全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (10): 1135–1153 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00108
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-04-01 接受日期Accepted: 2014-09-07
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: xuzz@ibcas.ac.cn)
植物叶经济谱的研究进展
陈莹婷1,2 许振柱1*
1中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093; 2中国科学院大学生命科学学院, 北京 100049
摘 要 叶经济谱(leaf economics spectrum)概念自提出以来, 已受到广泛关注。它第一次在全球尺度上定量分析植物功能性
状及其关系, 从而量化和概括权衡策略(trade-off)的内涵和变化规律, 具有重要的理论价值, 为后续植物性状的相关研究提供
借鉴。该文综合评述了叶经济谱的概念、内容和相关检验性或异议性观点, 探讨叶经济谱的形成机制与动力, 并从多角度、
多方面概述叶经济谱理论的应用及扩展性研究, 最后指出我国叶经济谱研究现状的不足, 并对国内外叶经济谱理论的发展进
行展望, 强调共建共享全球基础数据库的重要性。
关键词 演变, 功能性状, 全球变化, 叶经济谱, 数量化规律, 权衡策略
Review on research of leaf economics spectrum
CHEN Ying-Ting1,2 and XU Zhen-Zhu1*
1State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; and 2College of
Life Sciences, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract
The concept of leaf economics spectrum (LES) has attracted much attention and debate since its emergence. It for
the first time provides quantitative analysis of plant functional traits and their relationships on the global scale,
hence quantifying and generalizing the context and variations of the trade-off strategies. This is of great theoret-
ical value, and provides a useful research method and scientific ideas for subsequent study on plant traits and
their functions. In this paper, we try to comprehensively review the meaning, contents, relevant verifications and
objections about LES, and to explore its underlying mechanisms. In addition, we emphasize the multi-scale and
multidimensional extensions, integration and potential applications of LES. Currently there are still several
shortcomings about LES research in China, and we outlook the development of LES theory domestically and
abroad. It may be of significance for ecological researchers to establish and exploit jointly a global database on
plant traits.
Key words evolution, functional traits, global change, leaf economics spectrum, quantitative law, trade-off

10年前 , 澳大利亚科学家Wright等 (2004)在
《Nature》上发表了一篇题为《The Worldwide Leaf
Economics Spectrum》的研究论文, 首次提出了“叶
经济谱” (leaf economics spectrum, LES)概念。他们
收集了来自世界175个地区2 548种植物的叶性状数
据, 第一次在全球尺度上定量分析叶的化学性状
(如含氮量、含磷量)、结构性状(如比叶重)、生理性
状(如光合能力、暗呼吸速率)、叶寿命等及其之间
的关系, 最后在全球尺度上总结出叶性状的变化规
律和相互关系。随后的10年间(2004–2014年), 大量
相关研究陆续展开(He et al., 2006; Vasseur et al.,
2012; Lavorel, 2013; Poorter et al., 2014; Read et al.,
2014), 并一致指出: 叶经济谱是一系列相互联系、
协同变化的功能性状组合, 同时也数量化地表示一
系列有规律地连续变化的植物资源权衡策略
(trade-off)(Wright et al., 2005a; Shipley et al., 2006;
Enquist et al., 2007; Lavorel, 2013; Funk & Cornwell,
2013)——这从具备“快速投资-收益”能力的物种到
“缓慢投资-收益”能力的物种分布图(图1)上可以体
现出来。
图1表明, 在这条连续变化的功能性状组合谱
的一端, 是一类具有叶氮含量高、光合速率大、呼
吸速率快和寿命短、比叶重小的物种, 即“快速投资
-收益”型(quick investment-return species); 而在谱的
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图1 叶经济谱概念示意图(参考Wright et al., 2004; Royer, 2008; Laughlin, 2011; Onoda et al., 2011; Pérez-Ramos et al., 2012)。
Fig. 1 Conceptual illustration of leaf economics spectrum (developed based on Wright et al., 2004; Royer, 2008; Laughlin, 2011;
Onoda et al., 2011; Perez-Ramos et al., 2012).


另一端是 “缓慢投资 -收益 ”型物种 (slow invest-
ment-return species), 其叶性状特点是寿命长、比叶
重大 , 含氮量、光合速率和呼吸速率都偏低
(Kazakou et al., 2007; Santiago, 2007; Freschet et al.,
2010a; Osnas et al., 2013)。这体现了不同类型的植物
根据其功能需求在自身性状之间进行的资源权衡配
置(Funk & Cornwell, 2013; Westoby et al., 2013; He-
berling & Fridley, 2013)。因此, 所谓“叶经济谱”即是
一种叶器官水平的权衡策略谱 (Wright & Sut-
ton-Grier, 2012; Funk & Cornwell, 2013), 能通过性
状指标的变化范围及其数量关系表现出来(Wright
et al., 2005b), 而且, 可以涵盖植物的生长型、生活
型、功能型、生物群落(植被)类型并独立于这些类
型的划分, 以及不依赖环境变化而存在(Ordoñez et
al., 2009; Wright & Sutton-Grier, 2012; Cianciaruso et
al., 2013), 具有相对的稳定性和普遍性。
1 叶经济谱的主要内容
1.1 权衡策略
从叶经济谱的概念可知, 叶功能性状及性状之
间的关系是其基本组成元素, 而概念的核心思想在
于“经济”, 即资源权衡策略, 这是形成叶经济谱的
重要机制, 也一直是植物生理生态学最重要的理论
思想和研究热点之一(Lambers et al., 2008; Maire et
al., 2009; Funk & Cornwell, 2013; Scheiter et al.,
2013)。Wright和Sutton-Grier (2012)甚至认为叶经济
谱是用严谨的数学语言来描绘全球植物连续变化的
权衡策略。
通常植物可利用的资源总量是有限的, 植物对
某一功能性状的资源投入较多, 必然会减少对其他
性状的资源投入, 即以牺牲其他性状的构建和功能
维持为代价; 换句话说, 在有限的资源环境中, 植
陈莹婷等: 植物叶经济谱的研究进展 1137

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物会在功能性状之间进行资源优化配置, 这是“此
消彼长”的权衡策略(Stearns, 1992; 张大勇, 2004)。
单从叶器官水平上讲, 叶功能性状之间同样存在资
源方面的权衡关系, 如叶寿命较长, 植物用于叶结
构建成的资源较多, 必然会减少对维持光合作用、
呼吸作用功能的资源投入(Wright et al., 2005a; Or-
doñez et al., 2009)。Shipley等(2006)认为这是叶经济
谱概念中“经济”的主要含义。总之, 植物会根据所
处生境的资源条件, 调整、转换或补偿自身功能, 以
达到和平衡“生存、生长、繁殖之三大目的”, 最终
表现在植物器官的组织结构及其生理性状上(Navas
et al., 2010; Whitman & Aarssen, 2010)。“经济”思想
贯通整个叶经济谱的研究, 是理解和阐释叶经济谱
概念及其形成原因的关键(Whitfield, 2006; Poorter
et al., 2014), 因为叶经济谱的一个创新之处是量化
表达了“权衡策略(trade-off)”这个抽象的生态学思
想, 并将其与一组可方便测得的功能性状联系起来
(Funk & Cornwell, 2013)。换句话说, 叶经济谱的规
律或权衡策略, 可以通过叶性状指标间的数量关系
来体现。
1.2 叶经济谱性状
长期以来, 国内外对植物各种功能性状都做了
大量研究和总结工作 (Westoby & Wright, 2006;
Kattge et al., 2011b), 例如: Díaz和Cabido (2001)在
总结前人对植物性状研究的基础上首次提出“植物
功能性状(plant functional traits)”这个已被广泛接受
的概念; Cornelissen等(2003)通过整合文献资料, 建
立了全球植物功能性状分类体系和测量准则; 孟婷
婷等(2007)基于4个经典的植物性状分类测量系统,
从我国植被类型和区域生态特征出发, 也制作了一
个性状分类测量表。叶作为捕获转换光能、制造有
机物的最重要器官, 与异养生物的生存发展(Royer
et al., 2007)、群落生物多样性及生产力(Reich et al.,
2012)、生态系统服务功能(Lavorel, 2013)等紧密相
关, 故叶器官水平的功能性状及其相互关系一直是
植物生态学的重点探讨对象。
植物性状多种多样, 彼此的功能复杂又有交
叉、重叠 (Cornelissen et al., 2003; Kattge et al.,
2011a)。每种性状都对植物具有重要和特殊的作用,
但不是任何一种均能作为叶经济谱研究的核心性状
(core leaf economic traits), 即叶经济谱性状(Wright
et al., 2005a; Royer et al., 2010; Grady et al., 2013;
Reich, 2014)。Wright等曾在3篇文章(Wright et al.,
2005a, 2006; Reich et al., 2009)里分别讨论钾含量、
光合氮素利用率(photosynthetic nitrogen use effi-
ciency, PNUE)、氮磷比(N:P)、暗呼吸速率(R)等性状
指标是否适用于叶经济谱理论的研究, 结果表明,
钾含量与其他性状的相关性不够稳定, 即在某些样
地具有相关性, 而在另一些样地相关性十分微弱或
毫无关联, 所以不建议将叶钾含量列入叶经济谱的
研究范畴。Blonder等(2011)发现叶脉网络特征与叶
经济谱性状之间存在紧密联系。Kitajima和Poorter
(2010)则指出叶的形态解剖学特性, 如组织密度对
叶的结构与功能具有重要影响。Hodgson等(2011)
通过研究几个叶性状指标与土壤肥力的关系, 指出
比叶面积(SLA)可能比干质量更具有指示意义。
Osnas等(2013)则强调, 比叶重是叶经济谱复杂多元
化的性状关系网的中心, 也与叶寿命在功能上有着
紧密联系。Santiago (2007)研究了热带雨林多种植物
的落叶分解特性后提出, 落叶分解速率也许能作为
叶经济谱的核心性状指标, 随后Cornwell等(2008)
发表文章支持这一观点, 但Jackson等(2013)则对此
提出质疑。
结合国内外有关叶经济谱的研究报道(Wright
et al., 2005a; 贺金生和韩兴国, 2010; Cerabolini et
al., 2010; Laughlin et al., 2011a; Peñuelas et al.,
2013), 我们归纳出用作叶经济谱性状(指标)所需要
考虑的条件: (1)该研究性状存在于所观测的每一种
植物中, 对植物而言具有重要和特别的功能, 如叶
脉网络(venation networks)是维管植物所共有的性
状, 它类似于人的血管系统与骨架, 在植物体中起
着输送营养物质和水气, 以及支撑调整叶片位置等
不可替代的作用(Blonder et al., 2011; Sack et al.,
2013; Sack & Scoffoni, 2013)。(2)该功能性状可以量
化归结为至少一种指标, 并能用现有技术测量得到,
如光合能力(photosynthetic capacity)是叶最重要的
一类生理性状, 具体分析中可用光合速率(net pho-
tosynthetic rate)、PSII实际光化学量子产量(effective
quantum yield of PSII, ΔF/Fm′)、光合氮素利用效率
等一个或几个指标表示(Funk et al., 2013; Xu et al.,
2014)。(3)指标数值的波动具有一定范围, 并能涵盖
某一类植物种的差异, 如Wright等(2004)通过收集
分析各种群落类型植物的叶性状数据, 提炼出6个
核心指标(性状), 并给出这些指标数值的波动范围:
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比叶重14–1 500 g·m–2、叶寿命(LL) 0.9–288.0个月、
净光合速率(Amass) 5–660 nmol·g–1·s–1、暗呼吸速率
(Rd) 2.2–65.0 nmol·g–1·s–1、叶氮含量(Nmass) 0.2%–
6.4%、叶磷含量(Pmass) 0.008%–0.600%。Cornelissen
等(2003)亦在植物功能性状分类和测量的标准化工
作手册中列出较为全面的指标波动范围。这是整合
全球多地的叶性状数据后得出的普适结论, 可以囊
括所研究区域植物种的变异程度, 但在特定环境或
生态系统中时, 指标数值的变化幅度会缩小, 如我
国西藏高寒草甸植物的叶性状指标数值, 基本是在
以上范围内一段较窄的区间里波动 (He et al.,
2006)。(4)该性状与其他功能性状间具有一定相关
性, 如Santiago (2007)对落叶分解速率与比叶面积、
叶氮含量、叶磷含量、净光合速率等叶经济谱性状
的关系进行分析, 发现两两之间存在不同程度的相
关性, 指出热带雨林中从容易分解到难以分解的落
叶, 总体上具有比叶面积逐渐减小、光合营养元素
含量减少、光合速率下降的趋势。
此外, 一种或一类叶功能性状包含许多观测指
标, 国内外亦有大量相关报道(Lavorel & Garnier,
2002; Cornelissen et al., 2003; 蒋高明, 2004; Kattge
et al., 2011a, 2011b)。例如, “叶氮含量” (leaf nitrogen
content, N)这一性状, 常用测量指标有单位叶面积
含氮量(Narea)、单位叶质量含氮量(Nmass)、每片叶氮
含量(nitrogen content per leaf, Nl)等(刘福德等, 2007;
冯秋红等, 2013); 而叶“光合能力”这类性状就包含
所有与光合作用直接相关的许多性状, 如电子转移
能力、物质利用和转换、光利用能力、光合效率等,
相应的常用指标就更多, 有单位面积电子传递率
(photosynthesis electron transport capacity per leaf
area)、单位干质量电子传递率(photosynthesis elec-
tron transport capacity per leaf dry mass)、光合氮素利
用效率、光合蒸腾率(photosynthesis per leaf trans-
piration)、水分利用效率(water use efficiency, WUE)、
光合速率、胞间CO2浓度、光补偿点、光响应曲线
参数等(Kattge et al., 2011b)。近年来, 有些学者开始
对叶性状的数量化、指标标准化和选取方法进行讨
论, 产生诸多意见, 主要集中在以叶面积为基础
(area-based)和以叶质量为基础(mass-based)的两大
类标准化性状指标之区别与适用性上(Lloyd et al.,
2013; Osnas et al., 2013; Westoby et al., 2013; Read et
al., 2014)。Wright等(2004)在建立叶经济谱概念的同
时, 指出“质量标准化(mass-normalized)”性状指标
的可靠性要高于“面积标准化”(area- normalized)性
状指标。Lloyd等(2013)对此提出异议, 认为Wright
等(2004)的说法会误导和削弱人们对“面积基础”性
状指标的关注。Osnas等(2013)也指出无论质量标准
化还是面积标准化的叶经济谱都和比叶重一起揭示
了植物性状的生理生态学功能间的内在联系, 但这
些联系却与解决气候变化问题的全球植被模型所模
拟的关系并不一致。近来, Waite和Sack (2011)、
Westoby等(2013)、Read等(2014)陆续发表文章比较
分析两类标准化指标对植物功能的指示强度、指标
之间的相关性和与环境因子的联系等, 结果表明:
一般情况下, “质量标准化”的性状指标比“面积标准
化”的性状指标更加适宜, 但分析数据时, 仍要多方
面处理和比较, 谨慎选取具有代表性的性状指标。
1.3 叶经济谱: 叶经济谱性状和权衡作用
叶性状的功能和数量化方法的研究, 为进一步
探讨性状及其功能之间的相互联系和这些联系所隐
含的生态学意义奠定了基础, 使得生态学家亦能借
此阐明植物性状之间对有限资源进行的权衡作用。
由于环境压力和植物权衡策略, 不同功能的性状之
间会存在一定的数量关系, 诸多关系共同整合到叶
器官及至植株水平上, 便构成一个复杂有序的经济
谱性状的权衡关系网络(图2)。纵观叶经济谱的相关
研究(Wright et al., 2004; Wright et al., 2006; Enquist
et al., 2007; Karst & Lechowicz, 2007; Ordoñez et al.,
2009; Osnas et al., 2013), 总是离不开对叶功能性状
的变化规律及其之间权衡关系的探究, 换句话说,
功能性状之间复杂、稳定的“经济”策略和关系, 是
叶经济谱研究的基础与出发点, 功能性状则是这些
关系网络的节点。
例如, Shipley等(2006)的工作表明植物自身的
权衡策略会导致光合速率、叶寿命、比叶重等指标
之间存在一定的数量关系, 即植物在不同功能和性
状之间对有限资源的分配存在着互相牵制的权衡作
用。Abrahamson (2007)仔细研究了两种美洲蒲葵
(Serenoa repens和Sabal etonia)在佛罗里达州的季节
性干旱地区的生态适应策略, 发现干旱贫瘠的环境
压力下, 两种蒲葵均产生一套作用于功能性状的权
衡策略: 株形矮小、叶的大小、数量和光合产量相
对减少、叶寿命延长等, 这些性状之间存在显著的
陈莹婷等: 植物叶经济谱的研究进展 1139

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00108


图2 经济谱性状的权衡关系网络(参考Onoda et al., 2011; Kattge et al., 2011a, 2011b; Fortunel et al., 2012; Pérez-Ramos et al.,
2012; Osnas et al., 2013)。
Fig. 2 Relational network among the core leaf economic traits (developed based on Onoda et al., 2011; Kattge et al., 2011a, 2011b;
Fortunel et al., 2012; Pérez-Ramos et al., 2012; Osnas et al. 2013).
1140 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (10): 1135–1153

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相关性, 并与生长在阴蔽或湿润地区的同种和同类
植物一起构成一条连续变化的权衡策略带, 即叶经
济谱。此后, Lusk和Warton (2007)、Pierce等(2012)、
Heberling和Fridley (2013)、Reich (2014)等都探讨了
植物经济谱性状间的权衡关系, 他们以植物功能性
状为基本研究对象, 在特定的环境类型或全球尺度
下分析性状之间的数量关系, 总结和阐释植物的权
衡策略, 由此绘制出叶经济谱及至植株经济谱。
综上所述, 叶经济谱具有规律性、稳定性和普
遍性 , 因此具有极好的预测意义(Freschet et al.,
2010b; Douma et al., 2012; van Bodegom et al., 2012;
Sack et al., 2013)。实际研究中, 若想获得一些较难
实地实时测量的关键生理性状(如光合能力), 可通
过其他容易观测的植物性状、局域气候-地理特点或
综合的植物功能型属性等推测得到。如比叶重较大
的叶通常具有较长寿命, 较低的含氮量和较弱的光
合能力、呼吸作用等; 而这些特征一般出现在裸子
植物和早期原始被子植物之中(Reich et al., 2008;
Royer et al., 2010)。Suter和Edwards (2013)的研究也
表明植物群落的生物组成和资源特性与叶经济谱性
状紧密联系, 由此可以推测群落的趋同演替方向。
Westoby和Wright (2006)曾指出植物种的性状和构
件建筑学特征为我们研究植物-土壤的生态学关系
提供了两个重要的探讨途径, 从中可以理解和阐释
植物的物种分布、种间关系、权衡及其作用机制。
2 主要研究进展
2.1 验证和补充
目前, 已有许多学者从不同尺度、不同生态系
统、不同分类群、利用不同性状指标等方面验证了
叶经济谱的普遍存在, 同时也扩展补充叶经济谱的
研究范畴(表1)。例如: He等(2006)在西藏高寒草甸
测了74种植物的叶经济谱性状, 经过比较分析, 发
现Wright等(2004)报道的全球叶经济谱规律同样存
在于我国高寒草甸生态系统; Freschet等(2010a)通
过观测统计和比较分析亚北极地区水生和陆生植物
的叶功能性状, 得出与叶经济谱相似的变化规律,
如海拔越高温度越低, 植物比叶重越大, 含氮量越
少, 从而补充和验证了亚极地生态系统的叶经济谱
理论; Fynn等(2011)在南非湿地草原开展了叶经济
谱与燃烧、放牧、施肥等干扰活动的关系研究, 结
果表明当地植物的叶功能性状及其对环境的响应策
略类似于北美洲、欧洲的叶经济谱; Pérez-Ramos等
(2012)量化分析法国南部石灰岩高原的土壤营养梯
度与优势牧草地上、地下功能性状的关系后, 指出
典型地中海气候草原也存在叶经济谱, 并且植物地
上、地下性状相互权衡又紧密联系, 共同构成群落
水平的性状经济谱。Grigulis等(2013)研究了植物功
能性状和土壤微生物特性对高山草地生态系统服务
功能的影响, 也验证了欧洲山地植物的叶经济谱
现象。
2.2 争议与挑战
一些与叶经济谱性状相关的研究也报道了和叶
经济谱预测结论存在差异或矛盾的结果。例如:
Coomes和Allen (2007)在新西兰高山开展的对不同
发育时期森林生态系统功能的研究表明, 只用叶经
济谱理论还不足以解释森林结构的时间动态变化和
自我补偿、更新机制; 与前人关注维管植物(蕨类植
物和种子植物)的叶性状不同, Rice等(2008)把研究
目光移到苔藓类身上, 在实验室中测量10种泥炭藓
属(Sphagnum)植物的生理学和形态学性状后发现,
泥炭藓属拟茎叶的与氮固定和碳获取有关的功能性
状与维管植物的叶经济谱特点和规律不相符; Sau-
ra-Mas等(2009)研究了火灾干扰环境中地中海木本
植物的叶经济谱特性后指出, 虽然西班牙东北部植
物的叶性状在一定程度上也遵循叶经济谱规律, 但
局域尺度上随机干扰因子能更好地解释特定叶性状
的形成原因。Pierce等(2012)报道, 水生植物也具有
叶经济谱, 但同时强调水生植物和陆生植物的叶经
济谱性状的指标变化范围不同, 二者的适应策略具
有明显差异; van der Sande等(2013)分析了热带雨林
藤蔓植物的叶经济谱性状与水分利用率的关系, 却
未得到比叶重愈小、叶片愈薄、抗旱性愈弱的预测
规律, 同时发现形态学和生理学性状的差异在植物
生活型之间并不明显; Sendall和Reich (2013)对美国
明尼苏达州寒温带落叶树种3个生长时期的功能性
状进行比较研究后指出, 不同发育程度的叶和小枝
的功能性状不一定遵循叶经济谱的资源优化 策
略。
因此, 叶经济谱理论的检验和应用, 要充分考
虑植被类型、个体发育过程、植物功能型与生活型、
分类阶元的差异、生境条件、干扰作用等诸多因素,
基于研究层次和时空范围来分析性状数据, 并与其
他研究结果进行比较讨论, 才能得到较为客观的结
陈莹婷等: 植物叶经济谱的研究进展 1141

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00108
表1 叶经济谱的研究概况
Table 1 The research overview on leaf economics spectrum
涉及地点或数据来源
Site or data source
植被或生境类型
Vegetation type or biotope
植物类群
Taxonomy
性状
Trait
物种数
Number of
species
参考文献
References
全球(除非洲中部和北部、
俄罗斯、中国和加拿大)
The global scale (except the
North and Central Africa,
Russia, China and Canada)
所有
All
维管植物
Tracheophyte
LL, A, Rd, LMA,
N (leaf), P (leaf)......
2 548 Wright et al.,
2004
中国西藏
Xizang, China
高寒草甸
Alpine meadow
被子植物
Angiospermae
LMA, A, N (leaf),
PNUE
74 He et al., 2006
温室
Greenhouse
盆栽植物
Pot plants
紫瓶子草
Sarracenia purpurea
A, 根和茎氮素营养
Nitrogen nutrition in
root and stem
1 Butler & Ellison,
2007
加拿大不列颠哥伦比亚省
British Columbia,
Canada
植物园栽培植物
Garden plants
美国黑杨
Populus trichocarpa
A, N (leaf), Gs, SLA,
H, SD, WUEi
1 Gornall & Guy,
2007
新西兰南阿尔卑斯山
The Southern Alps,
New Zealand
高山南青冈森林
Nothofagus solandri com-
munity
高山南青冈
Nothofagus solandri
D, LAI 1 Coomes & Allen,
2007
全球
The global scale
模型模拟
Model simulation
种子植物
Spermatophyte
LWR, RGR, A,
SLA......
Enquist et al.,
2007
加拿大Gault自然保护区
Gault Nature Reserve, Canada
温带落叶林林下层
Understorey of temperate
deciduous forest
蕨类植物
Pteridophyta
LMA, A, LL,
N (leaf), Chl
20 Karst & Lecho-
wicz, 2007
澳大利亚悉尼
Sydney, Australia
干旱硬叶原始森林
Arid sclerophyll primeval
forest
本地植物和入侵植物
Native plants and invasive
plants
A, SLA, Rd, LAR,
N (leaf), P (leaf)
165 Leishman et al.,
2007
始新世叶片化石
Eocene, leaf fossil
原始木本被子植物和原始阔
叶裸子植物
Archaeo-woody angiosperms
and broad-leaved gymnosperms
LMA, LL, A, N (leaf) 25 Royer et al.,
2007
巴拿马圣洛伦佐国家森林
公园
San-Lorenzo National Forest
Park, Panama
低地热带森林
Lowland tropical forest
维管植物
Tracheophyte
DR, A, SLA, N (leaf),
P (leaf), K (leaf)
35 Santiago, 2007
意大利北部阿尔卑斯山
The Alps, the north of Italy
前阿尔卑斯山钙质草原
The calcareous grassland in
pre-Alps
被子植物
Angiospermae
RGR, NAR, LAR,
LWR, SLA
19 Ceriani et al.,
2008
全球
The global scale
所有
All
维管植物
Tracheophyte
LDR, N (litter),
P (litter), LMA
818 Cornwell et al.,
2008
实验室生长箱
Growth chamber in laboratory
栽培植物
Agrad
泥炭藓属
Sphagnum
A, 根和叶氮素营养
Nitrogen nutrition in
root and leaf
10 Rice et al., 2008
新西兰北岛南端
The south of North Island, New
Zealand
温带针阔叶混交林
Temperate mixed conifer-
ous broad leaved forest
乔木
Tree
LA, LC, SLA, H 16 Burns & Beau-
mont, 2009
全球
The global scale
所有
All
木本植物
Xylophyta
WD, MCD, CEL,
HC, MOE, MOR,
N (wood)......
8 412 Chave et al.,
2009
北半球
Northern Hemisphere
温带植物群落
Temperate community
落叶和常绿阔叶植物
Deciduous, evergreen and
broad-leaf plant
LL, LDM, N (leaf), A 339 Hallik et al.,
2009
希腊雅典农业大学和
Diomedes植物园
Athens Agricultural University,
and Diomedes Garden, Greece
野外试验样地
Outdoor plot
木本植物
Xylophyta
LMA, A, N (leaf) 30 Liakoura et al.,
2009

1142 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (10): 1135–1153

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表1 (续) Table 1 (continued)
涉及地点或数据来源
Site or data source
植被或生境类型
Vegetation type or Biotope
植物类群
Taxonomy
性状
Trait
物种数
Number of
species
参考文献
References
澳大利亚东部
The east of Australia
野外试验样地
Outdoor plot
硬叶阔叶植物
Sclerophyll and broad-leaf
plants
A, gm, LMA, LL,
P (leaf), N (leaf)
35 Niinemets et al.,
2009
西班牙东北部地中海沿岸
Mediterranean coast, the
northeast of Spanish
野外试验样地
Outdoor plot
常绿灌木
Evergreen bush
LDMC, RWC 28 Saura-Mas et al.,
2009
东马来西亚Sepilok森林保护
区
Sepilok Forest Reserve,
East Malaysia
低地热带森林
Lowland tropical forest
乔木
Tree
A, Rd, N (leaf),
P (leaf), LL
16 Baltzer & Tho-
mas, 2010
法属圭亚那
French Guiana
新热带森林
Neotropical forest
木本植物
Xylophyta
N (leaf), P (leaf), K
(leaf), Chl, C:N
(leaf), LTD, SLA......
668 Baraloto et al.,
2010
英国境外亚高山和高山地带
Subalpine and alpine zones,
outside England
高山植被
Alpine
本地植物
Native plants
SLA, LA, LS, C (leaf),
LDW, LDMC,
N (leaf)
506 Cerabolini et al.,
2010
瑞典北部Abisko研究站
Abisko Research Station, the
north of Sweden
亚北极高山干旱桦树林,
河岸桦树林, 淡水生物
群落
Arid subarctic alpine, riv-
er-bank and fresh-water
community
种子植物
Spermatophyte
C, N, P, L (%),
LDMC, pHfe
40 Freschet et al.,
2010a
中国西藏、内蒙古和新疆
Xizang, Nei Mongol and
Xinjiang, China
温带草原
Temperate steppe
草原典型植物
Grassland typical plants
LMA, N (leaf),
P (leaf), A
171 He et al., 2010
澳大利亚新南威尔士州
New South Wales, Australia
砂岩森林、平原森林、河
谷森林、亚热带雨林、高
山林地
Sandstone, plain, valley,
subtropical and alpine
forest
本地植物和入侵植物
Native plants and invasive
plants
SLA, N (leaf),
A (leaf), Rd
122 Leishman et al.,
2010
野外试验样地
Outdoor plot
本地多年生C3草本植物
Native perennial C3 herb
LDMC, SLA, LL, N
(leaf), SL, CC, ADF
13 da Silveira et al.,
2010
实验室温箱
Laboratory incubator
实验控制条件
Control conditions of expe-
riment
苔藓植物
Bryophyta
A, QE, Rd, CCA, CL,
LT, LW......
10 Waite & Sack,
2010
中国云南
Yunnan, China
热带季雨林
Tropical monsoon rainfor-
est
藤本和乔木
Lianas and trees
SLA, LL, A, N (leaf),
P (leaf)
37 Zhu & Cao, 2010
文献数据
Literature database
被子植物
Angiospermae
VD, VDi, VL, A, LL,
LMA, N
25 Blonder et al.,
2011
玻利维亚东北部
The Northeast of Bolivia
热带湿润低地成熟林、次
生林和农田
Mature forest, secondary
forest and farmland in
tropical wet lowland
木本植物
Xylophyta
LD, SLA, LDMC,
Chl, N (leaf),
P (leaf)......
23 Bakker et al.,
2011
南非东部KwaZulu-Natal
大学
KwaZulu-Natal University,
the east of South Africa
丛生植物湿地草原
Tufted mesic grassland
禾本科
Poaceae
SLA, GR 29 Fynn et al.,
2011
美国夏威夷州和婆罗洲
Hawaii and Borneo, USA
两种不同演替阶段的热带
森林
Two different-aged tropical
forests
被子植物
Angiospermae
SMC, CBSC, N:P,
LMA
86 Peñuelas et al.,
2011

陈莹婷等: 植物叶经济谱的研究进展 1143

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00108
表1 (续) Table 1 (continued)
涉及地点或数据来源
Site or data source
植被或生境类型
Vegetation type or Biotope
植物类群
Taxonomy
性状
Trait
物种数
Number of
species
参考文献
References
法国南部
The south of France
典型地中海石灰岩高原牧
地
Typical Mediterranean
limestone rangeland
当地优势草本植物
Native dominant herb species
PRH, SLA, LT,
LDMC, LDM......
14 Pérez-Ramos et
al., 2012
摩洛哥东部
The east of Morocco
荒漠草原, 重度放牧和禁
牧区域
desert steppe, heavy graz-
ing and grazing prohibition
zone
种子植物
Spermatophyte
LA, SLA, H, LDMC,
LDM, A, C:N (leaf)
Frenette-Dussault
et al., 2012
澳大利亚新南威尔士州
New South Wales, Australia
高温干旱地带
High-temperature arid zone
乔木、灌木和草本
Tree, bush and herb
LL, LW, LT, LMA,
LWC......
95 Curtis et al.,
2012
欧洲南部
The south of Europe
低地、高山、亚高山地带
Lowland, alpine and subal-
pine
水生植物
Hydrophyte
LA, LMA, LDMC,
SLA, N (leaf),
C (leaf)
61 Pierce et al.,
2012
温室
Greenhouse
实验控制条件
Controlled conditions of
experiment
向日葵属
Helianthus
A, N (leaf), LMA,
LWC, VD, pHfe
3 Mason et al.,
2013
奥地利
Austria
温带高山草地
Temperate alpine meadow
草本植物
Herb
SLA, N (leaf), C (leaf) Grigulis et al.,
2013
美国, Palo Verde Ecol Res
America
实验控制条件
Controlled conditions of
experiment
弗里芒氏杨
Populus fremontii
SLA, Ci, Gs, A, E,
N (leaf)......
1 Grady et al.,
2013
瑞士北部
North of Switzerland
沼泽草地
Marsh grass
多年生草本植物
Perennial herb
LDMC, N (leaf), SLA,
SMC, RGR
12 Suter & Edwards,
2013
A, 同化速率; ADF, 植物纤维素和木质素含量; C, 碳含量; CBSC, 次生化合物的碳含量; CC, 植物细胞内容物含量; CCA, 叶脉横截面积;
CEL, 导管长度; Chl, 叶绿素含量; Ci, 胞间CO2浓度; CL, 叶脉长度; D, 直径; DR, 分解速率; E, 蒸腾速率; Gs, 气孔导度; gm, 叶肉扩散导度;
GR, 增长率; H, 高度; HC, 导水率; K (leaf), 叶钾含量; L (%), 木质素百分比; LA, 叶面积; LAI, 叶面积指数; LAR, 叶面积比; LC, 叶圆度;
LD, 叶密度; LDMC, 叶干质量含量; LDR, 落叶分解率; LDW, 叶干质量; LL, 叶寿命; LMA, 比叶重; LS, 横向扩展性; LT, 厚度; LTD, 叶组织
密度; LW, 叶最大宽度; LWC, 叶含水量; LWR, 叶重比; MCD, 平均导管直径; MOE, 弹性系数; MOR, 破裂系数; N, 氮含量; NAR, 净同化速
率; P, 磷含量; pHfe, 叶提取液酸碱度; PNUE, 光合氮素利用率; PRH, 植株再生高度; QE, 量子效能; Rd, 暗呼吸速率; RGR, 相对生长速率;
RWC, 相对含水量; SD, 气孔密度; SL, 叶鞘长度; SLA, 比叶面积; SMC, 次生代谢物含量; VD, 叶脉密度; VDi, 叶脉间距; VL, 脉络环性; WD,
木材密度; WUEi, 叶内瞬时水分利用率。
A, photosynthetic assimilation rate; ADF, plant cellulose and lignin content; C, carbon content; CBSC, contents of carbon based on secondary com-
pounds; CC, plant cellular content; CCA, costa cross sectional area; CEL, conduit element length; Chl, foliar chlorophyll content; Ci, intercellular CO2
concentration; CL, costa length; D, diameter; DR, decomposition rate; E, transpiration rate; Gs, stomatal conductance; gm, mesophyll diffusion con-
ductance; GR, growth rate; H, height; HC, hydraulic conductivity; K (leaf), foliar potassium content; L (%), lignin (%); LA, leaf area; LAI, leaf area
index; LAR, leaf area ratio; LC, leaf circularity; LD, leaf density; LDMC, leaf dry matter content; LDR, litter decomposition rate; LDW, leaf dry
weight; LL, leaf lifespan; LMA, leaf mass per area; LS, lateral spread; LT, leaf thickness; LTD, Leaf tissue density; LW, maximum leaf width; LWC,
leaf water content; LWR, leaf weight ratio; MCD, mean conduit diameter; MOE, modulus of elasticity; MOR, modulus of rupture; N, nitrogen content;
NAR, net assimilation rate; P, phosphorus content; pHfe, pH of foliar extracts; PNUE, photosynthetic nitrogen use efficiency; PRH, plant reproductive
height; QE, quantum efficiency; Rd, dark respiration rate; RGR, relative growth rate; RWC, relative water content; SD, stomatal density; SL, sheath
length; SLA, specific leaf area; SMC, secondary metabolite contents; VD, venation density; VDi, venation distance; VL, venation loopiness; WD, wood
density; WUEi, instantaneous intrinsic water use efficiency.


论(Grady et al., 2013; Ordonez & Olff, 2013; Poorter
et al., 2014)。
2.3 形成机制与动力
叶经济谱的研究不仅聚焦叶经济谱性状的变化
规律及性状间的数量关系, 还检验规律的合理性、
普遍性或指出其存在的特殊情况, 更侧重于阐明叶
经济谱的形成机制, 并解释其中的动力(Ordonez &
Olff, 2013; Laughlin, 2014; Read et al., 2014)。植物的
生态策略和适应性、响应性功能要通过一系列紧密
联系的性状来实现, 性状的构建、稳固和性状之间
的强弱变化与替补转换, 则靠植物自身的资源权衡
机制来调控。在叶器官水平上, 这种资源补偿、配
置、平衡的权衡机制是导致叶经济谱的根本原因
(Shipley et al., 2006; Maire et al., 2013)。对于权衡机
制的产生、促使其发挥作用形成叶经济谱的动力,
目前学界存在两种不同观点:
(1)环境因子主导假说。它认为植物具有自我调
节和响应生境类型的能力, 环境变化或因子梯度差
1144 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (10): 1135–1153

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异能使植物产生权衡机制, 进而形成叶经济谱。例
如: Maire等(2013)利用Individual-Centred Model模
拟研究12种草本植物的功能性状与氮素营养的关
系, 从种内和种间水平上, 提出环境变化会使植物
进行权衡作用, 调整功能性状, 形成相应的生态策
略; Blonder等(2013)的工作也表明多重环境选择压
力促使性状通过权衡机制发生共同变化; Gutier-
rez-Giron和Gavilan (2013)研究了地中海高山植物的
功能性状和环境因子, 如土壤温度、可利用水含量
等关系后, 发现环境因子对植物性状和资源获取方
式具有限制性作用, 进而形成高山植物特有的生态
策略和相应的叶经济谱 ; 另外 , Lienin和Kleyer
(2011)、Fynn等(2011)、Letts等(2012)、Richardson
等(2013)在不同地方、不同层次对不同物种的性状
与环境梯度变化的研究工作也得出类似的结论。
(2)独立演化假说。和环境因子主导假说不同,
它认为植物功能性状间的异速生长和权衡关系, 以
及由此形成的一套生活史策略都不依赖于气候变化
和群落类型而产生、发展, 即叶经济谱是独立演变
而来的。Wright等(2004)、Wright等(2005b)建立“叶
经济谱”概念时就已发现降水、温度、太阳辐射等气
候因子和土地利用方式对叶经济谱的影响是“惊人
的适中(surprisingly modest)”, 而不是原先预想的强
烈。Shipley等(2006)表示认同。Wright和Sutton-Grier
(2012)还设计环境因子控制实验, 探讨叶经济谱性
状对水分和氮素处理梯度的响应, 发现实验处理没
有促使植物对性状关系进行权衡调整; Heberling和
Fridley (2012)从生物地理演化学角度出发, 分析全
球叶性状数据, 指出叶经济谱的形成发展是独立进
行的, 并不依赖于气候或群落类型。Leishman等
(2007)对全球入侵植物与本地物种的生态策略的比
较分析、Cornwell等(2008)对全球植物叶分解速率的
研究、Chave等(2009)提出“木本植物经济谱”概念等
工作也都支持叶经济谱独立存在和演化的看法。
最近有些学者利用分子生物学的理论和技术研
究叶经济谱, 认为基因变异和遗传也是导致权衡机
制的一个因素, 但要与环境压力结合起来考虑。例
如: Haselhorst等(2011)特地研究植物生活史性状的
遗传结构与权衡策略的关系, 发现特定类型环境中,
一种权衡策略的缺失很可能跟基因时空表达的差异
有关。Vasseur等(2012)通过对两种基因型拟南芥
(Arabidopsis thaliana)的研究, 在分子水平上整合出
代谢尺度理论(metabolic scaling theory, MST)和叶经
济谱两套理论, 提出少数多效性基因会决定许多功
能性状, 进而构成生活史策略; Grady等(2013)分析
北美一种杨属植物的不同基因型与叶经济谱特性的
关系, 指出极端炎热环境下, 种内基因型的差异会
呈现一定的叶经济谱, 而且保守基因型的叶经济谱
性状有助于物种快速生长。但Donovan等(2011)比较
分析了基因变异与自然选择对叶功能性状的作用,
认为自然选择对性状的筛选组合可能在叶经济谱演
变过程中扮演更重要的角色。
值得注意的是, 两种观点矛盾的产生主要来自
研究尺度的不同。第一种观点多数产生于局域尺度、
群落或种群甚至种内水平的研究, 观测物种和指
标、观测时间、样本数据量都有限; 第二种观点则
来自植被水平乃至全球范围的大尺度、大样本、大
数据的研究结果, 观测工作持续进行, 时间跨度也
较大, 数据积累足够丰富。研究层次、范围和视角
的不同 , 必然导致结论的相异和观点的矛盾
(Leishman et al., 2007; Burns & Beaumont, 2009;
Messier et al., 2010; Clark et al., 2011; Blonder et al.,
2013; Siefert et al., 2013)。
2.4 理论应用与提升
近年来, 相关研究的焦点并不局限于叶器官水
平的性状经济谱; 植物其他功能特性及性状间存在
的权衡作用也逐步得到重视(Westoby & Wright,
2006; Liu et al., 2010; Laughlin et al., 2011b; Fortunel
et al., 2012; Richardson et al., 2013; Poorter et al.,
2014)。例如: Richardson等(2013)通过研究4种南青
冈属(Nothofagus)植物的木材密度和叶结构性状的
关系以及环境因子的作用, 发现两种器官的性状指
标之间或多或少存在联系, 也会受到环境因子的强
烈影响。Freschet等(2010b)的研究表明, 营养再吸收
特性与植物营养器官的经济谱性状没有关系, 强调
植物器官之间存在资源权衡作用, 受营养胁迫较
小。Fortunel等(2012)观测并分析了热带森林758种
乔灌木的根、茎、叶的核心功能性状后, 得出根、
茎、叶3种器官在资源利用上相互权衡和补偿的结
论, 表明植物各部分性状之间都存在经济谱规律,
共同响应全球变化。
随后, 一些学者在叶经济谱理论的研究基础上
对其进行扩充和发展。Freschet等(2010a)把叶经济谱
范畴推广到植株经济谱(plant economics spectrum,
陈莹婷等: 植物叶经济谱的研究进展 1145

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00108
PES), 指出植物个体器官间的生长特性和营养状况
也广泛存在一个基本的权衡关系, 并与叶经济谱紧
密相关。Lienin和Kleyer (2011)将该提法引入农业土
地利用与植物繁殖分配策略的研究当中, 探讨农业
生态系统的生产力和土地管理问题 ; Freschet等
(2012)从PES角度分析植物性状和碳氮周转的相互
联系, 以凋落物降解为例肯定PES的存在和理论价
值; 最近, Lavorel (2013)讨论了利用PES理论分析
生态系统服务功能及其核心性状的可能性, Poorter
等(2014)研究了PES与光合能力、生长速率的关系,
强调其对碳收支分析解释的重要性。Chave等(2009)
则收集木本植物的叶性状、植株生长、地理分布、
生物化学和演化等各类数据进行分析, 在叶经济谱
基础上尝试进一步建立植物个体尺度以上的植物经
济谱 , 即植被尺度的木本植物经济谱(wood eco-
nomics spectrum, WES); Fortunel等(2012)、Lohbeck
等(2013)对此加以肯定。
还有许多学者超越组织器官、植株和种群水平,
在整合研究植物重要性状与群落结构、功能和动态
过程的关系基础上, 开始将经济谱思想和方法运用
于生物多样性 (Reich et al., 2012)、群落构建
(community assembly)(Siefert et al., 2013)、生产力
(Baltzer et al., 2009)、群落演替(Peñuelas et al., 2013;
Suter & Edwards, 2013)、外来物种入侵(Leishman et
al., 2007, 2010)等理论和应用研究当中。例如: Reich
等(2012)在《Science》上发文, 就氮素营养对生物
多样性的影响提出质疑, 并猜想植物类型的差异可
在叶经济谱上反映出来, 但未做深入研究。Pellissier
等(2013)分析了生物多样性与环境梯度的关系, 结
果表明食草昆虫(如蝴蝶)的多样性受到叶经济谱及
其性状的强烈影响, 并且二者关系会随环境梯度而
呈规律性变化。Grigulis等(2013)借助植物功能多样
性和土壤微生物群落特性, 分析群落的物质循环和
生产力, 指出植物与土壤微生物的功能互动和联系
会对草原生产力和生态过程产生重要影响。Ordonez
和Olff (2013)的工作表明, 叶经济谱性状间的权衡
关系对外来植物的入侵研究有着重要价值, 从中可
以看出叶经济谱的研究思路和方法在环境对物种多
样性的影响方面具有很好的指导意义。
如今, 利用叶/植物经济谱的理论和思想研究
生态系统的结构功能、能量获取与流动、物质循环、
生产力、生态学过程等方面的报道屡见不鲜, 这些
方面的研究已成为广受关注的生态学前沿课题之一
(Lavorel & Grigulis, 2012; Lienin & Kleyer, 2012;
van Bodegom et al., 2012; Grigulis et al., 2013)。例如:
Conti和Díaz (2013)的研究表明, 是植株性状决定一
个森林系统的碳汇功能 , 而不只是叶经济谱。
Walters和Gerlach (2013)在研究土壤营养和叶功能
性状的关系时发现, 很多叶经济谱性状对水分、氮
素资源的变化并不敏感, 但叶氮含量对土壤营养状
况的依赖度较高, 并与植物的生长发育密切相关。
Grigulis等(2013)研究指出, 山地草原生态系统的土
壤微生物组成及功能特点、碳氮循环等与植物叶经
济谱密切相关, 进而影响草原生态系统的服务功
能。Lavorel和Grigulis (2012)提议应重视分析叶经济
谱对生态过程影响的基本机制和由此产生的服务功
能的贡献, 并指出植物的LES、PES、植物功能型、
土壤因子、整个生态系统功能及其过程或许存在相
互协同或权衡的复杂关系 , 需要进一步探究
(Lavorel, 2013)。Lohbeck等(2013)在《Ecology》上
发文提出, 生态系统可通过调整叶器官、植株乃至
群落的结构和功能, 及其对水分、光等资源的获取
利用方式和适应策略 , 来保持系统的稳定性。
Maeshiro等(2013)的研究表明, 植物功能性状可与群
落的结构功能特性结合起来, 作为评估森林管理措
施对森林生态系统影响的一种试验性指标和标准。
现阶段, 全球变化现象及其带来的一系列环境
问题是生态学家乃至整个社会迫切关注的焦点。全
球变化是指由于自然的和人为的因素而造成全球性
的环境变化, 主要包括气候变化、大气组成变化, 和
由于人口、经济、技术及社会压力而引起的土地利
用变化等三个方面(周广胜和王玉辉, 2003; IPCC,
2013)。以叶经济谱为探讨对象, 围绕全球变化因子
对叶经济谱的影响, 是全球生态学的一个研究热点,
亦是叶经济谱研究的一个重要方面(Lavorel, 2013;
Laughlin, 2014; Xu et al., 2014)。现有文献关注的全
球变化环境因子主要是年均气候因子及气候变化关
键因子、土壤成分、地形因子、海拔高度、土地使
用方式等(Bakker et al., 2011; Lienin & Kleyer, 2011;
Heberling & Fridley, 2012; Kröeber et al., 2012; van
Bodegom et al., 2012; Pellissier et al., 2013; Siefert et
al., 2013), 并注意到叶经济谱的形成和演变可能依
赖于不同研究尺度和环境因子的差异。例如 :
Ordoñez等(2009)第一次在全球尺度上量化分析土
1146 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (10): 1135–1153

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壤肥力和气候因子对叶性状的作用以及叶性状对环
境变化的响应, 指出连续变化的叶经济谱性状能比
植物生长型更好地响应养分供应的变化, 也更能反
映气候类型。最近, Gornish和Prather (2014)的研究
结果表明, 那些处在叶经济谱末端的物种具有较快
的生长速率、较高的Nmass和Amax, 对气候趋暖的响
应较明显, 反之亦然。
另外, 愈来愈多的证据表明, 叶经济谱的理论
思想也会涉及经典生活史策略(Navas et al., 2010)、
古植物区系演化(Royer et al., 2010; Sniderman et al.,
2013)、构建全球动态植被模型 (Scheiter et al.,
2013)、气候变化(Grady et al., 2013)等诸多方面的研
究。例如: Royer等(2010)以植物比叶重为指标, 研究
来自北美洲早白垩纪时期的古植物叶片化石, 划分
了不同古植物区系及特征, 并用叶经济谱理论推测
出当时的植物为短叶硬叶草类, 表明叶经济谱在这
些植物繁衍发展的生态适应过程中起了重要作用。
硬叶植物一般是地中海气候(夏旱冬湿)的典型物种,
然而Sniderman等(2013)研究指出, 有化石证据表明,
在更新世早期, 夏季水热丰沛的澳大利亚东南部就
存在大量硬叶植物, 说明长期气候稳定性影响了这
个处在叶经济谱末端的物种的地带性灭绝和分布现
状。这都表明叶经济谱在分析研究植物区系演化与
古气候变化的关系方面具有一定参考价值和指导意
义。Ordonez和Olff (2013)分析了全球大部分入侵植
物的碳捕获策略(carbon capturing strategies)有关性
状, 并与相应的本地物种做比较, 从叶经济谱角度
分析得出资源丰富的环境 (high-resource environ-
ments)对导致入侵种和本地种竞争能力差异没有太
大作用的结论。
叶经济谱理论及研究方法的一个重要应用便是
借助数量化的叶功能性状和权衡规律去构建动态植
被模型(Scheiter et al., 2013)。经济谱的性状指标、
指标间数量关系、性状变化规律、权衡策略等内容
能为植被模型提供恰当的性状参数和模拟思路, 并
结合全球变化关键因子完善模型的构建, 进而可以
阐释和预测气候变化和土地利用方式改变的全球化
背景下植被类型和格局的演变机制与趋势(Wright
et al., 2004; Ordoñez et al., 2009)。为此有些学者提
醒, 把植物经济谱性状指标及规律引入模型程序中
时, 应慎重选择性状指标或量化关系作为模型的初
始输入值, 以及考虑性状参数的精确度、性状变异
范围等问题, 因为模型的输出结果对指标的选择和
使用方式十分敏感, 会受到后者的极大影响(Friend
et al., 1997; Moorcroft et al., 2001; Kaplan et al.,
2003; Poorter et al., 2014)
总之, 诸如上述的扩展整合性研究已将叶经济
谱的理论与应用提升到一个新高度, 其经济谱思想
和量化表达权衡策略的思维方法也为许多生态学问
题的研究提供了新颖的指导思路和探索途径。
3 问题与展望
3.1 推动国内叶经济谱理论的研究
虽然Wright等(2004)收集到全球大部分地区及
其生态类型的植物性状数据, 但也指出中国叶经济
谱的研究仍是一个空缺。随后, 中国有关学者陆续
对叶性状和环境因子的关系进行研究或评述(He et
al., 2006; 胡梦瑶等, 2012; 李永华等, 2012), 做了
许多有价值的工作, 但对叶经济谱的理论和应用研
究仍有待深入。具体表现在: leaf economics spectrum
尚未有学界一致认可的专业中文译名和定义; 虽有
大量功能性状的研究文献, 却显得比较零散, 资料
信息未被充分挖掘、整合, 也未能与叶经济谱理论
很好地结合起来讨论, 以建成一个基于中国生态环
境实际情况的植物性状数据库, 进而描绘出具有
“中国特色”的叶经济谱(Donovan et al., 2011; Lavo-
rel, 2013; Xu et al., 2014); 国内对中国叶经济谱与
全球变化环境因子的联系研究仍然不足, 而利用二
者关系及性状数据来构建植被-气候-土地变化动态
模型的研究报道则更少。
全球叶经济谱理论作为一种研究思路和方法,
可为我国诸多生态学疑难问题的解释提供新的思考
角度和探索途径。Xu等(2014)认为, 可通过植物功
能性状对资源利用的特点和规律, 来探讨全球气候
变化背景下中国生态系统的脆弱性和适应性, 以期
遏制环境恶化、促进生态恢复。在环境变化与选择
压力下, 植物性状会发生不同程度的调整, 以应对
环境胁迫或资源匮乏, 不同物种的经济谱性状对环
境变化梯度会呈现出不同的响应类型 (Knapp &
Smith, 2001; Zhao & Running, 2010; Thomey et al.,
2011; Xu & Zhou, 2011; Maestre et al., 2012; Volder
et al., 2013), 叶经济谱可能因此随环境变化而变化,
所以阐明不同植被类型及其典型物种的经济谱性状
的响应状态特点, 如稳定性(变异幅度)、敏感性(响
陈莹婷等: 植物叶经济谱的研究进展 1147

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00108
应的快慢及幅度)、脆弱性(阈值)和适应性(对响应的
弹性和耐性 )等及其变化趋势 (Bai et al., 2004;
Wright et al., 2005b; Fynn et al., 2011; Maestre et al.,
2012), 并由此分析特定植物区系的生态系统服务
功能(Lavorel & Grigulis, 2012; Lavorel, 2013), 将有
助于我们补充和完善叶经济谱对全球变化的响应规
律。此外, 对功能性状、植株和生态系统的内在联
系的分析探讨, 进而建立多尺度、多维度的植被经
济谱(vegetation economics spectrum, VES)概念和理
论模型, 并深入阐明其在全球变化背景下的演变规
律与特征是未来研究的重点, 也有助于我国生态学
的理论创新。
3.2 共建共享全球植物性状数据库, 提升叶经济谱
理论
全球植物经济谱的性状数据虽然已涵盖世界上
大部分生态系统类型, 从冰寒干旱的极地苔原到炎
热湿润的热带雨林, 从最低海拔的死海到4 800 m
的高山, 从水生到陆生环境, 从低等苔藓植物到高
等被子植物, 都有相应的植物性状研究(Wright et
al., 2004; Kattge et al., 2011a; Heberling & Fridley,
2012; Osnas et al., 2013; Sack et al., 2013)。但数据的
代表性和完整性依然有限, 主要表现在极端环境、
僻远落后地区和发展中国家的植物性状数据较少,
不易测量的物种(如针形叶和苔藓植物)数据缺乏或
可信度不高、各个地区的研究对性状指标的选取和
测量没有统一标准, 造成某些地区缺少相应的指标
数据等。另外, 植物个体发育水平对叶经济谱的规律
和性状会有不同程度的影响(Mason et al., 2013), 测
量性状、收集分析数据时, 应当考虑植株的个体发育
程度, 根据研究目的, 选取合适年龄的植株或器官
进行观察测量。样本大小、观测方法、人为取样和
仪器设备等差异及环境异质性也会对经济谱数据的
可靠性具有一定影响(Wright et al., 2005a; Clark et
al., 2011; Kattge et al., 2011a; Westoby et al., 2013)。
因此, 寻求合适的研究尺度, 规范实验操作人
员的测量流程, 以尽量弱化或避免实验所带来的随
机和系统误差, 为准确地绘制叶器官乃至整个植株
性状的经济谱提供保障, 是我们应该注意的一个重
要问题。
目前, 随着地理信息系统、分子生物学、地统
计学、计算机信息等学科的快速发展, 其理论和技
术已充分渗透到生态学研究当中, 并产生极大的影
响和理论创新。生态学的前沿课题和探讨焦点由此
逐渐向宏观和微观两种极端层次发展。在这过程中,
以叶经济谱性状及其之间权衡关系为研究对象的叶
经济谱理论正在扮演承上启下——联系宏观和微观
的生态学结构与功能, 实现尺度互推的重要角色,
最终通过模型模拟建立全面、客观的植物与环境的
关系网络(Clark et al., 2011; Douma et al., 2012; La-
vorel, 2013; Poorter et al., 2014)。Wright等(2004,
2005a)、Wright和Sutton-Grier (2012)的观点认为: 叶
经济谱较之传统的功能型、生活型、群落类型等植
物类型划分系统, 能更好地描述和概括叶性状与功
能类型, 这为今后开展植物功能性状的研究提供了
较清晰的思路和途径(Shipley et al., 2006)。所以, 我
们应尽可能地收集与整合植物性状和功能信息, 加
强与国际同行的合作, 尽快完善和开放共享全球基
础数据库(Vasseur et al., 2012; Lavorel, 2013; Laugh-
lin, 2014), 从中挖掘出有价值的研究信息。
最后, 在实践检验叶经济谱理论的基础上, 应
扩展分析植株经济谱, 并上升至生态系统层面分析
功能性状及其与环境, 尤其是与全球变化关键因子
之间的相互关系, 努力创建一个整合叶-植物-生态
系统信息的植被经济谱(VES)概念和理论, 这对生
态学方法论创新, 阐明生态过程及其作用机制, 预
测群落演替趋势, 从而遏制环境恶化, 促进生态恢
复都具有重要意义。
基金项目 国家重点基础研究发展规划(973计划)
(2010CB951301)、国家自然科学基金(31170456)和
植被与环境变化国家重点实验室开放课题
(LVEC2011zyts09)。
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