全 文 ：桂西南蚬木优势群落物种组成及多样性特征
申文辉
*
谭长强 何琴飞 彭玉华 郑 威 何 峰
(广西壮族自治区林业科学研究院，南宁 530002)
摘 要 研究喀斯特山地蚬木优势群落物种组成及多样性特征，可为喀斯特地区植被恢
复、蚬木种群的保护及其资源的合理利用提供依据。通过调查和分析广西 8 个不同地区蚬
木优势群落物种组成及多样性，结果表明:8 个蚬木群落共调查到维管植物 248 种，隶属于
95 科 164 属，其中乔木层物种较为丰富，其伴生种主要有广西澄广花(Orophea anceps)、苹
婆(Sterculia nobilis)等，灌木层除了乔木层主要树种外，主要有鹅掌柴(Schefflera octophyl-
la)、红背山麻杆(Alchornea trewioides)等物种;草本层以蕨类植物居多，而中间层藤本植物
主要以豆科植物为主。不同地区蚬木群落各层次 Shannon指数(H)、Simpson 指数(D)及均
匀度指数(J)大小顺序均保持一致的变化趋势。不同地区蚬木群落具有一定的相似性，而
地理位置相对靠近的蚬木群落则表现有更高的相似度。从蚬木乔木层生物多样性指数分
析，那坡及龙州弄岗蚬木群落恢复较为稳定。
关键词 蚬木;喀斯特;植被恢复;森林演替;阔叶林
Species composition and diversity characteristics of Excentrodendron hsienmu-dominated
communities in southwestern Guangxi，China． SHEN Wen-hui* ，TAN Zhang-qiang，HE
Qin-fei，PENG Yu-hua，ZHENG Wei，HE Feng (Guangxi Forestry Ｒesearch Institute，Nanning
530002，China)．
Abstract:Studies on species composition and biodiversity pattern of Excentrodendron hsienmu-
dominated communities in Karst Mountain can provide certain basis for the vegetation restoration，
and the protection and reasonable use of E． hsienmu in karst area． We investigated the species
composition and diversity characteristics of E． hsienmu-dominated communities at eight sites in
Southwestern Guangxi，China． The results showed that there were 248 vascular species belonging
to 95 families 164 genera in the communities of the eight sites with the tree layer species being
more abundant． The main accompanying species were Orophea anceps，and Sterculia nobilis． In
addition to species occurring in the tree layer，there were such species as Schefflera octophylla，
Alchornea trewioides in the shrub layer． The pteridophyte was the dominant species in the herb
layer while the main liane in the interlayer was legume plants． The Shannon，Simpson and even-
ness indexes maintained consistent trends in the different layers at the eight sites． The E． hsien-
mu forest communities at different sites showed certain similarity，and those who were geographi-
cally relatively closed showed higher similarity． The communities in Napo，and Longzhou Nong-
gang were more stable in terms of the biodiversity indexes of the tree layer．
Key words:Excentrodendron hsienmu;karst;vegetative restoration;forest community succes-
sion;broad-leaved forest．
广西林业科学研究院基本科研业务费项目(林科 201413 号)、广西
林业科技项目(桂林科字［2014］02 号)和广西优良用材林资源培育
重点实验室开放课题(13B0101)资助。
收稿日期:2015-09-16 接受日期:2016-03-10
* 通讯作者 E-mail:shenwenhui2003@ 163． com
喀斯特山地季节性雨林是在热带气候条件下碳
酸盐岩基质上发生发展起来的特殊植被类型，是全
球最为独特的喀斯特森林，被认为是隐地带性的土
壤演替顶极群落(孙鸿烈，2005)。桂西南喀斯特山
地既是广西生物多样性热点区域，也是我国生物多
样性 3 个特有分布中心之一(Hou et al．，2010)。其
特殊的地上地下双层空间结构，以及过去人类的过
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2016，35(5) :1204 － 1211 DOI:10． 13292 / j． 1000 － 4890． 201605． 033
度干扰，导致植被退化，甚至形成石漠化，已严重威
胁着区域生态和人类生存，与此同时，喀斯特季节性
雨林及其中孕育的巨大生物多样性也正面临严重威
胁(Clements et al．，2006;Sodhi et al．，2010) ，岩溶地
区的植被恢复与重建也已成为我国退化生态系统恢
复与重建的重点和难点区域(贺庆棠等，2006)。
植被恢复与重建是退化生态系统重建的第一步
(彭少麟，1996) ，其总体朝向生态多样性复杂的方
向构建，而其关键则是植物多样性的构建(王伯荪
等，1997)。物种多样性不仅可反映群落或生境中
物种的丰富度、变化程度或均匀度、定量表征群落和
生态系统的特征，包括直接或间接地体现群落和生
态系统的结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度、
生境差异等(张丽霞等，2000) ，还可反映不同自然
地理条件与群落的相互关系(林波等，2004)。因
此，研究群落物种多样性是认识群落组成结构、功能
状态的基础，也是研究生物多样性的重要方面(马
克平等，1995)。
蚬木(Excentrodendron hsienmu)是桂西南喀斯
特地区特有的原生性树种之一(李先琨等，2008) ，
在维持桂西南区域生物多样性和改善生态环境方面
具有重要作用。同时，蚬木作为我国著名硬木和优
良材用树种(唐玉贵等，2008) ，长期遭受着乱砍滥
伐，这导致其野生种群数量急剧下降，现已被列为国
家二级保护植物。目前对蚬木的研究仅限于其生物
学特性(Tang et al．，2005;鲁莹莹等，2015)、繁殖生
物学(高辉等，2006)、种群动态和群落结构描述(王
斌，2012;向悟生等，2013)等方面，对蚬木群落物种
组成及生物多样性的研究较少(欧芷阳等，2014) ，
而关于不同种群蚬木群落之间的物种组成及生物多
样性特征差异尚未见报道。通过研究广西区内不同
蚬木优势群落将有利于了解不同群落受干扰情况，
何种蚬木群落为更合理的恢复状态，掌握蚬木群落
特征，以更好地为蚬木种群的保护、蚬木资源的合理
利用和群落稳定性的提高等提供指导。
1 研究地区与研究方法
1. 1 样地基本情况调查
由于蚬木天然林分较为破碎，较少能够大面积
存在，因此，本文在选择蚬木优势群落的同时，根据
群落具体情况，在 8 个县的蚬木群落用全站仪共设
置了 24 个 20 m ×20 m 的样方(每个地区调查一个
蚬木群落，设置 3 个 20 m ×20 m的样方) ，再把每个
样方划分成 4 个 10 m ×10 m进行乔木层调查，分别
对每个样地中胸径大于 1 cm的乔木进行每木检尺，
利用测树围尺实测林木胸径，目测估计林木树高、枝
下高和冠幅并记录;每个 20 m ×20 m样方的 4 个角
以及对角线中间各设置 1 个 2 m × 2 m 的小样方进
行灌木层的调查(每个地区 15 个，共设置 120 个) ;
在每个样方与灌木层调查同一位置 1 m2(1 m × 1
m)的范围内进行草本层生物多样性的调查，灌木及
草本记录种名、盖度、个体数、平均高度等。选定样
地后，记录样地周边营林小班情况，以及样地的经纬
度、海拔、坡度、坡向、坡位等基础信息，具体见表 1
和图 1。另外，武鸣蚬木群落分布在四周高山环绕
的小石山峰上，气候类型较为封闭，具有明显的干湿
季节，位于路边人类活动较为频繁;那坡蚬木群落位
于村口，人们以风水林对其进行保护，靠近云南，地
处较高海拔地区，终年云雾缭绕，空气湿度较高。靖
西蚬木群落为与越南交界的靖西邦亮长臂猿自然保
护区内，附近虽有村落，但较少人进入林内，地被苔
藓植物较为丰富，全年气候较温和，素有气候“小昆
明”之称。
1. 2 物种多样性计算
计算这些药用植物的重要值、物种丰富度(S)、
Simpson优势度指数(D)、Shannon多样性指数(H)、
表 1 不同地区蚬木群落基本信息
Table 1 Basic information of Excentrodendron hsienmu community in different sites
地点 林分类型 郁闭度
(%)
坡向
(°)
坡度
(°)
海拔
(m)
平均胸径
(cm)
最大胸径
(cm)
坡位 岩石裸
露率(%)
人类活动
那坡 天然林 85 153 25 830 18． 2 95． 0 中下 0． 90 较少
武鸣 天然林 90 194 35 271 12． 4 36． 5 下 0． 95 较多
龙州蚬木林场 人工林 85 261 30 145 12． 7 26． 8 中下 0． 80 频繁
靖西 天然林 90 353 40 353 5． 0 36． 4 中上 0． 90 较少
天等 天然林 90 75 40 429 9． 0 130． 1 下 0． 95 较少
隆安 天然林 90 108 48 432 6． 7 24． 5 中 0． 95 较少
龙州弄岗 天然林 85 207 45 198 15． 0 39． 4 下 0． 70 较少
大新 天然林 90 190 35 406 5． 8 24． 5 中下 0． 95 较少
5021申文辉等:桂西南蚬木优势群落物种组成及多样性特征
图 1 调查样地区位示意图
Fig． 1 Location of the sample plot
均匀度指数(J)及不同群落物种组成的相似性系数
(Cs) :
H = －∑
S
i = 1
Pi lnPi (1)
D = 1 －∑
S
i = 1
Pi
2 (2)
J = HlnS (3)
式中:Pi = ni /Ni代表第 i 个物种的个体数 ni占所有
个体总数 Ni的比例，S为物种数。
物种重要值 IV:
乔木层:IV =(相对多度 +相对频度 +相对显著
度)/3(胸径≥1． 0 cm的木本植物) (4)
灌木层和草本层:IV =(相对多度 +相对频度 +
相对盖度)/3 (5)
不同群落物种组成的相似性系数(Cs) :
Cs = 2a /(A + B) (6)
式中:A和 B分别为样地 1 和样地 2 的物种数;a 为
2 个样地共有的物种数(康冰等，2012)。
2 结果与分析
2. 1 物种组成特征
2. 1. 1 所有群落的物种组成 不同地区的 8 个蚬
木群落共调查到维管植物 248 种，隶属于 95 科 164
属，其中含有 5 种及以上的科有:大戟科(含 9 属 12
种)、豆科(含 8 属 12 种)、番荔枝科(含 6 属 9 种)、
兰科(含 5 属 5 种)、楝科(含 5 属 5 种)、葡萄科(含
3 属 7 种)、荨麻科(含 5 属 6 种)、茜草科(含 10 属
12 种)、桑科(含 3 属 13 种)、柿科(含 1 属 5 种)、铁
角蕨科(含 1 属 5 种)、芸香科(含 6 属 10 种)、樟科
(含 4 属 11 种)、紫金牛科(含 4 属 5 种) ，占调查植
被科、属、种总数的 14． 74%、42． 68%和 47． 18%;其
中 31 科只有一种，占总科数的 32． 63%。
2. 1. 2 不同地区蚬木群落物种组成 从表 2 可以看
出，不同地区蚬木群落含物种数大小顺序为大新 ＞
龙州弄岗 ＞靖西 ＞隆安 ＞天等 ＞那坡 ＞武鸣 ＞龙州
蚬木林场;大新蚬木优势群落所拥有植物科属种均
为最多，拥有科属种数均为最少的为龙州蚬木林场;
而龙州弄岗含 3 个物种以上科数最多占该地区总科
数的 27． 27%，那坡则为最少，仅有 1 个科含 3 种以
上物种。
2. 1. 3 不同层次蚬木群落物种组成 从表 3 可以
看出，总体而言，不同层次物种数及各层次物种隶属
的科、属总数大小顺序均为乔木层 ＞灌木层 ＞草本层
＞中间层。乔木层、灌木层、草本层及中间层分别有
6 个、5 个、2 个和 1 个科包含 5 个及以上种。
2. 2 不同地区蚬木群落的物种重要值
从表4可以看出，不同蚬木群落乔木层重要值
表 2 不同地区蚬木群落物种组成
Table 2 Species composition of Excentrodendron hsienmu
communities in different sites
地点 各样方科
属种数
科 属 种
含 3 种以上的科
及其包含属、种数
科 属 种
占总科、属、
种数(%)
科 属 种
那坡 31 38 42 兰科 3 3 3． 23 7． 89 7． 14
武鸣 24 35 41
大戟科
豆科
买麻藤科
荨麻科
5
3
1
3
5
3
3
3
16． 67 34． 29 34． 15
龙州蚬
木林场
20 24 30 大戟科
豆科
3
2
3
4
10． 00 20． 83 23． 33
靖西 37 52 56 大戟科
荨麻科
茜草科
樟科
4
3
3
3
4
3
3
5
10． 81 25． 00 26． 79
天等 37 44 48 豆科
樟科
3
2
3
3
5． 41 11． 36 12． 50
隆安 34 46 51 大戟科
豆科
芸香科
3
5
3
3
5
3
8． 82 23． 91 21． 57
龙州弄岗 33 50 60 大戟科
豆科
椴树科
番荔枝科
木犀科
茜草科
桑科
柿科
芸香科
3
4
3
5
2
3
3
1
3
3
4
3
5
3
3
3
3
3
27． 27 54． 00 50． 00
大新 39 58 70 大戟科
番荔枝科
荨麻科
桑科
水龙骨科
芸香科
3
3
3
2
3
3
4
3
3
6
3
4
15． 38 29． 31 32． 86
6021 生态学杂志 第 35 卷 第 5 期
表 3 不同层次蚬木群落物种组成
Table 3 Species composition of Excentrodendron hsienmu communities in different layers
层次 不同层次科属种数
科 属 种
含 5 种以上的科及其包含属、种数
科 属 种
占总科、属、种数(%)
科 属 种
乔木层 42 88 117 大戟科
番荔枝科
楝科
茜草科
桑科
樟科
8
5
5
8
2
4
9
5
5
8
10
10
14． 29 36． 36 40． 17
灌木层 31 81 102 大戟科
豆科
番荔枝科
桑科
芸香科
6
5
5
3
4
9
5
6
6
7
16． 13 28． 40 32． 35
草本层 30 48 68 兰科
铁角蕨科
5
2
6
5
6． 67 14． 58 16． 18
中间层 10 14 20 豆科 3 6 10． 00 21． 40 30． 00
表 4 不同地区乔木层排名前 5 位树种重要值
Table 4 Importance value of top 5 species of the tree layers in different sites
地点 种名 重要值 地点 种名 重要值
大新 蚬木(Excentrodendron hsienmu) 176． 85
广西澄广花(Orophea anceps) 14． 78
榔榆(Ulmus parvifolia) 10． 06
翻白叶树(Pterospermum heterophyllum) 9． 04
鱼骨木(Canthium dicoccum) 8． 46
总计 219． 22
那坡 蚬木(Excentrodendron hsienmu) 103． 44
苹婆(Sterculia nobilis ) 25． 67
樟叶槭(Acer cinnamomifolium) 23． 03
鹅掌柴(Schefflera octophylla) 14． 65
斜叶榕(Ficus tinctoria) 11． 84
总计 178． 62
隆安 蚬木(Excentrodendron hsienmu) 147． 37
多花白头树(Garuga floribunda var． gamblei) 24． 56
九里香(Murraya exotica) 16． 39
青檀(Pteroceltis tatarinowii) 13． 36
肥牛树(Cephalomappa sinensis) 13． 23
总计 214． 93
武鸣 蚬木(Excentrodendron hsienmu) 209． 93
苹婆(Sterculia nobilis ) 22． 24
菜豆树(Ｒadermachera sinica ) 13． 71
刺叶桂樱(Laurocerasus spinulosa) 9． 77
黄荆(Vitex negundo) 8． 68
总计 264． 34
龙州弄岗 蚬木(Excentrodendron hsienmu) 108． 63
金丝李(Garcinia paucinervis) 37． 08
广西澄广花(Orophea anceps) 33． 64
山榄叶柿(Diospyros siderophylla) 21． 41
扣匹(Uvaria tonkinensis) 13． 28
总计 214． 06
靖西 蚬木(Excentrodendron hsienmu) 109． 44
岩樟(Cinnamomum saxatile) 59． 66
驳骨九节(Psychotria prainii ) 31． 25
银柴(Aporusa dioica) 16． 41
苹婆(Sterculia nobilis ) 14． 04
总计 230． 83
龙州蚬 蚬木(Excentrodendron hsienmu) 221． 52
木林场 灰毛浆果楝(Cipadessa cinerascens) 27． 13
盐肤木(Ｒhus chinensis) 9． 33
土蜜树(Bridelia tomentosa) 9． 00
木棉(Bombax malabaricum) 4． 81
总计 271． 80
天等 蚬木(Excentrodendron hsienmu) 145． 02
广西澄广花(Orophea anceps) 34． 63
金丝李(Garcinia paucinervis) 27． 66
野独活(Miliusa chunii) 15． 36
异叶榕(Ficus heteromorpha) 12． 54
总计 235． 23
最大种的均为蚬木，其乔木层伴生种主要有广西澄
广花(Orophea anceps)、苹婆(Sterculia nobilis )、多花
白头树(Garuga floribunda var． gamblei)、金丝李
(Garcinia paucinervis)、岩樟(Cinnamomum saxatile)
等;从表 5 和表 6 可以看出，蚬木群落中灌木层及草
本层植物种不同地区差异较大，优势种和非优势种
分化比较明显，草本层中蕨类植物为蚬木群落中的
常见植物。
2. 3 不同地区蚬木群落中物种多样性指数
由表 7可知，总体而言，蚬木群落不同层次物种
丰富度大小顺序为乔木层 ＞灌木层 ＞草本层，蚬木群
落不同层次 Shannon指数(H)、Simpson指数(D)及均
匀度指数(J)大小顺序均为灌木层 ＞草本层 ＞乔木
层。说明在蚬木群落中，灌木层包含了较大的信息
量，结构较其他层次稳定，优势度物种最小，其物种丰
富度最高，物种分布也最为均匀。其中乔木层物
7021申文辉等:桂西南蚬木优势群落物种组成及多样性特征
表 5 不同地区灌木层排名前 5 位重要值
Table 5 Importance value of top 5 species of the shrub layers in different areas
地点 种名 重要值 地点 种名 重要值
大新 蚬木(Excentrodendron hsienmu) 11． 34
红背山麻杆(Alchornea trewioides) 10． 10
柏拉木(Blastus cochinchinensis) 7． 25
光叶紫玉盘(Uvaria boniana) 7． 24
葡萄叶艾麻(Laportea violacea) 6． 44
总计 42． 36
那坡 鹅掌柴(Schefflera octophylla) 34． 16
蚬木(Excentrodendron hsienmu) 26． 38
石柑子(Pothos chinensis) 9． 69
樟叶槭(Acer cinnamomifolium) 9． 09
红车(Eugenia oliena) 6． 53
总计 85． 84
隆安 广豆根(Sophora tonkinensis) 33． 34
九里香(Murraya exotica) 9． 50
南川前胡(Peucedanum dissolutum) 8． 12
锈毛梭子果(Eberhardtia aurata) 7． 22
肥牛树(Cephalomappa sinensis) 6． 75
总计 64． 92
武鸣 广豆根(Sophora tonkinensis ) 45． 11
素馨花(Jasminum grandiflorum) 7． 79
潺槁树(Litseaglutinosa) 6． 79
黄荆(Vitex negundo) 4． 21
黑面神(Breynia fruticosa) 4． 04
总计 67． 95
龙州弄岗 素馨花(Jasminum grandiflorum) 15． 25
广西澄广花(Orophea anceps) 13． 19
鹰爪花(Artabotrys hexapetalus) 9． 64
九里香(Murraya exotica) 9． 60
金丝李(Garcinia paucinervis) 6． 04
总计 53． 72
靖西 苎麻(Boehmeria nivea) 44． 99
岩樟(Cinnamomum saxatile) 20． 19
蚬木(Excentrodendron hsienmu) 11． 28
琴叶榕(Ficus pandurata) 7． 00
竹叶青冈(Cyclobalanopsis bambusaefolia ) 5． 72
总计 89． 18
龙州蚬 剑叶山芝麻(Pteris ensiformis) 39． 47
木林场 牛筋藤(Malaisia scandens) 13． 62
蚬木(Excentrodendron hsienmu) 13． 35
灰毛浆果楝(Cipadessa cinerascens) 8． 48
潺槁树(Litsea glutinosa) 4． 88
总计 79． 79
天等 花椒簕(Zanthoxylum scandens) 17． 75
锈毛梭子果(Eberhardtia aurata) 16． 26
广西澄广花(Orophea anceps) 14． 57
野独活(Miliusa chunii) 10． 77
素馨花(Jasminum grandiflorum) 6． 57
总计 65． 93
表 6 不同地区草本层排名前 5 位重要值
Table 6 Importance value of top 5 species of the herb layers in different sites
地点 种名 重要值 地点 种名 重要值
大新 石山棕(Guihaia argyrata) 32． 43
江南卷柏(Selaginella moellendorffii) 12． 61
铁角蕨(Asplenium trichomanes) 9． 26
石韦(Pyrrosia lingua) 8． 18
槲蕨 (Drynaria roosii) 7． 92
总计 70． 39
那坡 紫鸭跖草(Setcreasea purpurea) 22． 28
巢蕨(Neottopteris nidus) 16． 53
贯众(Cyrtomium fortunei) 11． 80
肾蕨(Nephrolepis auriculata) 9． 95
艾麻(Laportea cuspidata) 8． 56
总计 69． 11
隆安 沿阶草 (Ophiopogon bodinieri) 41． 25
褐果薹草(Carex brunnea) 12． 86
崖爬藤 (Tetrastigma obtectum) 10． 34
大叶买麻藤(Gnetum montanum) 8． 40
南川前胡(Peucedanum dissolutum) 6． 55
总计 79． 41
武鸣 肾蕨 (Nephrolepis auriculata) 66． 82
艾麻 (Laportea cuspidata) 16． 90
鞭叶铁线蕨(Adiantum caudatum) 7． 61
硬叶兰(Cymbidium bicolor) 3． 02
石生铁角蕨(Asplenium saxicola) 2． 89
总计 97． 24
龙州弄岗 崖姜(Pseudodrynaria coronans) 45． 51
鞭叶铁线蕨(Adiantum caudatum) 16． 30
铁线蕨(Adiantum capillus-veneris) 11． 49
石山铁角蕨(Asplenium saxicola) 9． 18
竹叶草(Oplismenus compositus) 7． 49
总计 89． 97
靖西 紫鸭跖草(Setcreasea purpurea ) 23． 03
肾蕨(Nephrolepis auriculata) 11． 46
龟背竹(Monstera deliciosa) 10． 89
蔓生莠竹(Microstegium vagans) 10． 22
艾麻(Laportea cuspidata) 6． 03
总计 61． 64
龙州蚬 剑叶山芝麻(Pteris ensiformis) 48． 12
木林场 肾蕨(Nephrolepis auriculata) 30． 46
飞机草(Eupatorium odoratum) 6． 47
鸭跖草 (Commelina communis) 5． 09
鸡矢藤(Paederia scandens) 5． 04
总计 95． 17
天等 肾蕨 (Nephrolepis auriculata) 16． 52
龟背竹(Monstera deliciosa) 11． 87
丝穗金粟兰(Chloranthus fortunei) 10． 99
狭叶沿阶草(Ophiopogon stenophyllus) 8． 06
石韦(Pyrrosia lingua) 7． 65
总计 55． 09
8021 生态学杂志 第 35 卷 第 5 期
表 7 不同地区不同层次物种多样性指数
Table 7 Species diversity index for different layers in dif-
ferent sites
层次 地点 S H D J
乔木层 大新 29 1． 403 0． 472 0． 416
那坡 23 2． 526 0． 862 0． 805
隆安 28 2． 036 0． 731 0． 611
武鸣 23 1． 075 0． 421 0． 342
龙州弄岗 37 2． 382 0． 856 0． 659
龙州蚬木林场 11 0． 871 0． 350 0． 363
靖西 28 2． 016 0． 757 0． 605
天等 23 1． 806 0． 686 0． 576
均值 25 1． 764 0． 642 0． 547
灌木层 大新 36 3． 075 0． 935 0． 858
那坡 9 1． 722 0． 768 0． 783
隆安 22 2． 229 0． 785 0． 721
武鸣 17 1． 564 0． 574 0． 552
龙州弄岗 23 2． 684 0． 908 0． 856
龙州蚬木林场 15 1． 325 0． 585 0． 489
靖西 8 1． 384 0． 640 0． 665
天等 18 2． 444 0． 891 0． 845
均值 19 2． 053 0． 761 0． 721
草本层 大新 20 2． 259 0． 837 0． 754
那坡 16 2． 105 0． 825 0． 759
隆安 10 1． 790 0． 766 0． 777
武鸣 6 0． 766 0． 356 0． 427
龙州弄岗 7 1． 650 0． 778 0． 848
龙州蚬木林场 6 0． 984 0． 498 0． 549
靖西 21 2． 210 0． 827 0． 726
天等 14 2． 454 0． 900 0． 930
均值 13 1． 777 0． 723 0． 721
种丰富度大小顺序为龙州弄岗 ＞大新≥隆安 ＞靖西
＞那坡≥武鸣≥天等 ＞龙州蚬木林场;灌木层物种丰
富度大小顺序为:大新 ＞龙州弄岗 ＞隆安 ＞天等 ＞武
鸣 ＞龙州蚬木林场 ＞那坡 ＞靖西;草本层物种丰富
度大小顺序为:靖西 ＞大新 ＞那坡 ＞天等 ＞隆安 ＞
龙州弄岗 ＞武鸣 ＞龙州蚬木林场。
不同地区蚬木群落乔木层 Shannon 指数(H)、
Simpson指数(D)及均匀度指数(J)均排在前 2 名的
为那坡和龙州弄岗，均排在后 2 名的是武鸣和龙州
蚬木林场;灌木层均排在前 2 名的为大新和龙州弄
岗，均排在后 2 名的为武鸣和龙州蚬木林场;草本层
均排在第一名的为天等，均排在后 2 名的为武鸣和
龙州蚬木林场。说明武鸣、龙州蚬木林场各层次包
含的信息量均较小，物种单一优势度高，物种分布也
不均匀;而龙州弄岗在乔木层及灌木层、天等在草本
层、那坡在乔木层、大新在灌木层有较高的信息量，
物种分布也较为均匀。
2. 4 群落间相似性
由表 8 可以看出，蚬木群落总体物种组成相似
性系数(Cs)除龙州蚬木林场与大新(0． 064)外，其
他蚬木群落之间相似性系数均大于 0． 1，其中最高
的是天等与武鸣，达到 0． 364，其次是靖西与那坡、
天等与隆安，其值分别为 0． 326、0． 319，相似度最低
的是龙州弄岗与那坡、龙州蚬木林场与靖西，其值分
别为 0． 101、0． 103。由表 9 可见，蚬木群落乔木层
物种组成相似性系数(Cs)最高的是天等与靖西，达
到0． 353，其次是天等与大新，相似度最低的是龙州
蚬木林场与天等，其值为 0． 059。由表 10 可以看
出，蚬木群落灌木层物种组成相似性系数(Cs)最高
的是天等与武鸣为 0． 353，其次是隆安与天等、武
鸣，相似度最低的是龙州弄岗与那坡、靖西，相似性
系数值为 0。由表 11 可以看出，蚬木群落草本层物
种组成相似性系数(Cs)超过 0． 3 的有:龙州弄岗与
武鸣、靖西与那坡、靖西与武鸣、天等与武鸣，其中靖
西与那坡相似性系数最高为 0． 444;相似性系数最
低为 0 的有:龙州弄岗与隆安、龙州蚬木林场与大
新、那坡与龙州弄岗、龙州蚬木林场与龙州弄岗、龙
州蚬木林场与天等。
表 8 不同地区蚬木群落中物种组成的相似性
Table 8 Species composition similarity of Excentrodendron
hsienmu-dominated community in different sites
地点 隆安 龙州弄岗 那坡 武鸣 靖西 天等 龙州蚬
木林场
大新 0． 207 0． 205 0． 111 0． 222 0． 167 0． 281 0． 064
隆安 0． 168 0． 159 0． 228 0． 140 0． 319 0． 135
龙州弄岗 0． 101 0． 156 0． 108 0． 267 0． 141
那坡 0． 169 0． 326 0． 116 0． 152
武鸣 0． 217 0． 364 0． 175
靖西 0． 306 0． 103
天等 0． 111
表 9 不同地区蚬木群落中乔木层物种组成的相似性
Table 9 Species composition similarity of tree layer of Ex-
centrodendron hsienmu-dominated community in different
sites
地点 隆安 龙州弄岗 那坡 武鸣 靖西 天等 龙州蚬
木林场
大新 0． 246 0． 212 0． 154 0． 077 0． 140 0． 308 0． 100
隆安 0． 154 0． 235 0． 118 0． 107 0． 235 0． 103
龙州弄岗 0． 133 0． 067 0． 154 0． 267 0． 125
那坡 0． 130 0． 196 0． 130 0． 118
武鸣 0． 157 0． 130 0． 118
靖西 0． 353 0． 103
天等 0． 059
9021申文辉等:桂西南蚬木优势群落物种组成及多样性特征
表 10 不同地区蚬木群落中灌木层物种组成的相似性
Table 10 Species composition similarity of shrub layer of
Excentrodendron hsienmu-dominated community in different
sites
地点 隆安 龙州弄岗 那坡 武鸣 靖西 天等 龙州蚬
木林场
大新 0． 175 0． 211 0． 091 0． 192 0． 091 0． 231 0． 040
隆安 0． 182 0． 065 0． 308 0． 129 0． 308 0． 054
龙州弄岗 0． 000 0． 154 0． 000 0． 256 0． 162
那坡 0． 154 0． 111 0． 077 0． 250
武鸣 0． 077 0． 353 0． 188
靖西 0． 077 0． 083
天等 0． 125
表 11 不同地区蚬木群落中草本层物种组成的相似性
Table 11 Species composition similarity of herb layer of
Excentrodendron hsienmu-dominated community in different
sites
地点 隆安 龙州弄岗 那坡 武鸣 靖西 天等 龙州蚬
木林场
大新 0． 067 0． 074 0． 111 0． 154 0． 150 0． 294 0． 000
隆安 0． 000 0． 077 0． 250 0． 067 0． 250 0． 125
龙州弄岗 0． 000 0． 308 0． 148 0． 095 0． 000
那坡 0． 182 0． 444 0． 133 0． 182
武鸣 0． 308 0． 400 0． 167
靖西 0． 353 0． 077
天等 0． 000
3 结论与讨论
本研究得出，不同地区蚬木群落不同层次物种
丰富度、Shannon指数(H)、Simpson指数(D)及均匀
度指数(J)均存在明显差异并且大小顺序均保持一
致的变化趋势。除武鸣、龙州蚬木林场外，其他地区
各层次 Shannon指数(H)均在 1． 403 ～ 3． 075，这基
本符合 Maqurran(1988)认为的 H值一般在 1． 5 ～ 3．
5 的范围。总体而言，蚬木乔木层虽然有较高的物
种丰富度值，但由于其单一物种的个体数较多、数量
分布不均匀，其生态优势度指数低于灌、草层。而欧
芷阳等(2014)以广西平果县蚬木群落为研究对象
得出，群落各层的物种数、Shannon 指数和 Pielou 均
匀度指数表现为乔木层 ＞灌木层 ＞草本层，同时，其
在调查的蚬木群落拥有共 199 种维管植物，而本次
调查各地区蚬木优势群落均在 30 ～ 70 种。研究结
果存在差异，可能与人为取样策略(如取样面积和
坡向等)的不同而不同(方精云等，2004)。比较其
他研究者在桂西南地区其他森林群落研究结果(黄
松殿等，2011;袁铁象，2014)可知，蚬木优势群落物
种多样性处于中等偏下水平。这可能是因为蚬木是
强喜光的阳性阔叶树种，多生长于岩石裸露率较高
的石山陡坡上(王斌，2012) ，并且其冠层结构遮光
度较高，林内光线较弱，较少物种能适应这样的生
境，从而引起群落多样性的降低。
植物群落物种多样性不仅受群落构建种本身生
物学特性、发展阶段等自身因子(兰国玉等，2013;
马姜明等，2013)的影响，通常也受到纬度、海拔、地
形及人类活动等因子的影响(方精云等，2004;Ona-
india et al．，2004;Zuo et al．，2012;杨青等，2014)。
天等与那坡蚬木群落均在村口，但其草本层均有较
高的物种丰富度、Shannon 指数(H)、Simpson 指数
(D)及均匀度指数(J) ，说明其可能受人为干扰层度
较轻，并且蚬木母株均较其他蚬木群落要大，这可能
与当地村民将其视为风水林，而将其进行保护;而那
坡调查样地地处海拔较高，阳光较为充足，并且终年
雾气较大，水分易充足，而当地群众对该林分具有崇
高信仰，林分得到了较好的保存和发育。龙州天然
林位于龙州弄岗国家自然保护区内，保护区内人烟
稀少，并且林地岩石裸露率较低，这为大多植物提供
了有力的生存基础;武鸣虽然林分也得到了较好的
保护，但由于林分密度较高，并且近村落和道路，当
地村民偶会进入林内砍柴或采集中药材，并且该地
岩石裸露率较高，在 95%以上，林内难能看到土壤，
并且该地气候相对封闭，干湿季节较为明显，这些自
然及人为活动因子可能是导致该林分物种多样性低
的主要原因;龙州蚬木林场为 70 年代由龙州蚬木林
场进行人工种植的林分，虽然林内岩石裸露率较低，
但人类活动频繁，人类的经营干扰导致了其林分物
种组成较为单一。本研究未能对蚬木优势群落内土
壤进行采集及分析测定，因此未能了解其对群落中
物种组成及生物多样性的影响，并且目前保存较好
的蚬木群落均较为零碎化、存在面积范围较小，具体
何种地理、气候及自然因子是影响蚬木群落物种多
样性的主要因子将有待进一步的研究。
对次生林而言，如果任其自由发展，有可能顺向
演替为原来的状态，这是植被自然趋同的结果，也是
次生林经营的基础，但这一过程相当漫长(朱教君，
2002)。本研究得出:不同地区蚬木群落具有一定
的相似性，其中乔木层较灌木层及草本层相似性要
高。而地理位置相对靠近的蚬木群落则表现了更高
的相似度。蚬木人工林(龙州蚬木林场)与其他天
然林蚬木群落相似度均表现较低，这说明了人工经
营对植物群落物种组成改变较大，这与较多学者的
研究结果一致(Mackey et al．，2001) ，一般情况下，
0121 生态学杂志 第 35 卷 第 5 期
未受干扰的天然林群落要比受干扰的林分物种丰富
度要高(刘文桢，2014)。
喻理飞等(2002)通过茂兰喀斯特自然保护区
植物群落多样性变化数据分析得出:总体上看，群落
恢复趋势向组成物种增多，多样性指数、均匀度指数
上升而生态优势度降低的方向发展。袁金凤等
(2011)则认为，当森林群落演替到中龄林和近熟林
时期，物种丰富度与森林演替阶段并无显著相关性。
马姜明等(2013)认为，乔木层 Shannon 指数和均匀
度指数随檵木(Loropetalum chinensis)群落的恢复呈
现增大的趋势。一般来说在受保护的植物群落中，
乔木层往往受人为活动因子的影响较少(白帆等，
2008) ，通过分析 8 个不同地区蚬木群落乔木层生物
多样性指数可知，那坡及龙州弄岗蚬木群落具有较
高的 Shannon指数和均匀度指数，因此，该地区两片
蚬木群落恢复较为稳定。而 Wang等(2006)关于从
演替早期到后期群落物种多样性呈现先高后低的趋
势的观点，同时也表明群落稳定性有着更为广泛的
内涵，植物多样性可能仅仅是群落稳定的基础或必
要条件(李裕元等，2004)。本研究揭示了不同地区
蚬木群落的物种组成及生物多样性特征，这将为西
南喀斯特地区植被恢复以及蚬木植被演替提供一定
的参考价值。
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作者简介 申文辉，男，1972 年生，教授级高级工程师，主要
从事森林生态研究工作。E-mail:shenwenhui2003@ 163． com
责任编辑 张 敏
1121申文辉等:桂西南蚬木优势群落物种组成及多样性特征