全 文 ：黄土高原不同生长阶段油松人工林土壤微生物
生物量碳的变化及其影响因素
邱甜甜１　 刘国彬１，２∗　 王国梁１，２　 孙利鹏１　 姚　 旭１
（ １西北农林科技大学水土保持研究所， 陕西杨凌 ７１２１００； ２中国科学院水利部水土保持研究所， 陕西杨凌 ７１２１００）
摘　 要　 以撂荒地为对照，油松人工幼龄林（１３ ～ １５ ａ）、中龄林（２５ ～ ２７ ａ）和成熟林（４１ ～ ４３
ａ）为研究对象，分析了黄土高原典型油松人工林不同生长阶段土壤微生物生物量碳的变化特
征及其影响因素．结果表明： 油松幼龄林、中龄林和成熟林土壤微生物生物量碳分别为 ９３．０８、
１２２．６４ 和 １９１． ３４ ｍｇ· ｋｇ－１，随发育阶段呈显著增加趋势，且显著高于撂荒地 （ ４２． ９３
ｍｇ·ｋｇ－１） ．土壤微生物生物量碳随土层深度呈逐渐降低的趋势，在 ０ ～ ２０ ｃｍ 土层油松幼龄
林、中龄林和成熟林较撂荒地分别提高了 １３４．２％、２２１．７％和 ３７５．７％，在 ２０ ～ ４０ ｃｍ 土层分别
提高了 １０１．３％、１６４．３％和 ３３７．５％，在 ４０～６０ ｃｍ土层分别提高了 １０３．１％、１４６．２％和 ３０３．０％．
油松胸径、高度、根系生物量以及枯落物的厚度、生物量、全氮含量与土壤微生物生物量碳呈
显著正相关；土壤有机碳、全氮含量及土壤含水量与土壤微生物生物量碳呈显著正相关．主成
分分析表明，油松根系生物量、枯落物生物量和土壤有机碳含量是影响黄土高原油松人工林
微生物特征的主要因子．油松生长过程中，枯落物和根系凋落物显著影响了土壤有机碳含量，
提高了土壤微生物生物量碳．
关键词　 植被恢复； 生长阶段； 土壤微生物生物量碳； 土壤理化性质
本文由国家自然科学基金项目（４１３７１５０８）、陕西省自然科学基础研究计划重点项目（２０１３ＪＺ００６）和西北农林科技大学基本科研业务费专项
（ＺＤ２０１３０２１）资助 Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （４１３７１５０８）， ｔｈｅ Ｎａｔｕｒｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂａｓｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｋｅｙ
Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ｓｈａａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ （２０１３ＪＺ００６） ａｎｄ ｔｈｅ Ｓｐｅｃｉａｌ Ｆｕｎｄｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｂａｓｉｃ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ ＮＷＳＵＡＦ， Ｃｈｉｎａ （ＺＤ２０１３０２１）．
２０１５⁃０７⁃２７ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１５⁃１２⁃２１ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｇｂｌｉｕ＠ ｍｓ．ｉｓｗｃ．ａｃ．ｃｎ
Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｍｐａｃｔ ｆａｃｔｏｒｓ ｆｏｒ Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌｉｆｏｒｍｉｓ
ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｓｔａｇｅｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ， Ｃｈｉｎａ． ＱＩＵ Ｔｉａｎ⁃ｔｉａｎ１， ＬＩＵ
Ｇｕｏ⁃ｂｉｎ１，２∗， ＷＡＮＧ Ｇｕｏ⁃ｌｉａｎｇ１，２， ＳＵＮ Ｌｉ⁃ｐｅｎｇ１， ＹＡＯ Ｘｕ１ （ １ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒ⁃
ｖａｔｉｏｎ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００， Ｓｈａａｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ
Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ａｎｄ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｗａｔｅｒ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ， Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００，
Ｓｈａａｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｂｙ ｔａｋｉｎｇ ａｎ ａｂａｎｄｏｎｅｄ ｌａｎｄ ａｓ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｎｄ ｔｈｅ ｙｏｕｎｇ （１３－１５ ｙｅａｒ⁃ｏｌｄ）， ｍｉｄｄｌｅ⁃ａｇｅ
（２５－２７ ｙｅａｒ⁃ｏｌｄ） ａｎｄ ｍａｔｕｒｅ （４１－４３ ｙｅａｒ⁃ｏｌｄ） ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌｉｆｏｒｍｉｓ ａｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｂ⁃
ｊｅｃｔｓ， ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｉｍｐａｃｔ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ （ＭＢＣ） ｆｏｒ
ｔｈｅ Ｐ． ｔａｂｕｌｉｆｏｒｍｉｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ ０－６０ ｃｍ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ． Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ
ＭＢＣ ａｔ ｔｈｅ ｙｏｕｎｇ， ｍｉｄｄｌｅ⁃ａｇｅ ａｎｄ ｍａｔｕｒｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｗａｓ ９３．０８， １２２．６４ ａｎｄ １９１．３４ ｍｇ·ｋｇ－１，
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｗｈｉｃｈ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｗｉｔｈ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅ ａｎｄ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ
ｔｈｅ ａｂａｎｄｏｎｅｄ ｌａｎｄ （４２．９３ ｍｇ·ｋｇ－１）． Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ＭＢＣ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ
ｄｅｐｔｈ． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ａｂａｎｄｏｎｅｄ ｌａｎｄ， ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ＭＢＣ ａｔ ｔｈｅ ｙｏｕｎｇ， ｍｉｄｄｌｅ⁃ａｇｅｄ ａｎｄ ｍａｔｕｒｅ
ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ １３４．２％， ２２１．７％ ａｎｄ ３７５．７％ ｉｎ ｔｈｅ ０－２０ ｃｍ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ，
１０１．３％， １６４．３％ ａｎｄ ３３７．５％ ｉｎ ｔｈｅ ２０－４０ ｃｍ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ， ａｎｄ １０３．１％， １４６．２％ ａｎｄ ３０３．０％ ｉｎ
４０－６０ ｃｍ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ． Ｔｈｅ ＭＢＣ ｆｏｒ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ ｏｆ ６０ ｃｍ ｈａｄ ａ ｈｉｇｈｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｗｉｔｈ ｔｈｅ ＤＢＨ， ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｐ． ｔａｂｕｌｉｆｏｒｍｉｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ， ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ，
ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ． Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ， ｔｈｅ ＭＢＣ ａｌｓｏ ｓｈｏｗｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ
ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ （ ＳＯＣ）， ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃｏｎｔｅｎｔ． Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ３月　 第 ２７卷　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｒ． ２０１６， ２７（３）： ６８１－６８７　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０３．０１０
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ， ｌｉｔｔｅｒ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ＳＯＣ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ＭＢＣ． Ｔｈｅ
Ｐ． ｔａｂｕｌｉｆｏｒｍｉｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ＳＯＣ ｃｏｎｔｅｎｔ ｍａｉｎｌｙ ｔｈｒｏｕｇｈ ｌｉｔｔｅｒ ｏｆ ｌｅａｆ ａｎｄ ｒｏｏｔ
ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｔｈｅ ＭＢＣ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｐｒｏｃｅｓｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ； ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅ； ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ； ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃａｌ⁃
ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｙ．
　 　 土壤微生物生物量碳（ＭＢＣ）是土壤碳、氮、磷
等的植物有效性及陆地生态系统物质循环的重要介
质［１］，虽仅占土壤碳库的 １％～４％，却是土壤有效养
分的给源和库存．土壤微生物生物量碳对环境有极
强的敏感性，被公认为土壤生态系统变化的预警和
敏感指标，可作为土壤质量以及整个生态系统健康
状况的早期评价指标［２－３］ ．近年来，对不同土地利用
方式、植被类型土壤微生物生物量碳变化特征及影
响因素等进行了大量研究［４－７］，关于人工林不同生
长阶段对微生物生物量碳的影响也有一定研究，但
是主要集中于 ３０ ｃｍ 土层内［８－９］，对深层土壤微生
物生物量碳的影响还不是很清楚．此外，目前关于土
壤微生物生物量碳影响因素的研究多集中于土壤水
分［１０］、ｐＨ 值［１１］、有机质含量［１２］、土壤结构［１３］以及
植被生长［１４］等，且多是对某一个因子进行研究，对
这些因子的综合研究较少．由于土壤系统和植被是
一个有机整体，二者相辅相承、互相影响．因此，综合
研究植被和土壤系统对土壤微生物生物量碳的影
响，对于正确评价植被恢复的生态效应有重要意义．
黄土高原丘陵沟壑区地形支离破碎、土壤侵蚀
严重，是我国乃至全球水土流失最为严重的地区之
一，而植被恢复是治理该地区水土流失的关键措
施［１５］ ．众多研究表明，退耕还林还草对土壤微生物
生物量有明显的促进作用．蒋跃利等［１６］通过对黄土
丘陵区不同土地利用方式对微生物生物量影响的研
究发现，林地和天然草地显著提高了土壤微生物生
物量．赵彤等［１７］通过对黄土丘陵区延河流域 ４ 种典
型植被类型下土壤的研究发现，土壤微生物生物量
总体呈现出天然草地最高，人工乔、灌木林次之，且
均显著高于农地．而退耕后人工林恢复过程中对土
壤微生物生物量碳的影响及植被和土壤系统对其的
综合影响却被忽略，导致经营措施存在一定的盲目
性［８］ ．因此，本文以撂荒地为对照，研究退耕后不同
生长阶段油松人工林土壤微生物生物量碳在土壤剖
面上分布的差异，综合分析植被及土壤双重因素对
其的影响，旨在为该区退耕还林及后期管理决策，以
及该区的植被恢复状况评价提供科学依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究区位于陕西省富县任家台林场的子午岭林
区（３６°０４′—３６°０５′ Ｎ，１０９°０８′—１０９°１１′ Ｅ）．地貌类
型为梁状黄土丘陵区，海拔 ９２０ ～ １６８０ ｍ，相对高差
１００～１５０ ｍ，沟壑密度 ４．５ ｋｍ·ｋｍ－２［１８］ ．地表土壤主
要以新黄土、老黄土为主，而在有些沟谷底部还出现
三趾马红土和白坚纪的砂岩和页岩．年平均气温 ９
℃，平均降水量 ５７６．７ ｍｍ，其中 ７—９月的汛期雨量
占全年雨量的 ６０％～ ７０％．区内林木郁闭度＞０．７，林
下草、灌覆盖度＞０．９．区内乔木树种主要为：辽东栎
（Ｑｕｅｒｃｕｓ ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓ）、油松（Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌｉｆｏｒｍｉｓ）、山
杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄａｖｉｄｉａｎａ）、白桦 （Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌｕｍ）
等；灌木主要为：绣线菊（Ｓｐｉｒａｅａ ｓａｌｉｃｉｆｏｌｉａ）、酸枣刺
（Ｚｉｘｉｐｈｕｓ ｊｕｊｕｂａ）、狼牙刺（ Ｓｏｐｈｏｒａ ｖｉｃｉｉｆｏｌｉｏ）、虎榛
子（Ｏｓｔｒｙｏｐｓｉｓ ｄａｖｉｄｉａｎａ）等；草本植物有：大披针苔
草（Ｃａｒｅｘ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ）、黄菅草（Ｔｈｅｍｅｄａ ｊａｐｏｎｉｃａ）、铁
杆蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｇｍｅｌｉｎｉｉ）等．该区土壤类型主要为森
林褐色土．
１􀆰 ２　 研究方法
１􀆰 ２􀆰 １试验设计 　 ２０１４ 年 ８—１０ 月，将研究区内植
被恢复前为坡耕地的油松人工林分为 ３ 个生长时
期：幼龄林（１３～１５ ａ）、中龄林（２５ ～ ２７ ａ）和成熟林
（４１～４３ ａ），以撂荒地为对照，样地概况见表 １．
　 　 在 ３个生长阶段的油松林和撂荒地分别随机选
择 ４个立地条件相似的样地，每个样地面积＞１ ｈｍ２，
共 １６个样地，每个样地中随机设 ３个 ２０ ｍ×２０ ｍ样
方．对每个样方内植被状况进行调查，去除地表的枯
落物覆盖，用口径为 ４ ｃｍ的土钻在距离树基 １ ｍ的
位置选取 ４个点，分 ０～２０、２０～４０、４０～６０ ｃｍ ３个土
层进行分层取样，相同土层土样混合为一个样本，剔
除石砾、植物残根后，一部分过直径 ２ ｍｍ 筛，于 ４
℃冰箱保存备用，一部分土样采用烘干法（６５ ℃，
４８ ｈ）测定土壤含水率，一部分自然风干，用于测定
土壤理化性质．在不同生长阶段油松人工林地的每
个样方内选择一株标准木，在距样树 １ ｍ 的水平方
向挖取 ６０ ｃｍ深的剖面，每 ２０ ｃｍ为一层，分为 ３个
２８６ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 １　 样地基本概况
Ｔａｂｌｅ １　 Ｇｅｎｅｒａｌ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｉｔｅｓ
样地
Ｐｌｏｔ
恢复年限
Ｒｅｓｔｏｒｅｄ ｙｅａｒｓ
（ａ）
坡度
Ｓｌｏｐｅ
（°）
坡向
Ａｓｐｅｃｔ
坡位
Ｓｌｏｐｅ
ｐｏｓｉｔｉｏｎ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
林下主要植被
Ｍａｉｎ ｕｎｄｅｒｇｒｏｗｔｈ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
撂荒地
Ａｂａｎｄｏｎｅｄ ｌａｎｄ
１０ １８～２４ 半阴坡 坡中上部 １１４２～１１５９ 角蒿 Ｉｎｃａｒｖｉｌｌｅａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ、黄蒿 Ａｒｔｅｍｉｓｉａ
ａｎｎｕａ、狗尾草 Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ
幼龄林
Ｙｏｕｎｇ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ
１３～１５ ２０～２７ 半阴坡 坡中上部 １２１６～１２２０ 黄刺玫 Ｒｏｓａ ｘａｎｔｈｉｎａ、绣线菊 Ｓｐｉｒａｅａ
ｓａｌｉｃｉｆｏｌｉａ、大披针苔草 Ｃａｒｅｘ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ
中龄林
Ｍｉｄｄｌｅ⁃ａｇｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ
２５～２７ ２４～２９ 半阴坡 坡中部 １２１４～１２３２ 杠柳 Ｐｅｒｉｐｌｏｃａ ｓｅｐｉｕｍ、蛇葡萄 Ａｍｐｅｌｏｐｓｉｓ
ｓｉｎｉｃａ、大披针苔草 Ｃ． ｌａｎｃｅｏｌａｔａ
成熟林
Ｍａｔｕｒｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ
４１～４３ ２１～２９ 阴坡 坡中部 １０２０～１０３２ 绣线菊 Ｓ． ｓａｌｉｃｉｆｏｌｉａ、虎榛子 Ｏｓｔｒｙｏｐｓｉｓ
ｄａｖｉｄｉａｎａ、大披针苔草 Ｃ． ｌａｎｃｅｏｌａｔａ
土层，采用环刀法进行分层取样，测定土壤容重（撂
荒地随机挖取 ４个剖面）；同时，在每层采集长×宽×
高为 ３０ ｃｍ×３０ ｃｍ×２０ ｃｍ 的土体，分拣、清洗植物
根系，计算每层土壤的根系生物量．在每个样方内沿
对角线分别设置 ３ 个 ２０ ｃｍ×２０ ｃｍ 小样方，收集每
个小样方内的枯落物，除去较大的石块，用烘干法
（６５ ℃， ４８ ｈ）烘干后，测量干质量．
１􀆰 ２􀆰 ２ 测定项目与方法 　 采用重铬酸钾⁃外加热容
量法测定土壤有机碳（ＳＯＣ）；采用氯仿熏蒸浸提法
测定土壤微生物生物量碳（ＭＢＣ）；采用凯氏定氮法
测定全氮含量；采用钼锑抗比色法测定全磷含量；采
用电位法测定土壤 ｐＨ．
１􀆰 ３　 数据处理
采用 ＳＰＳＳ ２０．０ 软件对数据进行统计分析．油松
林不同生长阶段以及不同土层间土壤 ＭＢＣ 的差异
采用 ＡＮＯＶＡ分析（α＝ ０．０５），各指标之间的关系采
用 Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析，土壤 ＭＢＣ 与植被因子和土壤
因子之间的关系采用主成分分析．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 不同生长阶段油松人工林土壤微生物生物量
碳的剖面分布特征
如图 １ 所示，在 ０ ～ ６０ ｃｍ 土壤剖面上，幼龄林
（９３．０８ ｍｇ·ｋｇ－１）、中龄林（１２２．６４ ｍｇ·ｋｇ－１）和成
熟林（１９１．３４ ｍｇ·ｋｇ－１）的土壤 ＭＢＣ 显著高于撂荒
地（４２．９３ ｍｇ·ｋｇ－１），且随着发育阶段呈显著增加
趋势．不同生长阶段土壤 ＭＢＣ 随土层深度的增加而
降低．在 ０～２０ ｃｍ土层，油松幼龄林、中龄林和成熟
林较撂荒地分别提高了 １３４． ２％、 ２２１． ７％ 和
３７５􀆰 ７％，且各生长阶段间存在显著差异；在 ２０ ～ ４０
ｃｍ土层，油松幼龄林、中龄林和成熟林较撂荒地分
别提高了 １０１．３％、１６４．３％和 ３３７．５％，各生长阶段间
存在显著差异；在 ４０ ～ ６０ ｃｍ 土层，油松幼龄林、中
龄林和成熟林均显著高于撂荒地，分别提高了
１０３􀆰 １％、１４６．２％和 ３０３􀆰 ０％，而幼龄林与中龄林无
显著差异．
２􀆰 ２　 植被因素的变化及其与土壤微生物生物量碳
的相关性
由表 ２ 可知，油松人工林胸径、树高、根系生物
量，以及枯落物厚度、生物量均随发育阶段呈显著增
加趋势，而枯落物有机碳含量无显著差异．成熟林枯
落物全氮含量与幼龄林存在显著差异，而全磷含量
与中龄林存在显著差异．
相关分析可知，不同生长阶段土壤 ＭＢＣ与油松
胸径、树高、根系生物量，以及枯落物厚度、生物量、
全氮含量呈显著正相关，而与枯落物有机碳和全磷
含量无显著相关性．
２􀆰 ３　 土壤理化性质的比较
油松人工林土壤容重、孔隙度和含水量随发育
图 １　 不同生长阶段油松人工林土壤微生物生物量碳剖面
分布特征
Ｆｉｇ． １ 　 Ｐｒｏｆｉｌｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ＭＢＣ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅｓ．
Ⅰ： 撂荒地 Ａｂａｎｄｏｎｅｄ ｌａｎｄ； Ⅱ： 幼龄林 Ｙｏｕｎｇ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ； Ⅲ： 中龄
林 Ｍｉｄｄｌｅ⁃ａｇｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ； Ⅳ： 成熟林 Ｍａｔｕｒｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ． 不同小写字母
表示同一土层不同生长阶段间差异显著，不同大写字母表示同一生
长阶段不同土层间差异显著（Ｐ＜ ０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ，
ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
３８６３期　 　 　 　 　 　 邱甜甜等： 黄土高原不同生长阶段油松人工林土壤微生物生物量碳的变化及其影响因素　 　
表 ２　 不同生长阶段油松人工林植被指标的变化
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌｉｆｏｒｍｉｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅｓ
生长阶段
Ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅ
油松 Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌｉｆｏｒｍｉｓ
胸径
ＤＢＨ
（ｃｍ）
高度
Ｈｅｉｇｈｔ
（ｍ）
根系生物量
Ｒｏｏｔ
ｂｉｏｍａｓｓ
（ｋｇ·ｍ－３）
枯落物 Ｌｉｔｔｅｒ
厚度
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
（ｃｍ）
生物量
Ｌｉｔｔｅｒ
ｂｉｏｍａｓｓ
（ｋｇ）
有机碳
Ｏｒｇａｎｉｃ
ｃａｒｂｏｎ
（ｇ·ｋｇ－１）
全氮
Ｔｏｔａｌ Ｎ
（ｇ·ｋｇ－１）
全磷
Ｔｏｔａｌ Ｐ
（ｇ·ｋｇ－１）
幼龄林
Ｙｏｕｎｇ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ
１０．４２±０．６０ｃ ３．７２±０．３４ｃ ２．６８±０．６８ｃ ０．８８±０．２５ｃ １．０２±０．１６ｃ ４３２．１３±２９．７２ａ ０．７０±０．０１ｃ ０．２５±０．０１ａ
中龄林
Ｍｉｄｄｌｅ⁃ａｇｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ
１３．５７±０．７３ｂ １３．４０±０．４９ｂ ６．９３±０．９９ｂ ４．５８±０．２８ｂ １．７６±０．３２ｂ ４６７．５９±１９．４９ａ ０．７５±０．０９ｂｃ ０．１９±０．０３ｂ
成熟林
Ｍａｔｕｒｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ
２４．６２±０．６１ａ １７．０１±０．２４ａ １０．２５±１．６３ａ ５．５３±０．２２ａ ２．５７±０．１７ａ ４５４．０７±２１．３９ａ ０．８７±０．１０ａ ０．２６±０．０４ａ
同列不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
表 ３　 不同生长阶段油松人工林土壤理化性质
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌｉｆｏｒｍｉｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅｓ
生长阶段
Ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅ
土层
Ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ
（ｃｍ）
容重
Ｂｕｌｋ ｄｅｎｓｉｔｙ
（ｇ·ｃｍ－３）
孔隙度
Ｓｏｉｌ ｐｏｒｏｓｉｔｙ
（％）
含水量
Ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃｏｎｔｅｎｔ
（％）
ｐＨ 有机碳
Ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ
（ｇ·ｋｇ－１）
全氮
Ｔｏｔａｌ Ｎ
（ｇ·ｋｇ－１）
全磷
Ｔｏｔａｌ Ｐ
（ｇ·ｋｇ－１）
撂荒地 ０～２０ １．１７±０．０１Ｂａ ５６．０４±０．４０Ａａ １４．２８±１．２３Ｃｂ ８．３９±０．０３Ａａ ７．９５±０．４９Ａｃ ０．８２±０．０３Ａｂ ０．５４±０．０１Ａｂ
Ａｂａｎｄｏｎｅｄ ２０～４０ １．３０±０．０５Ａａ ５１．０１±１．９２Ｂａ １８．１６±１．０７Ｂａ ８．３７±０．０２Ａａ ４．７４±０．２６Ｂｃ ０．５１±０．０２Ｂｂ ０．５１±０．０１Ｂａ
ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ４０～６０ １．２４±０．０６ＡＢｂ ５３．０３±２．３０ＡＢａ ２０．５２±１．１１Ａａ ８．３５±０．０６Ａａ ２．５９±０．１２Ｃｃ ０．３０±０．０１Ｃａ ０．４９±０．００Ｃｂ
幼龄林 ０～２０ １．０８±０．１６Ｂａ ５９．０９±６．０８Ａａ ２３．９５±２．１５Ａａ ８．１０±０．２７Ａａｂ １４．５２±２．２１Ａｂ １．５２±０．１７Ａａ ０．５６±０．０３Ａｂ
Ｙｏｕｎｇ ２０～４０ １．２７±０．０８Ａａ ５２．０８±２．９４Ｂａ １９．６９±１．０２Ｂａ ８．２２±０．１９Ａａ ６．３６±０．２８Ｂｂ ０．６５±０．１５Ｂａｂ ０．５１±０．０３ＡＢａ
ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ４０～６０ １．３１±０．０３Ａａｂ ５０．６２±１．３１Ｂａｂ １８．５４±０．０３Ｂａ ８．２６±０．１０Ａａ ４．２８±０．１９Ｃｂ ０．４６±０．０７Ｂａ ０．４８±０．０３Ｂｂ
中龄林 ０～２０ １．０８±０．１２Ｃａ ５９．３８±４．５９Ａａ ２１．７８±１．１８Ａａ ８．１４±０．１４Ｂａｂ １８．２８±１．６０Ａｂ １．６４±０．２９Ａａ ０．５８±０．０１Ａａｂ
Ｍｉｄｄｌｅ⁃ａｇｅ ２０～４０ １．１９±０．０２Ｂａ ５４．９３±０．８７ＡＢａ １９．３７±０．６１Ｂａ ８．３２±０．１４ＡＢａ ７．０２±０．３１Ｂａ ０．６８±０．１１Ｂａｂ ０．５４±０．０３ＡＢａ
ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ４０～６０ １．３１±０．０６Ａａｂ ５０．３８±２．１１Ｂａｂ １９．５４±０．８７Ｂａ ８．３８±０．０８Ａａ ４．７７±０．２５Ｃａ ０．４７±０．０６Ｂａ ０．５１±０．０４Ｂａｂ
成熟林 ０～２０ １．１０±０．０９Ｂａ ５８．３５±３．６５Ａａ ２３．７２±３．９８Ａａ ８．０５±０．０８Ｂｂ ２０．８７±３．８８Ａａ １．９２±０．３９Ａａ ０．６４±０．０１Ａａ
Ｍａｔｕｒｅ ２０～４０ １．２４±０．０８Ａａ ５３．３９±２．９６Ｂａ ２０．１２±１．８８Ａａ ８．２５±０．０８ＡＢａ ７．５１±０．４５Ｂａ ０．７９±０．１３Ｂａ ０．５８±０．０３Ｂａ
ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ４０～６０ １．３５±０．０５Ａａ ４８．８７±１．９８Ｂｂ ２０．０８±２．３８Ａａ ８．３８±０．１０Ａａ ５．１４±０．３７Ｃａ ０．４８±０．１１Ｂａ ０．５７±０．０３Ｂａ
同列不同小写字母表示同一土层不同生长阶段之间差异显著，同列不同大写字母表示同一生长阶段不同土层之间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ， ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ
ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
阶段无显著变化，土壤容重随土层深度增加而逐渐
增加，土壤孔隙度和含水量随土层深度增加而逐渐
减少（表 ３）．不同生长阶段油松人工林表层土壤容
重均显著低于下层土壤；而表层土壤孔隙度均显著
高于下层土壤；在幼龄林、中熟林中，０ ～ ２０ ｃｍ 土层
土壤含水量显著高于 ２０ ～ ４０ 和 ４０ ～ ６０ ｃｍ 土层，成
熟林不同土层含水量无显著差异．油松人工林土壤
ｐＨ、全氮、全磷随发育阶段无明显变化，ＳＯＣ 随发育
阶段显著提高． ＳＯＣ、全氮、全磷含量均随土层深度
的增加而降低，土壤 ｐＨ 则随土层深度的增加而增
大．在 ０～２０ ｃｍ土层，幼龄林、中龄林和成熟林 ＳＯＣ含
量较撂荒地分别提高了 １０３．６％、１３０．０％和 １６２􀆰 ５％，
全氮含量分别提高了 ８５．９％、９９．４％和 １３３􀆰 ７％，全磷
含量分别提高了 ３．５％、７．３％和 １７．８％．
２􀆰 ４　 土壤理化性质与土壤微生物生物量碳的相关
性
相关分析表明，不同生长阶段油松人工林土壤
ＭＢＣ与含水量呈显著正相关，与 ＳＯＣ、全氮含量呈
显著正相关，而与土壤孔隙度和全磷含量均无显著
相关性．
２􀆰 ５　 影响油松人工林土壤微生物生物量碳因子的
主成分分析
在森林生态系统中，各环境因子不仅单独影响
土壤碳变化，而且存在交互作用．为降低各因子间多
重共线性的影响，明确各因子的影响程度，对影响油
松林土壤 ＭＢＣ 的 ８ 个植被因子和 ７ 个土壤因子做
主成分分析，结果表明，所有主成分中特征值＞１ 的
主成分有 ３个，其方差累积贡献率为 ８６．１％，能反映
不同因子对油松林土壤 ＭＢＣ 影响效应的绝大部分
信息．
在第 １主成分中，油松根系生物量、枯落物生物
量以及 ＳＯＣ的载荷较高（表 ４），植物残体的分解和
根系分泌物是土壤碳的主要来源［１８］，且土壤 ＭＢＣ
在很大程度上取决于土壤有机碳，因此第 １ 主成分
可认为是土壤 ＭＢＣ来源对土壤 ＭＢＣ影响效应的反
映；第 ２主成分中土壤全磷的载荷度较高，因此第 ２
４８６ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 ４　 植被因子和土壤因子主成分载荷矩阵及贡献率
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｌｏａｄｉｎｇ ｍａｔｒｉｘ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｉｂｕ⁃
ｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｆｏｒ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｆａｃｔｏｒｓ
因子
Ｆａｃｔｏｒ
主成分 Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
１ ２ ３
胸径 ＤＢＨ ０．８５０ ０．０９２ ０．０８６
树高 Ｈｅｉｇｈｔ ０．８２８ ０．４７０ ０．０４０
根系生物量 Ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ ０．９０７ ０．３９６ －０．０４５
厚度 Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ０．８５３ ０．４７０ ０．０７５
枯落物生物量 Ｌｉｔｔｅｒ ｂｉｏｍａｓｓ ０．９６０ ０．１１９ －０．２００
有机碳 Ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ０．３６０ ０．６４３ －０．４３７
全氮 Ｔｏｔａｌ Ｎ ０．８０４ －０．２４１ ０．３６５
全磷 Ｔｏｔａｌ Ｐ ０．２１２ －０．７９４ ０．３４７
容重 Ｂｕｌｋ ｄｅｎｓｉｔｙ ０．６２９ －０．６６７ －０．０５５
孔隙度 Ｓｏｉｌ ｐｏｒｏｓｉｔｙ －０．６２９ ０．６６７ ０．０５５
含水量 Ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ０．６８６ －０．３６８ －０．１４０
ｐＨ ０．０３２ ０．４２２ ０．８２０
有机碳 Ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ０．９７４ ０．１３２ ０．０６６
全氮 Ｔｏｔａｌ Ｎ ０．７１３ －０．２６２ －０．２３１
全磷 Ｔｏｔａｌ Ｐ －０．０８０ －０．９３７ －０．１７２
贡献率 Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｔｅ （％） ５０．７ ２６．８ ８．６
累计贡献率
Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｔｅ （％）
５０．７ ７７．５ ８６．１
主成分是土壤养分对土壤 ＭＢＣ影响效应的反映；第
３主成分中土壤 ｐＨ的载荷较高，因此第 ３主成分是
土壤酸碱度对土壤 ＭＢＣ 影响效应的反映．３ 个主成
分中，第 １ 主成分反映的信息量占总信息量的
５０􀆰 ７％，因此土壤 ＭＢＣ来源是影响油松林土壤 ＭＢＣ
的主要因子．
３　 讨　 　 论
本研究中，不同生长阶段油松人工林土壤 ＭＢＣ
变幅为 ２９８．４２ ～ ６１６．９３ ｋｇ·ｈｍ－２，显著低于全国林
地平均值（８５０ ｋｇ·ｈｍ－２） ［１９－２０］ ．这可能是由于黄土
高原土壤侵蚀严重，降雨稀少，植被覆盖度低［２１］ ．土
壤 ＭＢＣ随油松人工林发育阶段显著增加，且不同生
长阶段油松人工林土壤 ＭＢＣ 均显著高于撂荒地．这
与前人的研究结果一致［２２－２３］ ．薛萐等［２２］研究表明，
在生态恢复过程中，刺槐林土壤微生物生物量变化
在 １０～ １５ 年后达到显著水平，恢复 ５０ 年的刺槐林
微生物生物量碳、氮、磷较坡耕地分别增加 ２１３％、
２０１％和 ８３％．本研究表明，油松人工林土壤微生物
生物量变化在 １３ ～ １５ 年后达到显著水平，恢复 ４０
年的油松林土壤 ＭＢＣ 较撂荒地增加了 ３４６％．不同
生长阶段油松林地表层 ＳＯＣ、ＭＢＣ 含量最高，随着
土层增加而逐渐降低．这是由于森林的凋落物归还
土壤，为表层土壤微生物提供了丰富的碳源和大量
可利用物质；同时，地表积聚的大量凋落物使表层土
壤更有利于土壤微生物的生存和生长［８］ ．随着土层
深度增加，土壤微生物只能靠上层降解产物的浸透
和根系凋落物为生［２４－２５］ ．因此，土壤微生物生物量
急剧减少．众多研究表明，植被可以显著提高土壤表
层的微生物生物量碳［８，２２］ ．本研究中，不同生长阶段
油松人工林 ４０ ～ ６０ ｃｍ 土层土壤 ＭＢＣ 均显著高于
撂荒地，表明油松林建设可以显著提高深层土壤
ＭＢＣ．
土壤微生物生物量变化受温度、湿度、土壤理化
性质、植被、土层深度等因素的影响［８］ ．本研究中，
ＭＢＣ与 ＳＯＣ、全氮含量呈显著正相关，可能是由于
随着恢复年限的增加，有机质和全氮输入增多，供微
生物利用的碳氮源增大，从而导致微生物活性和微
生物生物量升高［２２］，表明 ＭＢＣ 可反映土壤营养状
况［２６－２７］ ．同时，提高土壤全氮、ＳＯＣ 等含量，亦可有
效促进土壤微生物活性．由此看出，有机碳和全氮含
量是该区微生物生长的主要限制因子．Ｗａｒｄｌｅ［２８］系
统地分析和比较了各种生态因子对土壤微生物生物
量的影响，得出可利用碳、氮资源的限制是调节土壤
微生物生物量增长驱动因子的结论．在油松人工林
下，土壤含水量与土壤 ＭＢＣ 显著相关，这与江元明
等［２９］的研究结果一致．在降雨较少、气候干燥的黄
土高原，水分不仅是植被生长的主要限制因子，还是
限制土壤微生物活动的重要因子．主成分分析表明，
枯落物、根系及土壤有机碳是影响土壤 ＭＢＣ的主要
因素．这是因为对于大多数土壤来说，异养型微生物
占主导地位，维持其生命活动需要消耗一定的能量，
能源不足是限制其生长和活性的主要原因［３０］，而植
被凋落物增加了有机物质的输入，提高了土壤有机
质等养分含量［３１］，为微生物提供了丰富的碳源；植
物根系为微生物栖息提供良好的场所，且根系分泌
物可作为营养基质被微生物利用．另外，植物根系的
生长活动也可改变土壤的物理环境［３２］，使其有利于
微生物生长［３３］ ．因此，植被对土壤微生物过程的影
响主要归因于枯落物和根系分泌物质和量的差
异［３４－３５］，这种差异直接影响生态系统养分输入通
量．因此，植被对土壤微生物群落的影响是与土壤有
机质的质量相联系的［３６］ ．
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（宋安东）， ｅｔ ａｌ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏ⁃
ｍａｓｓ ｖａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎ ｓｏｉｌ ｏｆ Ｒｏｂｉｎｉａ ｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａ
ｆｏｒｅｓｔｓ ａｎｄ ｎｅａｒ⁃ｎａｔｕｒａｌｌｙ ｒｅｓｔｏｒｅｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ Ｎｏｒｔｈｅｒｎ
Ｃｈｉｎａ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｓｉｌｖａｅ Ｓｉｎｉｃａｅ （林业科学）， ２０１５， ５１
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金鑫）， ｅｔ ａｌ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏ⁃
ｍａｓｓ Ｃ ａｎｄ Ｎ ｉｎ ｔｗｏ ｌａｒｃｈ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｆｏｒｅｓｔｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅ⁃
ｒｅｎｔ ａｇｅｓ ｉｎ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ
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权）， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｉｎ ｂｉｏ⁃
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ｂａｎｃｅ （２８０ ｎｍ） ｏｆ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ ｒｅｌｅａｓｅｄ ｆｒｏｍ ｓｏｉｌ ｄｕｒｉｎｇ
ｃｈｌｏｒｏｆｏｒｍ ｆｕｍｉｇａｔｉｏｎ ａｓ ａｎ ｅｓｔｉｍａｔｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏ⁃
ｍａｓｓ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， １９９８， ３０：１５９９ －
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ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｔｅｘｔｕｒｅ ａｎｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏ⁃
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（梁　 尧）． Ｔｈｅ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ
ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｓ ｃｏｖｅｒ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ
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［１７］　 Ｚｈａｏ Ｔ （赵　 彤）， Ｙａｎ Ｈ （闫　 浩）， Ｊｉａｎｇ Ｙ⁃Ｌ （蒋
跃利）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
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［２７］　 Ｈｕ Ｓ （胡　 嵩）， Ｚｈａｎｇ Ｙ （张　 颖）， Ｓｈｉ Ｒ⁃Ｊ （史荣
久）， ｅｔ ａｌ． Ｔｅｍｐｏｒａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ
ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｏｆ
ｐｒｉｍａｒｙ ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ－Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ Ｃｈａｎｇ⁃
ｂａｉ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐ⁃
ｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１３， ２４（２）： ３６６－
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［２８］　 Ｗａｒｄｌｅ ＤＡ． Ａ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ ｆａｃｔｏｒｓ ｗｈｉｃｈ
ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ
ｓｏｉｌ． Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｖｉｅｗｓ， １９９２， ６７： ３２１－３５８
［２９］　 Ｊｉａｎｇ Ｙ⁃Ｍ （江元明）， Ｐａｎｇ Ｘ⁃Ｙ （庞学勇）， Ｂａｏ Ｗ⁃Ｋ
（包维楷）． Ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ
ｆａｃｔｏｒｓ ｕｎｄｅｒ Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ ａｎｄ Ｐｉｃｅａ ａｓｐｅｒａｔａ
ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ Ｍｉｎｊｉａｎｇ Ｒｉｖｅｒ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１１， ３１（３）： ８０１－８１１ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［３０］　 Ｈｅ Ｚ⁃Ｌ （何振立）． Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｓｉｇｎｉｆｉ⁃
ｃａｎｃｅ ｉｎ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｙｃｌｉｎｇ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｑｕａｌｉｔｙ ａｓ⁃
ｓｅｓｓｍｅｎｔ． Ｓｏｉｌｓ （土壤）， １９９７， ２９ （２）： ６１ － ６９ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３１］ 　 Ｘｉｅ Ｊ⁃Ｓ （谢锦升）， Ｙａｎｇ Ｙ⁃Ｓ （杨玉盛）， Ｙａｎｇ Ｚ⁃Ｊ
（杨智杰）， ｅｔ ａｌ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｆｒａｃｔｉｏｎ ｏｒ⁃
ｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｉｎ ｄｅｇｒａｄｅｄ ｒｅｄ ｓｏｉｌ ａｆｔｅｒ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｒｅｓｔｏｒａ⁃
ｔｉｏｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学
报）， ２００８， １９（３）： ５５７－５６３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３２］　 Ｒｕｔｉｇｌｉａｎｏ ＦＡ， Ｄ’Ａｓｃｏｌｉ Ｒ， Ｖｉｒｚｏ Ｄｅ Ｓａｎｔｏ Ａ． Ｓｏｉｌ ｍｉ⁃
ｃｒｏｂｉａｌ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｔａｔｕｓ ｉｎ ａ Ｍｅｄｉｔｅｒｒａ⁃
ｎｅａｎ ａｒｅａ ａｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｐｌａｎｔ ｃｏｖｅｒ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ
Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２００４， ３６： １７１９－１７２９
［３３］　 Ｘｉａ Ｂ⁃Ｃ （夏北成）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ
ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， １９９８， ９（３）： ７３－ ７７ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３４］　 Ｇｒａｙｓｔｏｎ ＳＪ， Ｖａｕｇｈａｎ Ｄ， Ｊｏｎｅｓ Ｄ． Ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｃａｒｂｏｎ
ｆｌｏｗ ｉｎ ｔｒｅｅｓ， ｉｎ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｗｉｔｈ ａｎｎｕａｌ ｐｌａｎｔｓ： Ｔｈｅ ｉｍ⁃
ｐｏｒｔａｎｃｅ ｏｆ ｒｏｏｔ ｅｘｕｄａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｉｍｐａｃｔ ｏｎ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ． Ａｐｐｌｉｅｄ Ｓｏｉｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ，
１９９７， ５： ２９－５６
［３５］　 Ａｕｇｕｓｔｏ Ｌ， Ｒａｎｇｅｒ Ｊ， Ｂｉｎｋｌｅｙ Ｄ， ｅｔ ａｌ． Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｓｅｖｅｒａｌ
ｃｏｍｍｏｎ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｅｕｒｏｐｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ｏｎ
ｓｏｉｌ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ． Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００２： ２３３－２５３
［３６］　 Ｓａｅｔｒｅ Ｐ， Ｂååｔｈ Ｅ． Ｓｐａｔｉａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｓｏｉｌ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ａ ｍｉｘｅｄ ｓｐｒｕｃｅ⁃ｂｉｒｃｈ
ｓｔａｎｄ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０００， ３２： ９０９－
９１７
作者简介　 邱甜甜，女，１９９０年生，硕士研究生． 主要从事植
被恢复效应研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： １１１９６０４９７２＠ ｑｑ．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
邱甜甜， 刘国彬， 王国梁， 等． 黄土高原不同生长阶段油松人工林土壤微生物生物量碳的变化及其影响因素． 应用生态学报，
２０１６， ２７（３）： ６８１－６８７
Ｑｉｕ Ｔ⁃Ｔ， Ｌｉｕ Ｇ⁃Ｂ， Ｗａｎｇ Ｇ⁃Ｌ， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｍｐａｃｔ ｆａｃｔｏｒｓ ｆｏｒ Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌｉｆｏｒｍｉｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ
ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｓｔａｇｅｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（３）： ６８１－６８７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
７８６３期　 　 　 　 　 　 邱甜甜等： 黄土高原不同生长阶段油松人工林土壤微生物生物量碳的变化及其影响因素