全 文 ：北京植物园不同功能型植物叶经济谱
宋　 贺１，２　 于鸿莹１，２　 陈莹婷１，２　 许振柱１∗　 周广胜１，３
（ １中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室， 北京 １０００９３； ２中国科学院大学生命科学学院， 北京 １０００４９； ３中
国气象科学研究院， 北京 １０００８１）
摘　 要　 通过对北京植物园不同功能型植物的叶片光合参数、叶绿素荧光参数、叶面积、叶干
质量以及叶氮含量等性状参数进行测定，分析了不同功能型植物的叶经济谱．结果表明： 生活
型中草本植物、生活史中一年生植物、光合型中 Ｃ４ 植物靠近叶经济谱中快速投资⁃收益型物
种的一端，而生活型中乔木和灌木、生活史中多年生植物、光合型中 Ｃ３ 植物位于缓慢投资⁃收
益型物种的一端，表明不同功能型植物通过叶片性状间的权衡采取不同的环境适应策略，验
证了不同功能型植物叶经济谱的存在．不同功能型植物叶片性状具有明显差异，其中不同生
活型间的叶片比叶面积（ＳＬＡ）、叶氮含量（Ｎｍａｓｓ）、最大净光合速率（Ａｍａｓｓ）、光合氮利用效率
（ＰＮＵＥ）均表现出草本植物＞藤本植物＞灌木＞乔木；不同生活史间一年生植物的 ＳＬＡ、Ｎｍａｓｓ、
Ａｍａｓｓ、ＰＮＵＥ均显著高于多年生植物；不同光合型间植物的 Ａｍａｓｓ、ＰＮＵＥ、ＰＳⅡ实际光化学效率
（ΦＰＳⅡ）均表现出 Ｃ４＞Ｃ３．Ｎｍａｓｓ、Ａｍａｓｓ、ＳＬＡ两两之间呈显著正相关，而 ＰＳⅡ有效光化学量子产
量（Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′）与 ＳＬＡ呈显著负相关；ＰＮＵＥ与 ＳＬＡ呈显著正相关．
关键词　 叶经济谱； 植物功能型； 功能性状
本文由国家自然科学基金项目（３１１７０４５６）和植被与环境变化国家重点实验室开放课题项目（ＬＶＥＣ２０１１ｚｙｔｓ０９）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ
ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （３１１７０４５６） ａｎｄ ｔｈｅ Ｏｐｅｎ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｃｈａｎｇｅ
（ＬＶＥＣ２０１１ｚｙｔｓ０９） ．
２０１５⁃１１⁃０９ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０３⁃０８ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｘｕｚｚ＠ ｉｂｃａｓ．ａｃ．ｃｎ
Ｌｅａｆ ｅｃｏｎｏｍｉｃｓ ｓｐｅｃｔｒｕｍ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｙｐｅｓ ｉｎ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒ⁃
ｄｅｎ， Ｃｈｉｎａ． ＳＯＮＧ Ｈｅ１，２， ＹＵ Ｈｏｎｇ⁃ｙｉｎｇ１，２， ＣＨＥＮ Ｙｉｎｇ⁃ｔｉｎｇ１，２， ＸＵ Ｚｈｅｎ⁃ｚｈｕ１∗， ＺＨＯＵ Ｇｕａｎｇ⁃
ｓｈｅｎｇ１，３ （ １Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｃｈａｎｇｅ， Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９３， Ｃｈｉｎａ； ２Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９， Ｃｈｉｎａ； ３Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ
１０００８１， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｗｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｌｅａｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｌｅａｆ
ａｒｅａ， ｄｒｙ ｂｉｏｍａｓｓ， ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｙｐｅｓ （ＰＦＴｓ） ａｔ ｔｈｅ Ｂｅｉｊｉｎｇ
Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎ， ａｎｄ ａｎａｌｙｚｅｄ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｅｃｏｎｏｍｉｃｓ ｓｐｅｃｔｒｕｍ （ＬＥＳ） ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＰＦＴｓ． Ｔｈｅ ｒｅ⁃
ｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｌｉｆｅ ｆｏｒｍ ｏｆ ｇｒａｓｓｅｓ， ｔｈｏｓｅ ｗｉｔｈ ａｎ ａｎｎｕａｌ ｔｙｐｅ ｏｆ ｌｉｆｅ ｈｉｓｔｏｒｙ，
ａｎｄ ｗｉｔｈ ａ Ｃ４ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐａｔｈｗａｙ ｍｉｇｈｔ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｑｕｉｃｋ ｒｅｔｕｒｎ ｏｎ ｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｌｏ⁃
ｃａｔｅｄ ａｔ ｏｎｅ ｅｎｄ ｏｆ ｔｈｅ ＬＥＳ． Ｓｉｍｉｌａｒｌｙ， ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｗｉｔｈ ａ ｌｉｆｅ ｆｏｒｍ ｏｆ ｔｒｅｅｓ ａｎｄ ｓｈｒｕｂｓ， ｗｉｔｈ ａ ｐｅｒｅｎ⁃
ｎｉａｌ ｔｙｐｅ ｏｆ ｌｉｆｅ ｈｉｓｔｏｒｙ， ａｎｄ ｗｉｔｈ ａ Ｃ３ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐａｔｈｗａｙ ｍｉｇｈｔ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｓｌｏｗｅｒ ｒｅｔｕｒｎ ｏｎ ｉｎ⁃
ｖｅｓｔｍｅｎｔ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｌｏｃａｔｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｅｎｄ ｏｆ ｔｈｅ ＬＥＳ． Ｔｈｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｐｌａｎｔｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ＰＦＴｓ ｍｉｇｈｔ ｈａｖｅ ｄｉｖｅｒｓｅ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｔｈａｔ ａｌｌｏｗｅｄ ｔｈｅｍ ｔｏ ａｄａｐｔ ｔｏ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｔｈｒｏｕｇｈ ａ ｔｒａｄｅ⁃ｏｆｆ
ａｍｏｎｇ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ＬＥＳ ｅｘｉｓｔｅｄ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＰＦＴｓ． Ｒｅｍａｒｋａｂｌｅ ｄｉｆｆｅ⁃
ｒｅｎｃｅｓ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｍｏｓｔ ｏｆ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＰＦＴｓ． Ｔｈｅ ｖａｒｉｏｕｓ ｌｉｆｅ ｆｏｒｍｓ ａｎａｌｙｚｅｄ
ｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｒａｎｋｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ｇｒａｓｓｅｓ ＞ ｖｉｎｅｓ ＞ ｓｈｒｕｂｓ ＞ ｔｒｅｅｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ
（ＳＬＡ）， ｍａｓｓ⁃ｂａｓｅｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ （Ｎｍａｓｓ）， ｍａｓｓ⁃ｂａｓｅｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃａｐａｃｉｔｙ （Ａｍａｓｓ），
ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ （ＰＮＵＥ）． Ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｆｅ ｈｉｓｔｏｒｉｅｓ， ＳＬＡ， Ｎｍａｓｓ，
Ａｍａｓｓ， ａｎｄ ＰＮＵＥ ｉｎ ａｎｎｕａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｐｅｒｅｎｎｉａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｉｎ ａｄ⁃
ｄｉｔｉｏｎ， Ａｍａｓｓ， ＰＮＵＥ， ａｎｄ ｔｈｅ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ＰＳⅡ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ （ΦＰＳⅡ） ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ Ｃ４
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ６月　 第 ２７卷　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｎ． ２０１６， ２７（６）： １８６１－１８６９　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０６．０１０
ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｈａｎ ｉｎ Ｃ３ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｎｍａｓｓ， Ａｍａｓｓ， ａｎｄ ＳＬＡ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｅａｃｈ
ｏｔｈｅｒ． ＳＬＡ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ＰＳⅡ ｉｎ ｔｈｅ
ｌｉｇｈｔ （Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′）， ｗｈｅｒｅａｓ ｉｔ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ＰＮＵＥ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｌｅａｆ ｅｃｏｎｏｍｉｃｓ ｓｐｅｃｔｒｕｍ； ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｙｐｅ； ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔ．
　 　 叶经济谱（ ｌｅａｆ ｅｃｏｎｏｍｉｃｓ ｓｐｅｃｔｒｕｍ， ＬＥＳ）在植
物生态研究领域是一个相对较新的概念，由 Ｗｒｉｇｈｔ
等［１］于 ２００４ 年首次提出．叶经济谱量化了植物功能
性状之间的关系，是在叶片水平上的一系列连续变
化的有规律的权衡策略谱［２－７］ ．谱的两端分别排列着
具有营养物质含量高、光合速率大、呼吸速率快、寿
命短等特点的快速投资⁃收益型物种和具有营养物
质含量低、光合速率小、寿命长等特点的缓慢投资⁃
收益型物种［８－１３］ ．叶经济谱诠释了不同生长型、生活
型、功能型以及植被类型植物在不同生境条件下的
资源权衡策略，体现了叶片主要的化学性状、结构性
状、生理性状之间的相互协调关系，并作为一个独立
概念而存在［１１，１４－１８］ ．叶经济谱的提出为今后生态学
研究提供了新的理论和方法，也为在全球变化大背
景下，更好地理解植物的环境适应机制和生态恢复
策略制定提供了依据［７，１２－１３］ ．
植物叶经济谱概念的提出，引起了生态学者的
广泛关注［６－７，１１，１９－２２］，在全球范围内有关叶经济谱的
研究工作相继展开，并取得了较为一致的结论，充分
说明了叶经济谱的普适性．这些研究分布在不同地
区、不同生态系统类型中，并应用到不同的研究领
域．其中，研究涉及的地域主要有：中国青藏高
原［１９，２３］、中国三峡大坝地区［２４］、中国内蒙古地
区［２５］、亚北极地区［１０］、南非草原［２６］、法国南部［２７］、
欧洲山地［２８］、北美地区［２９］；研究应用的领域主要
有：植物功能性状与环境的关系［３０－３３］、植物凋落物
分解能力［３４］、群落构建［３５］、群落演替［３６－３７］、生态服
务功能［６，３８］、生产力［３９］、生物多样性［４０］、外来物种入
侵［４１］、经典生活史策略［４２］、古植物区系演化［４３－４４］、全
球动态植被模型［４５］、气候变化［１３，２１，２９，４４］等．
近年来，北京的环境问题日益突出，如干旱、沙
尘暴、雾霾天气等［４６－４８］，植被破坏是环境恶化的主
要原因［４９－５０］ ．叶经济谱作为一种新的理论和方法，
在探讨全球气候变化背景下生态系统的脆弱性和适
应性、遏制环境恶化、促进生态恢复方面具有重要价
值［１８，２１］ ．但从研究地区来看，目前中国有关叶经济谱
的研究工作主要集中在青藏高原和内蒙古等，在北
京地区的相关研究还未见报道．本文对北京植物园
内的主要功能型植物的叶经济谱进行研究，以期为
区域生态恢复提供科学依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
北京植物园位于北京市西北部，地处温带季风
气候带内，属于暖温带大陆性季风气候，夏季高温多
雨，冬季寒冷干燥，春秋短促，年平均气温 １１．８ ℃，７
月平均气温 ２６．１ ℃，１ 月平均气温－４．７ ℃，全年平
均降水量 ６４０ ｍｍ．园区地带性植被类型为温带落叶
阔叶林．土壤类型主要是褐土类，且多为中性．因园
区处在西山暖区带前，大部分区域具有较好的湿热
条件，为各种植物提供了优越的自然生长环境［５１］ ．
同时，北京植物园内植物种类较多．目前已利用植物
园内丰富的植物资源进行了植物功能性状的研
究［５２－５４］ ．
１􀆰 ２　 测定项目与方法
１􀆰 ２􀆰 １光合参数与荧光参数的测定　 ２０１４ 年 ８ 月中
旬，在雨后晴朗的天气进行叶片光合参数与荧光参
数的测定，以确保阳光和水分充足．测定时，每种植
物随机选取长势良好的成熟植物个体 ３ 株，每株植
物随机选取完全展开的完好新叶一枚，使用 ＣＩＲＡＳ⁃
２ 便携式光合测定仪 （ ＰＰ Ｓｙｓｔｅｍｓ， Ｈｅｒｔｆｏｒｄｓｈｉｒｅ，
ＵＫ）进行测定．
测定光合参数时，使用仪器系统提供的红、蓝内
置光源，光强设定为 １５００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，为保证
较为充足的温湿条件，测定时间选择在雨后晴朗天
气９：００—１１：００［２５］ ．测定单位面积最大净光合速率
（Ａａｒｅａ）， 计算单位质量最大净光合速率：Ａｍａｓｓ（μｍｏｌ·
ｇ－１·ｓ－１）＝ Ａａｒｅａ×ＳＬＡ×１００００．整个测定过程使用开放
气路，空气相对湿度控制在 ５０％ ～ ７０％，ＣＯ２浓度控
制在 ３８０～３９０ μｍｏｌ·ｍｏｌ－１，叶片温度控制在 ２７ ℃
左右．
对同一叶片进行荧光参数的测定．首先将叶片
于 １５００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１光强下适应 １５ ｍｉｎ，测定稳
态荧光 （ Ｆｓ ），然后加一个强闪光 （ ５１００ μｍｏｌ ·
ｍ－２·ｓ－１，脉冲时间 ０． ３ ｓ），测定光下最大荧光
（Ｆｍ′），之后叶片遮光暗适应 ３ ｓ，打开远红光，５ ｓ后
测定光下最小荧光（Ｆｏ′） ［２５］ ．系统自动计算出最大
可变荧光强度 Ｆｖ′，光系统Ⅱ（ＰＳⅡ）有效光化学量
２６８１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
子产量 （ Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′） 及 ＰＳ Ⅱ的实际光化学效率
（ΦＰＳⅡ）．
１􀆰 ２􀆰 ２叶面积、干质量、比叶面积的测定　 从测定光
合参数及荧光参数的植株上，根据不同植物种类叶
片形态特征采集叶片，使用 ＷｉｎＲＨＩＺＯ ／ ＷｉｎＦＯＬＩＡ
根 ／叶分析系统 （ ＷｉｎＲｈｉｚｏ， Ｒéｇｅｎｔ Ｉｎｓｔｒｕｍｅｎｔｓ，
Ｑｕｅｂｅｃ， Ｃａｎａｄａ）测定叶面积．将叶片放于 ７０ ℃烘
箱中烘 ４８ ｈ 至恒量，用电子天平进行称量并记录．
计算比叶面积：ＳＬＡ （ ｃｍ２·ｇ－１）＝ 叶面积（ ｃｍ２） ／叶
片干质量（ｇ） ［５５］ ．
１􀆰 ２􀆰 ３叶片全氮的测定　 将烘干的叶片用混合研磨
仪 Ｒｅｔｓｃｈ ＭＭ４００ （Ｒｅｔｓｃｈ， Ｈａａｎ， Ｇｅｒｍａｎｙ）研磨至
粉末状，用凯氏定氮仪 Ｋｊｅｌｔｅｃ ２２００ （ Ｆｏｓｓ Ｔｅｃａｔｏｒ
ＡＢ， Ｈöｇａｎäｓ， Ｓｗｅｄｅｎ）测定全氮．计算单位质量叶
氮含量：
Ｎｍａｓｓ（ｇ·ｋｇ
－１）＝ （Ｖ－ＶＣＫ）×Ｃ×１４ ／ ｍ
式中：Ｖ为滴定样品使用酸标准溶液的体积（ｍＬ）；
ＶＣＫ为滴定空白对照使用酸标准溶液的体积（ｍＬ）；Ｃ
为酸标准溶液的浓度（ｍｏｌ·Ｌ－１）；１４ 为氮原子的摩
尔质量（ｇ·ｍｏｌ－１）；ｍ为烘干样品的质量（ｇ）．
单位面积叶氮含量（Ｎａｒｅａ， ｇ·ｍ
－２）计算公式
为［５６］：
Ｎａｒｅａ ＝Ｎｍａｓｓ×１０ ／ ＳＬＡ
光合氮利用效率（ＰＮＵＥ， μｍｏｌ·ｇ－１ Ｎ·ｓ－１）计
算公式为：
ＰＮＵＥ＝Ａａｒｅａ ／ Ｎａｒｅａ
式中： Ａａｒｅａ为单位面积最大净光合速率［１９］ ．
１􀆰 ３　 数据处理
采用 Ｅｘｃｅｌ ２００７ 和 ＳＰＳＳ ２０．０ 软件对数据进行
统计分析．采用独立样本非参数检验（Ｋｒｕｓｋａｌ⁃Ｗａｌｌｉｓ
Ｈ Ｔｅｓｔ）分析不同功能型植物叶片性状间的差异
（α＝ ０．０５），用 Ｐｅａｒｓｏｎ法分析不同物种叶片性状间
的相关性，用主成分分析进行不同物种叶片性状的
综合研究．利用 Ｅｘｃｅｌ ２００７ 和 ＳＰＳＳ ２０．０ 软件作图．
图表中数据为平均值±标准差．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 北京植物园植物类型
本研究选取具有代表性的野生或长期栽培植物
共 ３４种，涵盖 ２２科 ３３属（表 １）．其中，根据生活型
划分，包括草本 ２０ 种、藤本 ３ 种、灌木 ６ 种、乔木 ５
种；根据生活史划分，包括一年生植物 ９ 种、多年生
植物 ２５种；根据光合型划分，包括 Ｃ３ 植物 ２９ 种、
Ｃ４植物 ５种．
２􀆰 ２　 不同功能型物种之间叶片性状的比较
不同生活型物种之间，草本植物的 ＳＬＡ、Ｎｍａｓｓ、
Ａｍａｓｓ、ＰＮＵＥ均表现出草本植物＞藤本植物＞灌木＞乔
木的趋势（表 ２），且草本植物的性状在灌木和乔木
中差异达到显著水平，而与藤本无显著差异，藤本植
物的 ＳＬＡ与乔木差异显著，与草本和灌木差异不显
著，草本植物的 Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′显著低于灌木和乔木，藤本、
灌木、乔木之间的 Ｎｍａｓｓ、Ａｍａｓｓ、ＰＮＵＥ、Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′无显著
性差异，各生活型物种叶片的 ΦＰＳⅡ差异不显著；不
同生活史物种之间，一年生植物的 ＳＬＡ、Ｎｍａｓｓ、Ａｍａｓｓ、
ＰＮＵＥ均显著高于多年生植物，而 Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′、ΦＰＳⅡ差
异不显著；不同光合型物种之间，Ａｍａｓｓ、ＰＮＵＥ、ΦＰＳⅡ
均表现出 Ｃ４＞Ｃ３ 的趋势，且达显著水平，而 ＳＬＡ、
Ｎｍａｓｓ、Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′差异不显著．
表 １　 北京植物园 ３４种植物类型
Ｔａｂｌｅ １　 Ｐｌａｎｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ３４ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒ⁃
ｄｅｎ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
生活型
Ｌｉｆｅ
ｆｏｒｍ
生活史
Ｌｉｆｅ
ｈｉｓｔｏｒｙ
光合型
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｐａｔｈｗａｙ
狗尾草 Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ 草本 一年生 Ｃ４
马齿苋 Ｐｏｒｔｕｌａｃａ ｏｌｅｒａｃｅａ 草本 一年生 Ｃ４
马唐 Ｄｉｇｉｔａｒｉａ ｓａｎｇｕｉｎａｌｉｓ 草本 一年生 Ｃ４
斑地锦 Ｅｕｐｈｏｒｂｉａ ｍａｃｕｌａｔａ 草本 一年生 Ｃ４
藜 Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ ａｌｂｕｍ 草本 一年生 Ｃ３
铁苋菜 Ａｃａｌｙｐｈａ ａｕｓｔｒａｌｉｓ 草本 一年生 Ｃ３
打碗花 Ｃａｌｙｓｔｅｇｉａ ｈｅｄｅｒａｃｅａ 草本 一年生 Ｃ３
鸭跖草 Ｃｏｍｍｅｌｉｎａ ｃｏｍｍｕｎｉｓ 草本 一年生 Ｃ３
圆叶牵牛 Ｐｈａｒｂｉｔｉｓ ｐｕｒｐｕｒｅａ 草本 一年生 Ｃ３
狼尾草 Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ ａｌｏｐｅｃｕｒｏｉｄｅｓ 草本 多年生 Ｃ４
早开堇菜 Ｖｉｏｌａ ｐｒｉｏｎａｎｔｈａ 草本 多年生 Ｃ３
蒲公英 Ｔａｒａｘａｃｕｍ ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ 草本 多年生 Ｃ３
蛇莓 Ｄｕｃｈｅｓｎｅａ ｉｎｄｉｃａ 草本 多年生 Ｃ３
酢浆草 Ｏｘａｌｉｓ ｃｏｒｎｉｃｕｌａｔａ 草本 多年生 Ｃ３
田旋花 Ｃｏｎｖｏｌｖｕｌｕｓ ａｒｖｅｎｓｉｓ 草本 多年生 Ｃ３
半夏 Ｐｉｎｅｌｌｉａ ｔｅｒｎａｔａ 草本 多年生 Ｃ３
萱草 Ｈｅｍｅｒｏｃａｌｌｉｓ ｆｕｌｖａ 草本 多年生 Ｃ３
麦冬 Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ ｊａｐｏｎｉｃｕｓ 草本 多年生 Ｃ３
鸢尾 Ｉｒｉｓ ｔｅｃｔｏｒｕｍ 草本 多年生 Ｃ３
玉簪 Ｈｏｓｔａ ｐｌａｎｔａｇｉｎｅａ 草本 多年生 Ｃ３
鸡矢藤 Ｐａｅｄｅｒｉａ ｓｃａｎｄｅｎｓ 藤本 多年生 Ｃ３
茜草 Ｒｕｂｉａ ｃｏｒｄｉｆｏｌｉａ 藤本 多年生 Ｃ３
地锦 Ｐａｒｔｈｅｎｏｃｉｓｓｕｓ ｔｒｉｃｕｓｐｉｄａｔａ 藤本 多年生 Ｃ３
迎春花 Ｊａｓｍｉｎｕｍ ｎｕｄｉｆｌｏｒｕｍ 灌木 多年生 Ｃ３
棣棠花 Ｋｅｒｒｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ 灌木 多年生 Ｃ３
女贞 Ｌｉｇｕｓｔｒｕｍ ｌｕｃｉｄｕｍ 灌木 多年生 Ｃ３
糯米条 Ａｂｅｌｉａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ 灌木 多年生 Ｃ３
连翘 Ｆｏｒｓｙｔｈｉａ ｓｕｓｐｅｎｓａ 灌木 多年生 Ｃ３
叉子圆柏 Ｓａｂｉｎａ ｖｕｌｇａｒｉｓ 灌木 多年生 Ｃ３
玉兰 Ｍａｇｎｏｌｉａ ｄｅｎｕｄａｔａ 乔木 多年生 Ｃ３
杜仲 Ｅｕｃｏｍｍｉａ ｕｌｍｏｉｄｅｓ 乔木 多年生 Ｃ３
圆柏 Ｓａｂｉｎａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ 乔木 多年生 Ｃ３
华北落叶松 Ｌａｒｉｘ ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ⁃ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ 乔木 多年生 Ｃ３
水杉 Ｍｅｔａｓｅｑｕｏｉａ ｇｌｙｐｔｏｓｔｒｏｂｏｉｄｅｓ 乔木 多年生 Ｃ３
３６８１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 宋　 贺等： 北京植物园不同功能型植物叶经济谱　 　 　 　 　 　
表 ２　 北京植物园不同功能型植物叶片性状
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｙｐｅｓ ｉｎ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎ
ＳＬＡ
（ｃｍ２·ｇ－１）
Ｎｍａｓｓ
（ｍｇ·ｇ－１）
Ａｍａｓｓ
（μｍｏｌ·ｇ－１
·ｓ－１）
ＰＮＵＥ
（μｍｏｌ·ｇ－１Ｎ
·ｓ－１）
ΦＰＳⅡ Ｆｖ ′ ／ Ｆｍ ′
生活型 草本 ２６５．７５±１２．９７ａ ４０．８６±１．５０ａ ０．３０±０．０３ａ ７．３０±０．７９ａ ０．４３±０．０２ａ ０．６１±０．０１ｂ
Ｌｉｆｅ ｆｏｒｍ 藤本 ２２４．１８±２４．９１ａｂ ２７．１６±４．１９ａｂ ０．１５±０．０５ａｂ ５．０８±１．０７ａｂ ０．４４±０．０４ａ ０．５８±０．０３ａｂ
灌木 １３８．２８±１８．８１ｂｃ ２２．２３±１．８２ｂ ０．０７±０．０１ｂ ３．７２±１．０６ｂ ０．４８±０．０２ａ ０．６６±０．０１ａ
乔木 １１２．８７±１２．６４ｃ ２１．２１±１．０６ｂ ０．０５±０．０１ｂ ２．６３±０．４７ｂ ０．４６±０．０４ａ ０．６６±０．０２ａ
生活史 一年生 ２５９．２４±１４．１４ａ ４３．１８±１．６４ａ ０．４４±０．０６ａ １０．２２±１．４１ａ ０．４８±０．０１ａ ０．６２±０．０２ａ
Ｌｉｆｅ ｈｉｓｔｏｒｙ 多年生 ２０１．９４±１３．３８ｂ ３０．０８±１．５５ｂ ０．１３±０．０２ｂ ４．１９±０．４２ｂ ０．４３±０．０１ａ ０．６２±０．０１ａ
光合型 Ｃ３ ２１８．８２±１２．３５ａ ３３．１７±１．５３ａ ０．１５±０．０２ｂ ４．２６±０．３４ｂ ０．４３±０．０１ｂ ０．６２±０．０１ａ
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐａｔｈｗａｙ Ｃ４ ２０７．１７±１６．５２ａ ３５．２１±２．３７ａ ０．５５±０．１０ａ １４．６１±１．９９ａ ０．５２±０．０２ａ ０．６５±０．０２ａ
同列不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． ＳＬＡ：比叶面积 Ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ；
Ｎｍａｓｓ： 单位质量叶氮含量 Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｍａｓｓ ｂａｓｉｓ； Ａｍａｓｓ： 单位质量最大净光合速率 Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｎ ｍａｓｓ ｂａｓｉｓ； ＰＮＵＥ： 光
合氮利用效率 Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ； ΦＰＳⅡ： ＰＳⅡ的实际光化学效率 Ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ＰＳⅡ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ； Ｆｖ ′ ／ Ｆｍ ′： ＰＳⅡ有效
光化学量子产量 Ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ＰＳⅡ ｉｎ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
２􀆰 ３　 不同物种叶片各性状之间的关系
２􀆰 ３􀆰 １不同功能型物种叶片各性状之间的关系　 表
３表明，在叶片结构性状间，Ｎｍａｓｓ与 ＳＬＡ呈显著正相
关；在叶片结构性状和生理性状之间，Ａｍａｓｓ、ＰＮＵＥ
与 ＳＬＡ呈显著正相关，Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′与 ＳＬＡ 呈显著负相
关，Ａｍａｓｓ、 ＰＮＵＥ 与 Ｎｍａｓｓ呈显著正相关，Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′与
Ｎｍａｓｓ呈显著负相关，ＰＮＵＥ 与 Ａｍａｓｓ呈显著正相关，
Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′与 ΦＰＳⅡ呈显著正相关．
２􀆰 ３􀆰 ２ Ｃ３、Ｃ４植物叶片各性状之间的关系　 表 ４ 表
明，在叶片结构性状间，Ｃ３ 植物叶片 Ｎｍａｓｓ与 ＳＬＡ 呈
显著正相关；在叶片结构性状和生理性状之间，
Ａｍａｓｓ、ＰＮＵＥ 与 ＳＬＡ 呈显著正相关，Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′与 ＳＬＡ
呈显著负相关，Ａｍａｓｓ、ＰＮＵＥ 与 Ｎｍａｓｓ呈显著正相关，
Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′与 Ｎｍａｓｓ呈显著负相关，ＰＮＵＥ 与 Ａｍａｓｓ呈显著
正相关，Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′与 ΦＰＳⅡ呈显著正相关．
　 　 在叶片结构性状间，Ｃ４ 植物叶片 Ｎｍａｓｓ与 ＳＬＡ
无显著的相关关系；在叶片结构性状和生理性状之
间，Ａｍａｓｓ、ＰＮＵＥ与 ＳＬＡ 均呈现显著正相关，ΦＰＳⅡ与
ＳＬＡ 呈显著负相关， Ａｍａｓｓ与 Ｎｍａｓｓ呈显著正相关，
ＰＮＵＥ与 Ａｍａｓｓ呈显著正相关，ΦＰＳⅡ与 Ａｍａｓｓ呈显著负
相关，ΦＰＳⅡ与 ＰＮＵＥ呈显著负相关，Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′与 ΦＰＳⅡ
表 ３　 北京植物园植物叶片不同功能性状间的相关系数
Ｔａｂｌｅ ３ 　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｕｎｃ⁃
ｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｌｅａｖｅｓ ｉｎ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎ
ＳＬＡ Ｎｍａｓｓ Ａｍａｓｓ ＰＮＵＥ ΦＰＳⅡ
Ｎｍａｓｓ ０．７２９∗∗
Ａｍａｓｓ ０．４２８∗∗ ０．５４８∗∗
ＰＮＵＥ ０．２４３∗∗ ０．２４１∗ ０．８９９∗∗
ΦＰＳⅡ －０．１１０ ０．０３１ ０．１１７ ０．１４１
Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′ －０．３３２∗∗ －０．２５３∗ －０．０３０ ０．０５７ ０．６３６∗∗
∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
呈显著正相关．
２􀆰 ４　 主成分分析
由图 １Ａ 可以看出，前 ２ 个成分的特征值之和
占总方差的 ７３．３％，即前 ２ 个因子解释原始变量的
７３．３％的变异．其中，第 １ 个因子与 Ａｍａｓｓ、 ＰＮＵＥ、
Ｎｍａｓｓ、ＳＬＡ相关性较高，主要反映叶片结构与光合能
力，第 ２ 个因子与 Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′、ΦＰＳⅡ相关性较高，主要
概括叶片的荧光参数，反映了植物的光合特性以及
外界环境对植物的影响．
由图 １Ｂ可以看出，第 １因子分数高的为马齿苋
（Ｐｏｒｔｕｌａｃａ ｏｌｅｒａｃｅａ）、马唐（Ｄｉｇｉｔａｒｉａ ｓａｎｇｕｉｎａｌｉｓ），分
数低的为圆柏（Ｓａｂｉｎａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）和叉子圆柏（Ｓａｂｉｎａ
ｖｕｌｇａｒｉｓ）；第 ２ 因子得分较高的为狼尾草（Ｐｅｎｎｉｓｅ⁃
ｔｕｍ ａｌｏｐｅｃｕｒｏｉｄｅｓ）、马唐，得分较低的为玉簪（Ｈｏｓｔａ
ｐｌａｎｔａｇｉｎｅａ）、鸢尾（ Ｉｒｉｓ ｔｅｃｔｏｒｕｍ）．
表 ４　 北京植物园 Ｃ３、Ｃ４植物叶片不同功能性状间的相关
系数
Ｔａｂｌｅ ４ 　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｕｎｃ⁃
ｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ Ｃ３， Ｃ４ ｐｌａｎｔ ｌｅａｖｅｓ ｉｎ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ
Ｇａｒｄｅｎ
ＳＬＡ Ｎｍａｓｓ Ａｍａｓｓ ＰＮＵＥ ΦＰＳⅡ
Ｃ３ Ｎｍａｓｓ ０．７５０∗∗
Ａｍａｓｓ ０．６５２∗∗ ０．７５５∗∗
ＰＮＵＥ ０．３６４∗∗ ０．２７８∗∗ ０．７４３∗∗
ΦＰＳⅡ －０．０７３ ０．０４９ ０．１３２ ０．１２８
Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′ －０．３２７∗∗ －０．２７３∗ －０．０７５ ０．０２３ ０．６２９∗∗
Ｃ４ Ｎｍａｓｓ ０．４４５
Ａｍａｓｓ ０．７１３∗∗ ０．７１９∗∗
ＰＮＵＥ ０．６９４∗∗ ０．４７３ ０．９４３∗∗
ΦＰＳⅡ －０．５４６∗ －０．３５０ －０．５５５∗ －０．５７２∗
Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′ －０．４５７ －０．２４７ －０．３３０ －０．２６０ ０．６４４∗∗
４６８１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 １　 北京植物园不同物种叶片性状主成分分析
Ｆｉｇ．１　 Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎ．
Ａ： 各叶片性状的载荷 Ｌｏａｄｉｎｇｓ ｏｆ ｖａｒｉｏｕｓ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ； Ｂ： 各物种的因子得分 Ｆａｃｔｏｒ ｓｃｏｒｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｅｕ： 斑地锦 Ｅｕｐｈｏｒｂｉａ ｍａｃｕｌａｔａ； Ｐｉ：
半夏 Ｐｉｎｅｌｌｉａ ｔｅｒｎａｔａ； Ｓａ：叉子圆柏 Ｓａｂｉｎａ ｖｕｌｇａｒｉｓ； Ｏｘ：酢浆草 Ｏｘａｌｉｓ ｃｏｒｎｉｃｕｌａｔａ； Ｃａ：打碗花 Ｃａｌｙｓｔｅｇｉａ ｈｅｄｅｒａｃｅａ； Ｐａ：地锦 Ｐａｒｔｈｅｎｏｃｉｓｓｕｓ ｔｒｉｃｕｓ⁃
ｐｉｄａｔａ； Ｋｅ： 棣棠花 Ｋｅｒｒｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ； Ｅｕｃ：杜仲 Ｅｕｃｏｍｍｉａ ｕｌｍｏｉｄｅｓ； Ｓｅ： 狗尾草 Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ； Ｌａ： 华北落叶松 Ｌａｒｉｘ ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ⁃ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ； Ｐａｅ：鸡矢
藤 Ｐａｅｄｅｒｉａ ｓｃａｎｄｅｎｓ； Ｌｉ： 女贞 Ｌｉｇｕｓｔｒｕｍ ｌｕｃｉｄｕｍ； Ｐｅ： 狼尾草 Ｐｅｎｎｉｓｅｔｕｍ ａｌｏｐｅｃｕｒｏｉｄｅｓ； Ｃｈ： 藜 Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ ａｌｂｕｍ； Ｆｏ： 连翘 Ｆｏｒｓｙｔｈｉａ ｓｕｓｐｅｎｓａ；
Ｐｏ： 马齿苋 Ｐｏｒｔｕｌａｃａ ｏｌｅｒａｃｅａ； Ｄｉ： 马唐 Ｄｉｇｉｔａｒｉａ ｓａｎｇｕｉｎａｌｉｓ； Ｏｐ： 麦冬 Ｏｐｈｉｏｐｏｇｏｎ ｊａｐｏｎｉｃｕｓ； Ａｂ： 糯米条 Ａｂｅｌｉａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ； Ｔａ： 蒲公英 Ｔａｒａｘａｃｕｍ
ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ； Ｒｕ： 茜草 Ｒｕｂｉａ ｃｏｒｄｉｆｏｌｉａ； Ｄｕ： 蛇莓 Ｄｕｃｈｅｓｎｅａ ｉｎｄｉｃａ； Ｍｅ： 水杉 Ｍｅｔａｓｅｑｕｏｉａ ｇｌｙｐｔｏｓｔｒｏｂｏｉｄｅｓ； Ｃｏ： 田旋花 Ｃｏｎｖｏｌｖｕｌｕｓ ａｒｖｅｎｓｉｓ； Ａｃ： 铁
苋菜 Ａｃａｌｙｐｈａ ａｕｓｔｒａｌｉｓ； Ｈｅ： 萱草 Ｈｅｍｅｒｏｃａｌｌｉｓ ｆｕｌｖａ； Ｃｏｍ： 鸭跖草 Ｃｏｍｍｅｌｉｎａ ｃｏｍｍｕｎｉｓ； Ｊａ： 迎春花 Ｊａｓｍｉｎｕｍ ｎｕｄｉｆｌｏｒｕｍ； Ｍａ： 玉兰 Ｍａｇｎｏｌｉａ
ｄｅｎｕｄａｔａ； Ｈｏ：玉簪 Ｈｏｓｔａ ｐｌａｎｔａｇｉｎｅａ； Ｉｒ：鸢尾 Ｉｒｉｓ ｔｅｃｔｏｒｕｍ； Ｓａｂ：圆柏 Ｓａｂｉｎａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ； Ｐｈ：圆叶牵牛 Ｐｈａｒｂｉｔｉｓ ｐｕｒｐｕｒｅａ； Ｖｉ：早开堇菜 Ｖｉｏｌａ ｐｒｉｏ⁃
ｎａｎｔｈａ．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 基于叶经济谱的不同功能型植物叶片性状组
合特征
植物性状组合对其生活史对策和竞争能力起决
定性作用，而对竞争贡献较大的为植物结构性状
（如叶面积） 和生理性状 （如叶片光合作用速
率） ［３０，５７］ ．植物可通过各功能性状间的权衡形成最
佳功能组合，从而更好地适应外界环境［５８］ ．
本研究中，在不同生活型之间，草本植物的
ＳＬＡ、Ｎｍａｓｓ、Ａｍａｓｓ、ＰＮＵＥ 显著高于灌木和乔木，即草
本植物的结构性状和生理性状的特定组合使其具有
叶片薄、光合能力强的特征，表明了草本植物在生境
中具有较强的竞争能力．这与文献［５９］结果一致．但
各生活型的 ΦＰＳⅡ差异不显著，其原因可能是：ΦＰＳⅡ
是在环境胁迫下反映 ＰＳⅡ反应中心光化学效率高
低的一个指标［６０－６３］，而研究区植物的环境条件适
宜，因此各生活型的 ΦＰＳⅡ无显著差异．乔木和灌木
处在群落的中上层，受到强光等不良环境的影响，它
们往往分配较多的生物量和氮素于细胞壁，以增强
叶片韧性，同时积累较多的光合产物为越冬和翌年
的生长做准备，因此其 ＳＬＡ 较低，分配到光合机制
的氮素较少，以致其光合能力较低［６４－６６］；而草本植
物分配较多的氮素于类囊体和 ＲｕＢＰ 羧化酶，因此
叶片较薄，叶面积增大，ＳＬＡ 较高，具有较高的光合
能力［１，５９，６７］ ．
在不同的生活史中，一年生植物的 ＳＬＡ、Ｎｍａｓｓ、
Ａｍａｓｓ、ＰＮＵＥ显著高于多年生植物，不同的性状组合
特征体现了一年生植物和多年生植物不同的环境适
应策略．相对于多年生植物来说，一年生植物通常会
把更多的资源分配给繁殖器官和地上部分［６８－７０］，因
此其叶片光合能力会高于多年生植物．
在不同光合型植物之间，Ｃ４、Ｃ３的 Ａｍａｓｓ、ＰＮＵＥ、
ΦＰＳⅡ均有显著差异，且 Ｃ４＞Ｃ３． Ａｍａｓｓ反映了叶片的
光合能力，而 ＰＮＵＥ是关系叶片生理、形态及适应环
境机制的重要指标［５９］ ．这 ２ 个性状组合说明 Ｃ４ 植
物具有生长快、生产力高的特点．
３􀆰 ２　 基于叶经济谱的植物叶片性状关系
在处于不同功能型的所有研究植物物种之间，
基于叶经济谱的某些性状指标存在着某种特定的联
系，这种相关关系是植物物种趋同进化的一种证
明［７１－７３］ ．本研究中，ＳＬＡ、Ｎｍａｓｓ、Ａｍａｓｓ之间存在显著的
正相关关系，与已有研究结果一致［１９，５４，７２，７４－７７］ ． ＳＬＡ
体现了植物叶片对其生长光环境的长期适应［７８］ ．它
能反映叶片捕获光的能力以及强光下的自我保护能
力［２５，５６，７９］ ．ＳＬＡ直接或间接地影响着植物的光合作
用、呼吸作用、蒸腾作用［７１－７２，７４，８０－８１］ ．因此，高 ＳＬＡ 的
植物叶片光合能力强，即有高的 Ａｍａｓｓ ．单位质量叶氮
含量 Ｎｍａｓｓ是描述叶片结构性状的基本参数［５６］，同时
直接决定着叶片的光合能力［７２，７４，８０，８２－８４］ ．即 Ｎｍａｓｓ与
Ａｍａｓｓ有正相关关系．同时，植物叶片的 ＳＬＡ 越高，其
细胞壁组分和碳含量越低，而叶片水分含量和叶片
５６８１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 宋　 贺等： 北京植物园不同功能型植物叶经济谱　 　 　 　 　 　
含氮量越高．
本研究也发现，ＰＮＵＥ 与 ＳＬＡ 呈显著的正相关
关系，Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′与 ＳＬＡ 呈显著的负相关关系． ＰＮＵＥ
与叶片生理、形态及适应环境机制有关，ＰＮＵＥ 越
高，意味着植株把更多的氮用于构建光合机制，其生
长会越快，生产力越高［２５，５９，６７，８５］ ．因此，ＰＮＵＥ 与 ＳＬＡ
对于植物叶片的性能有着异曲同工之效，二者之间
呈正相关关系．Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′ 为 ＰＳⅡ有效光化学量子产
量，反映了开放的 ＰＳⅡ反应中心原初光能捕获效
率［８６］，较高的 Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′意味着 ＰＳⅡ反应中心拥有较
多的能量捕获陷阱［８７］，本研究表明 Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′与 ＳＬＡ
呈负相关．
分析 Ｃ３、Ｃ４植物叶片各性状间的关系后发现：
Ｃ３植物各性状间关系与综合不同功能型的所有研
究物种基本一致；Ｃ４植物各性状间关系与总体分析
结果不同，表现在 ＳＬＡ 与 Ａｍａｓｓ和 ΦＰＳⅡ呈显著负相
关，而与 Ｎｍａｓｓ、Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′无显著相关关系．这是由于光
合碳同化过程的差异，Ｃ４ 植物较 Ｃ３ 植物具有较强
的光合能力［８８］，因此 Ｃ４ 植物 ＳＬＡ 较 Ｃ３ 植物对光
合指标的影响不大．
３􀆰 ３　 不同功能型植物在叶经济谱上的位置分析
叶经济谱量化了植物功能性状之间的关系，不
同物种在叶经济谱上有不同位点［１，１１，２５］ ．本研究中，
不同生活型草本植物的 ＳＬＡ、Ｎｍａｓｓ、Ａｍａｓｓ、ＰＮＵＥ 显著
高于灌木和乔木，乔木最低，表明在叶经济谱中，草
本植物位于具有营养物质浓度高、光合速率大、呼吸
速率快、寿命短等特点的快速投资⁃收益型物种的一
端，而灌木、乔木位于营养物质浓度低、光合速率小、
寿命长等特点的缓慢投资⁃收益型物种的一端．不同
生活史物种之间，一年生植物的 ＳＬＡ、Ｎｍａｓｓ、Ａｍａｓｓ、
ＰＮＵＥ均显著高于多年生植物，表明一年生植物靠
近叶经济谱上叶片薄、光合速率大、寿命短的一端，
而多年生植物位于与之性状特征相反的另一端．不
同光合型之间，Ａｍａｓｓ、ＰＮＵＥ、ΦＰＳⅡ均表现出 Ｃ４＞Ｃ３
的趋势，表明相对于 Ｃ３植物，Ｃ４植物位于光合能力
强的一端．
在因子分析中，第 １ 个因子与 Ａｍａｓｓ、 ＰＮＵＥ、
Ｎｍａｓｓ、ＳＬＡ相关性较高，主要反映叶片结构与光合能
力；第 ２ 个因子与 Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′、ΦＰＳⅡ相关性较高，主要
概括叶片的荧光参数，反映了植物的光合特性以及
外界环境对植物的影响．第 １ 因子分数较高的植株
中，生活型多为草本植物，生活史多为一年生植物，
光合型多为 Ｃ４植物，而分数较低的植株中，生活型
多为乔木，生活史多为多年生植物，光合型多为 Ｃ３
植物．这表明生活型中草本植物、生活史中一年生植
物以及光合型中 Ｃ４植物靠近叶经济谱中快速投资⁃
收益型物种的一端，而生活型中乔木、生活史中多年
生植物、光合型中 Ｃ３ 植物位于缓慢投资⁃收益型物
种的一端，与Ｗｒｉｇｈｔ等［１］研究结果相似．第 ２因子得
分较高与较低的植株都为草本植物，可能是因为样
本中草本植物的叶片结构多样，导致了草本植物的
叶片荧光参数变化范围较大．
叶经济谱的研究为分析全球气候变化对植物的
影响及其适应机制提供了新的理论和方法，已成为
生态学研究热点问题之一［７，１１－１３，１８，２２，５４］ ．对不同功能
型植物叶经济谱的研究表明，叶经济谱现象在北京
植物园不同功能型植物中同样存在，并进一步指出
了不同功能型植物叶片性状组合特征以及性状之间
的相互关系，体现了不同功能型植物会通过性状间
的权衡，采取不同的环境适应策略，为区域生态恢复
提供了科学依据，有重要的现实意义和理论意义．同
时，北京植物园是一个受人为扰动较大的系统，与自
然系统存在差异，但植物各种性状是对周围环境长
期适应的结果，植物园内不同功能型物种的汇集较
为齐全，为植物叶经济谱的研究提供了一个方便可
行的平台．这对于植物园的物种引种和驯化工作也
具有一定的指导意义．
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ｌｅａｆ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ ｓｃｌｅｒｏｐｈｙｌｌ
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ｉｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ ｏｌｄ⁃ｆｉｅｌｄｓ ｄｉｆｆｅｒｉｎｇ ｉｎ ｓｕｃ⁃
ｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｔａｔｕｓ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００７， ２１： ２３５ －
６６８１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
２４５
［９］　 Ｓａｎｔｉａｇｏ ＬＳ． Ｅｘｔｅｎｄｉｎｇ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｅｃｏｎｏｍｉｃｓ ｓｐｅｃｔｒｕｍ ｔｏ
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ｒａｎｅａｎ⁃ｔｙｐｅ ｃｌｉｍａｔｅ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅ⁃
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Ｐｌａｎｔ Ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ Ｒｅｄｕｃｉｎｇ Ａｉｒｂｏｒｎｅ Ｐａｒ⁃
ｔｉｃｕｌａｔｅ Ｍａｔｔｅｒ ｉｎ Ｕｒｂａｎ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ． ＰｈＤ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｂｅｉ⁃
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ｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２０１１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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ｐｌａｎｔ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１４， １０２： ３２８－
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［５５］　 Ｄｏｎｇ Ｘ⁃Ｇ （董星光）， Ｃａｏ Ｙ⁃Ｆ （曹玉芬）， Ｔｉａｎ Ｌ⁃Ｍ
（田路明）， ｅｔ ａｌ． Ｌｅａｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｗｉｌｄ Ｕｓｓｕｒｉａｎ ｐｅａｒ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１５， ２６
（５）： １３２７－１３３４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５６］　 Ｌｖ Ｊ⁃Ｚ （吕金枝）， Ｍｉａｏ Ｙ⁃Ｍ （苗艳明）， Ｚｈａｎｇ Ｈ⁃Ｆ
（张慧芳）， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ａｍｏｎｇ ｄｉｆ⁃
ｆｅｒｅｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｆｒｏｍ Ｈｕｏｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ
ｉｎ ｔｈｅ Ｓｈａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｗｕｈａｎ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｒｅ⁃
ｓｅａｒｃｈ （武汉植物学研究）， ２０１０， ２８（４）： ４６０－４６５
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ｕｓｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｔｒａｉｔｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９９７，
８： ４８９－４９４
［５８］　 Ｑｉ Ｄ⁃Ｈ （戚德辉）， Ｗｅｎ Ｚ⁃Ｍ （温仲明）， Ｙａｎｇ Ｓ⁃Ｓ
（杨士梭）， ｅｔ ａｌ． Ｔｒａｉｔ⁃ｂａｓｅｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ａｎｄ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ
ｏｆ Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｓａｃｒｏｒｕｍ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｈａｎｇｅｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１５， ２６
（７）： １９２１－１９２７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５９］ 　 Ｚｈｅｎｇ Ｓ⁃Ｘ （郑淑霞）， Ｓｈａｎｇｇｕａｎ Ｚ⁃Ｐ （上官周平）．
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｗｉｔｈ
ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｌｅａｆ ｍａｓｓ ｐｅｒ ａｒｅａ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｙｐｅｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学
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［６０］　 Ｓｃｈｒｅｉｂｅｒ Ｕ． Ｐｕｌｓｅ⁃ａｍｐｌｉｔｕｄｅ⁃ｍｏｄｕｌａｔｉｏｎ （ ＰＡＭ） ｆｌｕ⁃
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［６１］　 Ｂａｉ Ｊ， Ｘｕ ＤＨ， Ｋａｎｇ ＨＭ， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｆｕｎｃ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ Ｒｅａｕｍｕｒｉａ ｓｏｏｎｇｏｒｉｃａ ｄｕｒｉｎｇ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｎａｔｕｒａｌ ｈｉｇｈ ｉｒｒａｄｉ⁃
ａｎｃｅ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ， ２００８， ４６： ２３２－２３７
［６２］　 Ｔａｋａｈａｓｈｉ Ｓ， Ｍｕｒａｔａ Ｎ． Ｈｏｗ ｄｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｒｅｓｓｅｓ
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［６３］　 Ｚｈａｎｇ Ｃ （张　 超）， Ｚｈａｎ Ｄ⁃Ｘ （占东霞）， Ｚｈａｎｇ Ｐ⁃Ｐ
（张鹏鹏）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｔｈｅｒｍａｌ ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ ｉｎ ＰＳⅡ ｔｏ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｉｎ ｃｏｔｔｏｎ ｂｒａｃｔｓ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报），
２０１４， ３８（４）： ３８７－３９５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６４］　 Ｈｉｋｏｓａｋａ Ｋ， Ｈａｎｂａ ＹＴ， Ｈｉｒｏｓｅ Ｔ， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
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ｃｅｏｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９８， １２： ８９６－９０５
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ｔｏ ｃｅｌｌ ｗａｌｌｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｓ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｎｉｔｒｏｇｅｎ⁃ｕｓｅ ｅｆｆｉ⁃
ｃｉｅｎｃｙ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００４， １８： ４１９－４２５
［６６］　 Ｗａｒｒｅｎ ＣＲ， Ａｄａｍｓ ＭＡ． Ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｔｒｅｅｓ ｄｏ ｎｏｔ ｍａｘｉ⁃
ｍｉｚｅ ｉｎｓｔａｎｔａｎｅｏｕｓ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ． Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅ， ２００４， ９： ２７０－２７４
［６７］　 Ｔａｋａｓｈｉｍａ Ｔ， Ｈｉｋｏｓａｋａ Ｋ， Ｈｉｒｏｓｅ Ｔ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｒ
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ｍｅｎｔ， ２００４， ２７： １０４７－１０５４
［６８］　 Ｔｉｌｍａｎ Ｄ． Ｐｌａｎｔ Ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ Ｄｙｎａｍｉｃｓ ａｎｄ Ｓｔｒｕｃ⁃
８６８１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
ｔｕｒｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ． Ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ， ＩＮ： Ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， １９８８
［６９］　 Ｍａｏ Ｗ， Ｇｉｎｇｅｒ Ａ， Ｌｉ ＹＬ， ｅｔ ａｌ． Ｌｉｆｅ ｈｉｓｔｏｒｙ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｉｎ⁃
ｆｌｕｅｎｃｅｓ ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｌｉｍｉｔｉｎｇ ｎｕｔｒｉ⁃
ｅｎｔｓ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｉｎ ａｎ ａｒｉｄ ｓｙｓｔｅｍ． Ｐｏｌｉｓｈ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏ⁃
ｌｏｇｙ， ２０１２， ６０： ５４５－５５７
［７０］　 Ｍａｏ Ｗ （毛 　 伟）， Ｌｉ Ｙ⁃Ｌ （李玉霖）， Ｃｕｉ Ｄ （崔 　
夺）， ｅｔ ａｌ． Ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｉｔｈ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｆｅ ｈｉｓｔｏｒｙ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｔｏ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ａｄｄｉ⁃
ｔｉｏｎ ｉｎ ｓａｎｄｙ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｉｎ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒ⁃
ｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报）， ２０１４， ３８（２）：
１２５－１３３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７１］　 Ｗｒｉｇｈｔ ＩＪ， Ｒｅｉｃｈ ＰＢ， Ｗｅｓｔｏｂｙ Ｍ． Ｓｔｒａｔｅｇｙ ｓｈｉｆｔｓ ｉｎ ｌｅａｆ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｐｅ⁃
ｃｉｅｓ ｏｆ ｈｉｇｈ⁃ ａｎｄ ｌｏｗ⁃ｒａｉｎｆａｌｌ ａｎｄ ｈｉｇｈ⁃ ａｎｄ ｌｏｗ⁃ｎｕｔｒｉｅｎｔ
ｈａｂｉｔａｔｓ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００１， １５： ４２３－４３４
［７２］ 　 Ｌｉｕ Ｆ⁃Ｄ （刘福德）， Ｗａｎｇ Ｚ⁃Ｓ （王中生）， Ｚｈａｎｇ Ｍ
（张　 明）， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏ⁃
ｇｅｎ， ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｏｆ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｎｄ
ｓａｐｌｉｎｇｓ ｉｎ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｍｏｎｔａｎｅ ｒａｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｏｆ Ｈａｉｎａｎ Ｉｓ⁃
ｌａｎｄ， Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报），
２００７， ２７（１１）： ４６５１－４６６１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７３］　 Ｇｕｏ Ｒ （郭 　 茹）， Ｗｅｎ Ｚ⁃Ｍ （温仲明）， Ｗａｎｇ Ｈ⁃Ｘ
（王红霞）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａｍｏｎｇ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ
ｔｈｅｉｒ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｚｏｎｅｓ ｉｎ Ｙａｎｈｅ
Ｒｉｖｅｒ ｂａｓｉｎ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１５， ２６（１２）： ３６２７－３６３３
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７４］　 Ｒｅｉｃｈ ＰＢ， Ｕｈｌ Ｃ， Ｗａｌｔｅｒｓ ＭＢ， ｅｔ ａｌ． Ｌｅａｆ ｌｉｆｅ⁃ｓｐａｎ ａｓ
ａ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔ ｏｆ ｌｅａｆ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ２３
Ａｍａｚｏｎｉａｎ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ， １９９１， ８６： １６－２４
［７５］　 Ｒｅｉｃｈ ＰＢ， Ｅｌｌｓｗｏｒｔｈ ＤＳ， Ｗａｌｔｅｒｓ ＭＢ， ｅｔ ａｌ． Ｇｅｎｅｒａｌｉｔｙ
ｏｆ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ： Ａ ｔｅｓｔ ａｃｒｏｓｓ ｓｉｘ ｂｉｏｍｅｓ． Ｅｃｏ⁃
ｌｏｇｙ， １９９９， ８０： １９５５－１９６９
［７６］　 Ｒｅｉｃｈ ＰＢ， Ｗｒｉｇｈｔ ＩＪ， Ｃａｖｅｎｄｅｒ⁃Ｂａｒｅｓ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｅｖｏ⁃
ｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ： Ｔｒａｉｔｓ， ｓｐｅｃｔｒａ， ａｎｄ
ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ． Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２００３，
１６４： ｓ１４３－ｓ１６４
［７７］　 Ｃｈａｉ ＹＦ， Ｌｉｕ Ｘ， Ｙｕｅ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｄｏｍｉｎａｎｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ
ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ ｏｎ ｔｈｅ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ ｏｆ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ．
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１５， １８： ５０－６３
［７８］　 Ｒｏｓａｔｉ Ａ， Ｅｓｐａｒｚａ Ｇ， Ｄｅｊｏｎｇ ＴＭ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ
ｃａｎｏｐｙ ｌｉｇｈｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｏｎ ｌｅａｆ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｎｉｔｒｏ⁃
ｇｅｎ⁃ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｆｉｅｌｄ⁃ｇｒｏｗｎ ｎｅｃｔａｒｉｎｅ ｔｒｅｅｓ． Ｔｒｅｅ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９９９， １９： １７３－１８０
［７９］　 Ｅｌｌｓｗｏｒｔｈ ＤＳ， Ｒｅｉｃｈ ＰＢ． Ｃａｎｏｐｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｖｅｒｔｉｃａｌ
ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｒｅｌａｔｅｄ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ａ ｄｅ⁃
ｃｉｄｕｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ， １９９３， ９６： １６９－１７８
［８０］　 Ｆｉｅｌｄ Ｃ， Ｍｏｏｎｅｙ ＨＡ． Ｔｈｅ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ⁃ｎｉｔｒｏｇｅｎ Ｒｅｌａ⁃
ｔｉｏｎｓｈｉｐ ｉｎ Ｗｉｌｄ Ｐｌａｎｔｓ． Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ： Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ Ｕｎｉｖｅｒ⁃
ｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， １９８６
［８１］　 Ｒｅｉｃｈ ＰＢ， Ｗａｌｔｅｒｓ ＭＢ， Ｅｌｌｓｗｏｒｔｈ ＤＳ． Ｌｅａｆ ｌｉｆｅ⁃ｓｐａｎ ｉｎ
ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｌｅａｆ， ｐｌａｎｔ， ａｎｄ ｓｔａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｍｏｎｇ
ｄｉｖｅｒｓｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｍｏｎｏｇｒａｐｈｓ， １９９２， ６２：
３６５－３９２
［８２］　 Ｍｏｏｎｅｙ ＨＡ， Ｆｉｅｌｄ Ｃ， Ｇｕｌｍｏｎ ＳＬ， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｃａｐａｃｉｔｙ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｌｅａｆ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｄｅｓｅｒｔ ｖｅｒｓｕｓ ｏｌｄ⁃
ｆｉｅｌｄ ａｎｎｕａｌｓ． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ， １９８１， ５０： １０９－１１２
［８３］　 Ｋｏｒｎｅｒ Ｃ． Ｔｈｅ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ⁃ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ ｈｉｇｈ⁃ａｌｔｉ⁃
ｔｕｄｅｓ： Ａ ｗｏｒｌｄｗｉｄｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ， １９８９， ８１：
３７９－３９１
［８４］　 Ｐｅｎｕｅｌａｓ Ｊ， Ｂｉｅｌ Ｃ， Ｅｓｔｉａｒｔｅ Ｍ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｂｉｏｍａｓｓ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｇａｓ⁃ｅｘｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｂｅａｎｓ ａｎｄ ｐｅｐ⁃
ｐｅｒｓ ｕｎｄｅｒ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｗａｔｅｒ⁃ｓｔｒｅｓｓ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ，
１９９３， ２９： ５３５－５４２
［８５］　 Ｃａｔｏｎｉ Ｒ， Ｇｒａｔａｎｉ Ｌ． Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ａｄａｐｔｉｖｅ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ ｎａｒｒｏｗ ｅｎｄｅｍｉｃ ｐｌａｎｔｓ：
Ｔｈｅ ｃａｓｅ ｏｆ Ｃｅｎｔａｕｒｅａ ｇｙｍｎｏｃａｒｐａ （Ｃａｐｒａｉａ Ｉｓｌａｎｄ， Ｉｔａ⁃
ｌｙ） ． Ｆｌｏｒａ： Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ， Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ， Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏ⁃
ｇｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔｓ， ２０１３， ２０８： １７４－１８３
［８６］　 Ｃａｉ Ｚ⁃Ｑ （蔡志全）， Ｃａｏ Ｋ⁃Ｆ （曹坤芳）， Ｆｅｎｇ Ｙ⁃Ｌ
（冯玉龙）， ｅｔ ａｌ． Ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｌｉａｒ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ａｐｐａｒａｔｕｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｗｏｏｄｙ ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｏ ｇｒｏｗｔｈ ｉｒｒａ⁃
ｄｉａｎｃｅ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态
学报）， ２００３， １４（４）： ４９３－４９６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［８７］　 Ｓｈｉ Ｓ⁃Ｂ （师生波）， Ｚｈａｎｇ Ｈ⁃Ｇ （张怀刚）， Ｓｈｉ Ｒ （师
瑞）， ｅｔ ａｌ． Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｈｏｔｏ⁃ｉｎｈｉｂｉ⁃
ｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｏｆ ＰＳⅡ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｉｎ
ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｉｎ Ｑｉｎｇｈａｉ⁃Ｘｉｚａｎｇ Ｐｌａｔｅａｕ． Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报）， ２０１４，
３８（４）： ３７５－３８６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［８８］　 Ｇｏｎｇ Ｃ⁃Ｍ （龚春梅）， Ｎｉｎｇ Ｐ⁃Ｂ （宁蓬勃）， Ｗａｎｇ Ｇ⁃Ｘ
（王根轩）， ｅｔ ａｌ． Ａ ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ ａｄａｐｔａｂｌｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ａｎｄ
ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃａｒｂｏｎ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｎｇ ｐａｔｈｗａｙ
ｉｎ Ｃ３ ａｎｄ Ｃ４ ｐｌａｎｔｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ
（植物生态学报）， ２００９， ３３（１）： ２０６－２２１ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
作者简介　 宋　 贺， 女， １９９０年生， 硕士研究生． 主要从事
植物生态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｏｎｇｈｅ＠ ｉｂｃａｓ．ａｃ．ｃｎ
责任编辑　 孙　 菊
宋贺， 于鸿莹， 陈莹婷， 等． 北京植物园不同功能型植物叶经济谱． 应用生态学报， ２０１６， ２７（６）： １８６１－１８６９
Ｓｏｎｇ Ｈ， Ｙｕ Ｈ⁃Ｙ， Ｃｈｅｎ Ｙ⁃Ｔ， ｅｔ ａｌ． Ｌｅａｆ ｅｃｏｎｏｍｉｃｓ ｓｐｅｃｔｒｕｍ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｙｐｅｓ ｉｎ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎ， Ｃｈｉ⁃
ｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（６）： １８６１－１８６９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
９６８１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 宋　 贺等： 北京植物园不同功能型植物叶经济谱