念的指导下，山东棉花
研究中心成功育成了稳发型棉花品种鲁棉研 ２８ 号，
并在生产中得到大面积推广应用［５５］ ．由此可见，选
育熟相好的抗虫棉品种是实现正常成熟、高产优质
的有效途径．
分子育种技术与常规育种技术结合能显著提高
定向育种效率，是选育抗早衰或稳发型棉花品种的
有效途径．近年来，有关叶片衰老分子调控的研究集
中在植物激素合成相关基因的表达，如通过增加细
胞分裂素的合成、阻断乙烯的形成或其信号感知来
延缓植株和叶片的衰老． Ｌｉｕ 等［５６］用花粉管通道技
术将 ＩＰＴ转入早衰型陆地棉品种中棉所 １０号中，发
现转基因植株的衰老得到延迟，而且转 ＩＰＴ 棉花的
皮棉产量和纤维品质都有所提高．
在棉花中，细胞分裂素氧化酶（ＣＫＸ）是细胞分
裂素代谢中的一个重要负调控因子，能催化细胞分
裂素 Ｎ６上不饱和侧链发生裂解，使之丧失活性，调
节细胞分裂素的动态平衡．Ｚｈａｏ 等［５７］研究表明，通
过抑制 ＣＫＸ可增加转基因棉花植株内细胞分裂素
的含量，与对照相比，转基因棉花植株光合作用增
强，衰老延缓，最终单株皮棉产量增加．Ｙａｎ 等［５８］将
克隆自拟南芥的编码 １４⁃３⁃３ 蛋白的 ＧＦ１４λ 转入棉
花得到常绿性的棉花，这些转基因棉花与非转基因
棉花相比，在干旱胁迫下不易萎焉，且保持较高的光
合作用．Ｈｅ 等［５９］将拟南芥 ＡｔＮＨＸ１ 基因导入棉花，
在 ２００ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＮａＣｌ 胁迫下，转基因棉花株系表
现出更高的生物量和棉花产量．有报道称从棉花中
分离的 ＧｈＮＡＰ转录因子在拟南芥中过表达使其早
衰，下调棉花中 ＧｈＮＡＰ的表达量可延缓衰老并影响
棉花的品质和产量［６０］ ． Ｚｈａｏ 等［６１］分离出一个抗棉
花早衰性状的单一显性基因 ｃｐｌｓｒ１，为抗早衰棉花新
品种培育提供了新的基因源．
２􀆰 ２　 植物生长调节剂
棉花具有无限生长习性，植物生长调节剂在棉
花中的应用十分广泛．其中最为普遍的植物生长调
节剂是缩节胺，它具有延缓棉花营养生长，优化株
型，协调营养生长与生殖生长的关系，促进棉花早
熟、实现正常熟相的作用，已在棉花生产中广泛应
用［５］ ．
６⁃卞基腺嘌呤（６⁃ＢＡ）可以增强棉花植株下位
叶活性氧清除酶活性和降低细胞膜质过氧化程度，
在延缓植株叶片光合功能衰退、衰老和由此改善植
株的生长发育过程中具有重要作用［６２］ ．也有研究表
明，在棉花幼苗期叶片施用 ６⁃ＢＡ，下胚轴直径增长，
侧根增多，铃重增加［６２］，但目前尚未见大面积使用
６⁃ＢＡ 来控制棉花早衰的报道．油菜素内酯（ＢＲ）缺
陷型拟南芥的叶片衰老缓慢，ＢＲ被认为可能是一种
可操纵的延缓叶片衰老的生长调节物质［３０］ ．在植物
中超表达一个能使油菜素内酯失活的糖苷转移酶
ＵＧＴ７３Ｃ６可以延缓叶片衰老，表明油菜素内酯在叶
片衰老过程中起正调控作用［６３］ ．
宋学贞［１４］研究表明，花铃期淹水棉株叶面喷施
硝普钠（ＳＮＰ），可显著减轻淹水导致的棉花主茎功
能叶的膜质过氧化及膜系统损伤程度，降低可溶性
糖、淀粉和可溶性蛋白的增量，减轻淹水对棉花叶片
光合作用的伤害，而且 ＮＯ 合成基因表达量增加，
ＡＢＡ合成基因（ＮＣＥＤ）、乙烯合成相关基因（ＡＣＯ
和 ＡＣＳ）表达量减少，表明 ＳＮＰ 可能延缓淹水胁迫
引起的衰老．有报道 １⁃ＭＣＰ 处理棉花离体叶片可以
减弱乙烯的作用，从而延缓棉花早衰［６４］ ．
２􀆰 ３　 农艺措施
可通过调控农业措施延缓棉花衰老，实现正常
成熟．一是土壤深翻或深松．冬前深翻，经过冬季冻
融交替，可以疏松土壤，创造良好的棉花根系生长环
境，增强棉株的抗旱、抗病和抗逆能力，是延缓棉花
早衰的有效措施［５］ ．
二是合理施肥．土壤肥力高低和肥水运筹情况
决定棉株根系发育的状况，而根系发育的好坏又取
决于棉株地上部的长势长相．因此，要实现棉花早
发、稳长、不早衰，必须结合深耕土地、增施有机肥和
适量化肥，使土壤中的有机质含量不断提高，改善土
壤理化性状，增强通透性和蓄水性，提高保肥保水能
力，为棉花根系发育创造良好的条件．在施有机肥和
棉花秸杆还田的基础上，一般每 ６６７ ｍ２中产田（籽
棉 ２００ ｋｇ 左右）施纯 Ｎ １５ ｋｇ，高产田（籽棉 ２５０ ｋｇ
以上）纯 Ｎ用量增加 １０％ ～ ２０％，低产田（籽棉 １７５
ｋｇ以下）纯 Ｎ用量减少 １０％～１５％．盐碱地磷肥用量
增加 １５％，钾肥用量减少 １０％［５］ ．
８４６ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
三是适当晚播并密植．黄河流域棉区一般在 ４
月中下旬播种棉花并采用较低的种植密度 （４􀆰 ５
株·ｍ－２）．随着早熟高产抗虫棉品种的推广应用，采
用这一传统方式种植的棉花常常出现早衰，引起减
产降质．而将播种期推迟到 ５ 月上旬，并将种植密度
提高到 ７．５ 株·ｍ－２，则棉花早衰现象得到显著缓
解［６５］ ．由此可见，适当晚播并合理密植是防止早熟
高产抗虫棉早衰的有效措施．
四是科学整枝．在中等及以上地力和较高密度
条件下，极早去除叶枝并适时打顶，减少无谓的营养
消耗，有利于增蕾、保铃和防止棉花早衰．但在地膜
覆盖、育苗移栽等高产棉田以及种植密度不大的情
况下，保留叶枝并适当推迟打顶，则有利于提高产量
和防止早衰［５］ ．不过，留叶枝并未能从根本上延缓棉
株体的衰老，叶枝去留要根据具体情况而定［５］ ．去早
果枝有延缓衰老（早衰）的作用［２５，２７］，这可能与去早
果枝改变了库源比例以及促进了根系发育有关．
３　 小结和展望
植物衰老是一个受内因和外因共同调控的复杂
过程．就棉花而言，迄今关于衰老起始信号的本质以
及衰老程序如何启动、衰老信号如何传递、衰老进程
如何有效控制以及环境因子对内部调控因子的影响
等关键问题并不清楚．根据生产和学科发展需要，今
后应重点开展以下几个方面的研究：
一是进一步揭示棉花异常熟相形成的生理生态
和分子机制．在棉花衰老调控生理和分子领域方面
的研究依然很薄弱，其中衰老的启动和衰老信号的
传递是叶片衰老调控机制研究中的焦点问题，需要
多学科合作，深入研究揭示棉花叶片以及植株衰老
的机制，为有效调控棉株衰老、实现正常成熟提供理
论支撑．
二是分子育种技术与常规育种技术结合，继续
研究培育生长发育稳健、库源关系协调、抗逆性突
出、早熟抗早衰的稳发型棉花品种，为实现正常熟相
和高产优质提供品种保证．
三是研究控制棉花衰老的产品和关键农艺技
术．研制有效调控衰老的新型叶面肥和新型植物生
长调节剂等产品，研究优化调控棉花衰老的关键农
艺技术，有效调控棉花生长发育、成熟衰老的过程，
实现正常成熟，进一步提高棉花产量和品质．
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ｓｉｕｍ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ． Ａｇｒｏｎｏｍｙ Ｊｏｕｒｎａｌ， ２００４， ９６： ６３－６９
［２１］　 Ｓｈｅｎ Ｆ⁃Ｆ （沈法富）， Ｙｕ Ｓ⁃Ｘ （喻树迅）， Ｆａｎ Ｓ⁃Ｌ （范
术丽）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｈｏｒｍｏｎｅ ａｎｄ
ｍｅｍｂｒａｎｃｅ ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｉｎ ｃｏｔｔｏｎ ｌｅａｆ ｄｕｒｉｎｇ ｓｅ⁃
ｎｅｓｃｅｎｃｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
Ｂｉｏｌｏｇｙ （植物生理与分子生物学学报）， ２００３， ２９
（６）： ５８９－５９２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］　 Ｄａｉ Ｊ⁃Ｌ （代建龙），Ｌｕ Ｈ⁃Ｑ （卢合全）， Ｌｉ Ｚ⁃Ｈ （李振
怀）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｎ ｃｏｔｔｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１３， ２４
（１２）： ３４５３－３４５８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ｗａｎｇ Ｔ （王　 涛）， Ｋｏｎｇ Ｘ⁃Ｑ （孔祥强）， Ｓｏｎｇ Ｙ （宋
迎）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｃｏｔｔｏｎ ｌｅａｆ ｓｅ⁃
ｎｅｓｃｅｎｃｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ．
Ｃｏｔｔｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ （棉花学报）， ２０１４， ２６（１）： ６６－７２ （ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２４］　 Ｄｏｎｇ Ｈ⁃Ｚ （董合忠）， Ｌｉ Ｗ⁃Ｊ （李维江）， Ｔａｎｇ Ｗ （唐
薇）， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｌｅａｆ ｓｏｕｒｃｅ
ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｖａｒｉｏｕｓ Ｂｔ ｃｏｔｔｏｎ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ． Ｃｏｔｔｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ
（棉花学报）， ２００５， １７（６）： ３２８－３３３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｎｉｕ Ｙ⁃Ｈ （牛曰华）， Ｄｏｎｇ Ｈ⁃Ｚ （董合忠）， Ｌｉ Ｗ⁃Ｊ （李
维江）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｒｅｍｏｖａｌ ｏｆ ｅａｒｌｙ ｆｒｕｉｔｉｎｇ ｂｒａｎ⁃
ｃｈｅｓ ｏｎ ｙｉｅｌｄ， ｆｉｂｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ ａｎｄ ｐｒｅｍａｔｕｒｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ
Ｂｔ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｃｏｔｔｏｎ． Ｃｏｔｔｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ （棉花学报 ），
２００７， １９（１）： ５２－５６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｄｏｎｇ Ｈ⁃Ｚ （董合忠）， Ｎｉｕ Ｙ⁃Ｈ （牛曰华），Ｌｉ Ｗ⁃Ｊ （李
维江）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｖａｒｉｏｕｓ ｔｒａｉｎｉｎｇ
ｍｏｄｅｓ ｏｎ ｓｏｕｒｃｅ⁃ｓｉｎｋ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｔｔｏｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００８， １９（４）：
８１９－８２４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］　 Ｄｏｎｇ ＨＺ， Ｎｉｕ ＹＨ， Ｌｉ ＷＪ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｏｔｔｏｎ ｒｏｏｔ⁃
ｓｔｏｃｋ ｏｎ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｃｙｔｏｋｉｎｉｎｓ ａｎｄ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｉｎ ｘｙ⁃
ｌｅｍ ｓａｐ ａｎｄ ｌｅａｖｅｓ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ． Ｊｏｕｒ⁃
ｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， ２００８， ５９： １２９５－１３０４
［２８］　 Ｄａｉ ＪＬ， Ｄｏｎｇ ＨＺ． Ｓｔｅｍ ｇｉｒｄｌｉｎｇ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａ⁃
ｔｉｏｎｓ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｃｙｔｏｋｉｎｉｎｓ ａｎｄ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｉｎ ｒｅｌａ⁃
ｔｉｏｎ ｔｏ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ ｃｏｔｔｏｎ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａｅ Ｐｌａｎ⁃
ｔａｒｕｍ， ２０１１， ３３： １６９７－１７０５
［２９］　 Ｓａｋａｋｉｂａｒａ Ｈ． Ｃｙｔｏｋｉｎｉｎｓ： Ａｃｔｉｖｉｔｙ， ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ， ａｎｄ
ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ． Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００６，
５７： ４３１－４４９
［３０］　 Ｚｈａｎｇ ＨＳ， Ｚｈｏｕ ＣＪ． Ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓ⁃
ｃｅｎｃｅ． Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１３， ８２： ５３９－５４５
［３１］　 Ｊｉｂｒａｎ Ｒ， Ｈｕｎｔｅｒ ＤＡ， Ｄｉｊｋｗｅｌ ＰＰ． Ｈｏｒｍｏｎａｌ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ
ｏｆ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｔｈｒｏｕｇｈ ｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ
ａｎｄ ｓｔｒｅｓｓ ｓｉｇｎａｌｓ． Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１３， ８２：
５４７－５６１
［３２］　 Ｄｏｎｇ Ｚ⁃Ｑ （董志强）， Ｓｈｕ Ｗ⁃Ｈ （舒文华）， Ｚｈａｉ Ｘ⁃Ｊ
（翟学军）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｆ ｓｅｖｅｒａｌ
ｅｎｄｏｇｅｎｅｓｉｓ ｈｏｒｍｏｎｅ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｇａｎｓ ｏｆ ｃｏｔｔｏｎ ｐｌａｎｔ．
Ａｃｔａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ Ｎｕｃｌｅａｔａｅ Ｓｉｎｉｃａ （核农学报）， ２００５，
１９（１）： ６２－６７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３３］　 Ｄｏｎｇ ＨＺ， Ｎｉｕ ＹＨ， Ｋｏｎｇ ＸＱ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅａｒｌｙ⁃
ｆｒｕｉｔ ｒｅｍｏｖａｌ ｏｎ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｃｙｔｏｋｉｎｉｎｓ ａｎｄ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ
ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ ｃｏｔｔｏｎ． Ｐｌａｎｔ Ｇｒｏｗｔｈ
Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ， ２００９， ５９： ９３－１０１
［３４］　 Ｌｉ Ｂ， Ｗａｎｇ Ｙ， Ｚｈａｎｇ ＺＹ， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｔｔｏｎ ｓｈｏｏｔ ｐｌａｙｓ ａ
ｍａｊｏｒ ｒｏｌｅ ｉｎ ｍｅｄｉａｔｉｎｇ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ
ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２０１２， １６９：
３２７－３３５
［３５］　 Ｗａｎｇ Ｙ， Ｌｉ Ｂ， Ｄｕ ＭＷ， ｅｔ ａｌ． Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｐｈｙｔｏｈｏｒ⁃
ｍｏｎｅ ｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔ ｉｎ ｆｅｅｄｂａｃｋ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｔｔｏｎ ｌｅａｆ
ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， ２０１２， ６３： ５８８７－５９０１
［３６］　 Ｚｈａｏ ＹＤ， Ｃｈｒｉｓｔｅｎｓｅｎ ＳＫ， Ｆａｎｋｈａｕｓｅｒ Ｃ， ｅｔ ａｌ． Ａ ｒｏｌｅ
ｆｏｒ ｆｌａｖｉｎ ｍｏｎｏｏｘｙｇｅｎａｓｅ⁃ｌｉｋｅ ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎ ａｕｘｉｎ ｂｉｏｓｙｎ⁃
ｔｈｅｓｉｓ． Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００１， ２９１： ３０６－３０９
［３７］　 Ｓｈｅｎ Ｆ⁃Ｆ （沈法富）， Ｙｕ Ｓ⁃Ｘ （喻树迅）， Ｆａｎ Ｓ⁃Ｌ （范
术丽）， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅ ｉｎ ｓｔｅｍ
ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｈｏｒｔ ｓｅａｓｏｎ ｃｏｔｔｏｎ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｉｎ ｄｅｖｅ⁃
ｌｏｐｍｅｎｔ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ （中国农
业科学）， ２００３， ３６（９）： １０１４－１０１９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３８］　 Ｙｕ Ｋ， Ｗｅｉ ＪＲ， Ｍａ Ｑ， ｅｔ ａｌ． Ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｏｆ ａｅｒｉａｌ ｐａｒｔｓ
ｉｓ ｉｍｐｅｄｅｄ ｂｙ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｃ ａｃｉｄ ｉｎ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ
ｐｅｒｅｎｎｉａｌ Ｐａｒｉｓ ｐｏｌｙｐｈｙｌｌａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
２００９， １６６： ８１９－８３０
［３９］ 　 Ｕｅｄａ Ｊ， Ｋａｔｏ Ｊ， Ｙａｍａｎｅ Ｈ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ
ｍｅｔｈｙｌ ｊａｓｍｏｎａｔｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ ｏｎ ｋｉｎｅｔｉｎ⁃
ｉｎｄｕｃｅｄ ｒｅｔａｒｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｏａｔ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ
Ｐｌａｎｔａｒｕｍ， １９８１， ５２： ３０５－３０９
［４０］　 Ｈｅ ＹＨ， Ｆｕｋｕｓｈｉｇｅ Ｈ， Ｈｉｌｄｅｂｒａｎｄ ＤＦ， ｅｔ ａｌ． Ｅｖｉｄｅｎｃｅ
ｓｕｐｐｏｒｔｉｎｇ ａ ｒｏｌｅ ｏｆ ｊａｓｍｏｎｉｃ ａｃｉｄ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｌｅａｆ ｓｅ⁃
ｎｅｓｃｅｎｃｅ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００２， １２８： ８７６－８８４
［４１］　 Ｘｉａｏ Ｓ， Ｄａｉ Ｌ， Ｌｉｕ Ｆ， ｅｔ ａｌ． ＣＯＳ１： Ａｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｃｏｒ⁃
ｏｎａｔｉｎｅ ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ１ ｓｕｐｐｒｅｓｓｏｒ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｆｏｒ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ
ｊａｓｍｏｎａｔｅ⁃ｍｅｄｉａｔｅｄ ｐｌａｎｔ ｄｅｆｅｎｓｅ ａｎｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ． Ｔｈｅ
Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， ２００４， １６： １１３２－１１４２
［４２］　 Ｊｕｎｇ Ｃ， Ｌｙｏｕ ＳＨ， Ｙｅｕ ＳＹ， ｅｔ ａｌ． Ｍｉｃｒｏａｒｒａｙ⁃ｂａｓｅｄ
ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ ｏｆ ｊａｓｍｏｎａｔｅ⁃ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｇｅｎｅｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ｔｈａｌｉａｎａ． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｒｅｐｏｒｔｓ， ２００７， ２６： １０５３－１０６３
［４３］　 Ｂｒｅｅｚｅ Ｅ， Ｈａｒｒｉｓｏｎ Ｅ， ＭｃＨａｔｔｉｅ Ｓ． Ｈｉｇｈ⁃ｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎ ｔｅｍ⁃
ｐｏｒａｌ ｐｒｏfiｌｉｎｇ ｏｆ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｓ ｄｕｒｉｎｇ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｌｅａｆ ｓｅ⁃
ｎｅｓｃｅｎｃｅ ｒｅｖｅａｌｓ ａ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｃｈｒｏｎｏｌｏｇｙ ｏｆ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ａｎｄ
ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ． Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， ２０１１， ２３： ８７３－８９４
［４４］　 Ｃａｓｔｉｌｌｏ ＭＣ， Ｌｅｏｎ Ｊ． Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｂｅｔａ⁃ｏｘｉｄａｔｉｏｎ
０５６ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
ｇｅｎｅ ３⁃ｋｅｔｏａｃｙｌ⁃ＣｏＡ ｔｈｉｏｌａｓｅ ２（ＫＡＴ２） ｉｓ ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｆｏｒ
ｔｈｅ ｔｉｍｅｌｙ ｏｎｓｅｔ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ａｎｄ ｄａｒｋ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓ⁃
ｃｅｎｃｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ，
２００８， ５９： ２１７１－２１７９
［４５］　 Ｋｏｎｇ ＸＱ， Ｌｕｏ Ｚ， Ｄｏｎｇ ＨＺ， ｅｔ ａｌ． Ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐｒｏ⁃
ｆｉｌｅｓ ｄｅｃｉｐｈｅｒｉｎｇ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｅａｒｌｙ⁃
ａｎｄ ｌａｔｅ⁃ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｃｏｔｔｏｎ ｌｉｎｅｓ． ＰＬｏＳ Ｏｎｅ， ２０１３， ８
（７）： ｅ６９８４７
［４６］　 Ｋｏｎｇ Ｘ⁃Ｑ （孔祥强）， Ｌｕｏ Ｚ （罗　 振）， Ｌｉ Ｃ⁃Ｄ （李存
东）， ｅｔ ａｌ． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｐｒｅｍａｔｕｒｅ ｓｅｎｅｓ⁃
ｃｅｎｃｅ ｉｎ ｃｏｔｔｏｎ． Ｃｏｔｔｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ （棉花学报）， ２０１５， ２７
（１）： ７１－７９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４７］　 Ｗｕ ＡＨ， Ａｌｌｕ ＡＤ， Ｇａｒａｐａｔｉ Ｐ， ｅｔ ａｌ． ＪＵＮＧＢＲＵＮ⁃
ＮＥＮ１， ａ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ⁃ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ＮＡＣ ｔｒａｎ⁃
ｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ， ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｌｏｎｇｅｖｉｔｙ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ． Ｔｈｅ
Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， ２０１２， ２４： ４８２－５０６
［４８］　 Ｗｅｒｎｅｒ Ｔ， Ｍｏｔｙｋａ Ｖ， Ｌａｕｃｏｕ Ｖ， ｅｔ ａｌ． Ｃｙｔｏｋｉｎｉｎ⁃ｄｅｆｉ⁃
ｃｉｅｎｔ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｐｌａｎｔｓ ｓｈｏｗ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｄｅｖｅｌ⁃
ｏｐｍｅｎｔａｌ ａｌｔｅｒａｔｉｏｎｓ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｏｐｐｏｓｉｔｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｃｙ⁃
ｔｏｋｉｎｉｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｈｏｏｔ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｍｅｒｉｓｔｅｍ ａｃ⁃
ｔｉｖｉｔｙ． Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， ２００３， １５： ２５３２－２５５０
［４９］　 Ｚｈｏｕ Ｔ， Ｙａｎｇ ＸＹ， Ｗａｎｇ ＬＣ， ｅｔ ａｌ． ＧｈＴＺＦ１ ｒｅｇｕｌａｔｅｓ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ａｎｄ ｄｅｌａｙｓ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｂｙ
ｉｎｈｉｂｉｔｉｎｇ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｒａｎｓ⁃
ｇｅｎｉｃ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ． Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１４， ８５：
１６３－１７７
［５０］　 Ｊｉａｎｇ ＹＪ， Ｌｉａｎｇ Ｇ， Ｙａｎｇ ＳＺ， ｅｔ ａｌ． Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ＷＲＫＹ５７ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ａｓ ａ ｎｏｄｅ ｏｆ ｃｏｎｖｅｒｇｅｎｃｅ ｆｏｒｊａｓｍｏｎｉｃ
ａｃｉｄ⁃ ａｎｄ ａｕｘｉｎ⁃ｍｅｄｉａｔｅｄ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｉｎ ｊａｓｍｏｎｉｃ ａｃｉｄ⁃ｉｎ⁃
ｄｕｃｅｄ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ． Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， ２０１４， ２６： ２３０－
２４５
［５１］　 Ｇｌｉｃｋｍａｎ ＭＨ， Ｃｉｅｃｈａｎｏｖｅｒ Ａ． Ｔｈｅ ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ⁃ｐｒｏｔｅａ⁃
ｓｏｍｅ ｐｒｏｔｅｏｌｙｓｉｓ ｐａｔｈｗａｙ： Ｄｅｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓａｋｅ ｏｆ
ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｖｉｅｗｓ， ２００２， ８２： ３７３－４２８
［５２］　 Ｌｉｎ Ｍ， Ｌａｉ ＤＹ， Ｐａｎｇ ＣＹ， ｅｔ ａｌ． Ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｎａｌｙ⁃
ｓｉｓ ｏｆ ａ ｌａｒｇｅ⁃ｓｃａｌｅ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｔａｇ ｄａｔａｂａｓｅ ｆｒｏｍ
ａ ｆｕｌｌ⁃ｌｅｎｇｔｈ ｅｎｒｉｃｈｅｄ ｃＤＮＡ ｌｉｂｒａｒｙ ｏｆ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ ｌｅａｖｅｓ
ｏｆ Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍ ｈｉｒｓｕｔｕｍ Ｌ． ＰＬｏＳ Ｏｎｅ， ２０１３， ８ （ １０）：
ｅ７６４４３
［５３］ 　 Ｐａｇｅａｕ Ｋ， Ｒｅｉｓｄｏｒｆ⁃Ｃｒｅｎ Ｍ， Ｍｏｒｏｔ⁃Ｇａｕｄｒｙ ＪＦ， ｅｔ ａｌ．
Ｔｈｅ ｔｗｏ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｒｅｌａｔｅｄ ｍａｒｋｅｒｓ， ＧＳ１（ｃｙｔｏｓｏｌｉｃ ｇｌｕ⁃
ｔａｍｉｎｅ ｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ） ａｎｄ ＧＤＨ （ ｇｌｕｔａｍａｔｅ ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎ⁃
ａｓｅ）， ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｒｅ ｍｏｂｉｌｉｚａｔｉｏｎ， ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ⁃
ｌｙ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｐａｔｈｏｇｅｎ ａｔｔａｃｋ ａｎｄ ｂｙ ｓｔｒｅｓｓ ｈｏｒ⁃
ｍｏｎｅｓ ａｎｄ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ
Ｌ． ｌｅａｖｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， ２００６， ５７：
５４７－５５７
［５４］　 Ｍａｓｃｌａｕｘ⁃Ｄａｕｂｒｅｓｓｅ Ｃ， Ｒｅｉｓｄｏｒｆ⁃Ｃｒｅｎ Ｍ， Ｐａｇｅａｕ Ｋ， ｅｔ
ａｌ． Ｇｌｕｔａｍｉｎｅ ｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ⁃ｇｌｕｔａｍａｔｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ ｐａｔｈｗａｙ
ａｎｄ ｇｌｕｔａｍａｔｅ ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ ｐｌａｙ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｒｏｌｅｓ ｆｏｒ ｓｉｎｋ⁃
ｓｏｕｒｃｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｙｃｌｅ ｉｎ ｔｏｂａｃｃｏ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
２００６， １４０： ４４４－４５６
［５５］　 Ｗａｎｇ Ｊ⁃Ｂ （王家宝）， Ｗａｎｇ Ｌ⁃Ｍ （王留明）， Ｊｉａｎｇ Ｈ
（姜　 辉）， ｅｔ ａｌ． Ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｏｆ ｈｉｇｈ ａｎｄ ｓｔａｂｌｅ⁃ｙｉｅｌｄｉｎｇ
ｃｏｔｔｏｎ ｖａｒｉｅｔｙ ＳＣＲ２８ ａｎｄ ｉｔｓ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｆｏｒ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ． Ｃｏｔｔｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ （棉花学报）， ２０１４， ２６
（６）： ５６９－５７６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５６］　 Ｌｉｕ ＹＤ， Ｙｉｎ ＺＪ， Ｙｕ ＪＷ， ｅｔ ａｌ． Ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ
ａｎｄ ｄｅｌａｙｅｄ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｃｏｔｔｏｎ ｅｘｐｒｅｓｓ⁃
ｉｎｇ ｔｈｅ Ａｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ ＩＰＴ ｇｅｎｅ． Ｂｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，
２０１２， ５６： ２３７－２４６
［５７］ 　 Ｚｈａｏ Ｊ， Ｂａｉ ＷＱ， Ｚｅｎｇ ＱＷ， ｅｔ ａｌ． Ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙ ｅｎｈａｎ⁃
ｃｉｎｇ ｃｙｔｏｋｉｎｉｎ ｌｅｖｅｌ ｂｙ ｄｏｗｎ⁃ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＧｈＣＫＸ ｅｘ⁃
ｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｃｏｔｔｏｎ ｃｏｎｃｕｒｒｅｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｆｉｂｅｒ ａｎｄ ｓｅｅｄ
ｙｉｅｌｄ． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ， ２０１５， ３５： ６０， ｄｏｉ： １０．
１００７ ／ ｓ１１０３２－０１５－０２３２－６
［５８］　 Ｙａｎ ＪＱ， Ｈｅ ＣＸ， Ｗａｎｇ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ １４⁃３⁃３ ｐｒｏｔｅｉｎ ＧＦ１４λ ｉｎ ｃｏｔｔｏｎ ｌｅａｄｓ ｔｏ ａ
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ｔｏｎ ｉｍｐｒｏｖｅｓ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｃｏｎ⁃
ｄｉｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｆｉｂｅｒ ｙｉｅｌｄ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ
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Ｆｉｅｌｄ Ｃｒｏｐｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００６， ９８： １０６－１１５
作者简介　 陈义珍，女，１９９０年生，博士研究生． 主要从事棉
花生理与分子生物学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｃｈｅｎｙｉｚｈｅｎ０＠ １２６．ｃｏｍ
责任编辑　 张凤丽
陈义珍， 董合忠． 棉花衰老和熟相形成的生理生态与调控研究进展． 应用生态学报， ２０１６， ２７（２）： ６４３－６５１
Ｃｈｅｎ Ｙ⁃Ｚ， Ｄｏｎｇ Ｈ⁃Ｚ． Ｅｃｏ⁃ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ ｍａｔｕｒｉｔｙ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｉｎ ｃｏｔｔｏｎ： Ａ ｒｅｖｉｅｗ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（２）： ６４３－６５１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
１５６２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 陈义珍等： 棉花衰老和熟相形成的生理生态与调控研究进展