全 文 ：第 l0卷 第 3期
2 0 0 2年 9月
中 国 生 态 农 业 学 报
Chinese Journal of Eco—Agriculture
Vo1．10 N【)3
Sept．， 2002
农业生态系统中的化感作用
邵 华 彭 少麟
(中 国科 学 院 华南 植物 研 究所 广 州 510650)
摘 要 化感作 用 体现 了植 物 之 间的 生化 相 生相 克 关 系 ，且 广 泛 存 在 于农 业 生 态 系 统 之 中。 由于 化 感 物 质 的作
用，某些种类的作物不宜混种，而有些种类之间实行间作 则提高产量。因为 自毒作用的影响 ，重茬种植作物会出现
减 产 ，因而选 择 适 宜 品种进 行 轮 作可避 免此况 发 生 。开 发 、利 用化 感 物质 作 为植 物 源 杀 虫 剂 、土壤 灭菌 利 也 已成 为
当前植 保 工 作的 热 点。通 过 杂 交和 转基 因等 生物 工程 手 段 筛 选 、培 育 携 带 抑草 基 因 的栽 培 品种 ，或将 普通 作 物 与
抑 草作 甲显 著的 品种进 行 间作 ，均 可有 效 减少 除草 剂 的使 用。 更 为 直 接 的 方 法是 将 化感 物 质发 展 为除 草 剂 ，并进
一 步探 讨 其 人工 合 成和 化 学修 饰 的可 能性 ，从 而提高 作 物 产量 ，减 少 化 学除 草剂 对 农业 环境 的污 染。
关 键词 化感 作 用 作 物 农 业 生态 系统
Allelopathy in agroecosystem．SHAO Hua，PENG Shao’Lin(South China Institute of Botany，Chinese Academy of Sci—
ences，Guangzhou 510650)，(、7EA，2002，l0(3)：102～ 104
Abstract Alelopathy is defined as the direct or indirect harmful or beneficial effects of one plant or another through the
production of chem ical com pounds that escape into the environment．This phenomenon exists extensively in the agroeco—
system and take a role in ecosystem Intercropping of some special species is valueless because of the function of allelo—
chem icals while s3me other certain species will benefit each other．The production will decrease if the crop is growing con—
tinuously because of autotoxicity and the rotation of proper species will avoid this result The development and application
of plant’based pesticides and soil antiseptic are becoming the research focus，tOO．And we can use less pesticide if we try to
select and cultivate crops with allelopathic genes those can inhabit the growth of weeds by intercross or gene transfer tech．
nology as well as the intercropping of common crops with the species which can control weeds，Furthermore，allelochemi．
cals can be used directly as herbicides and the possibility of artificial synthesis and chemical modification will be investigated
SO that the polution to the environment from chemical herbicides can be reduced．
Key words Allelopathy，Crop，Agroecosystem
在农业 生态系统 中杂草 和作物 之间 、轮 作 以及 间作 作物之 间 、植物残株 与生长植物 之问以及植物 和土壤
微生物之 间都可观察 到化感 现象 的存 在 ，此外化感现 象还涉及 除草 和杀灭害虫 的问题 。据估计 ，世界农业 每
年 因化感作 用造成 的损 失高达数 10亿美元 。因此 ，研究化感 现象在农业 生态系统 中的作用有重要 的应 用价
值 。
1 作物 间作与混作
生 产实践 中有些 作物种植在 一起 可 以提高 产量 ，而有 些作物 间作 时则 出现减 产 。作 物 间作 增产 的因素
之一是化感作用，如高粱等对杂草有化感抑制作用，与其他作物间作时可有效地控制杂草生长，从而提高作
物产量。有些植物其分泌物中生物活性物质有利于其他某些植物对营养元素的吸收，从而促进其生长。有
些植物含有昆虫拒食剂 ，与其他植物混种时可减少虫害发生以提高产量 ，如将野芥与椰菜间作，椰菜产量可
提高 50％ ；小麦 与大豆问作 ，小麦对 大豆 的 P吸收具 有 明显促进 作 用 ，显著 提高 大 豆生 物学 产量 ，实 验证 明
这 主要 是根 际效应 的结果 ；而少量庭荞状 亚麻养 生长在亚 麻 中间使 亚麻产 量大 大减 少 ；农 林 混作苹 果 、杨
树 、桃树 的根 系分泌物抑制 小麦生长 ，故不宜 在这些树下 种植 小麦 ；番 茄的根分 泌物 及 其植株 挥发 物对 黄瓜
生长有 明显化感抑制作 用 ，故 不宜种在一 起 ；芝 麻根 系分 泌 的化感 物能抑 制棉 花生长 ，故 应避 免在 棉花 田中
种植芝麻 ，但可 用来防止野 毛竹在农 田中蔓延 ，抑制 白茅 生长 ，我 国农 民有 利用芝麻 根 系分 泌物清 除竹 根 的
*国家自然科学基金重大项 目(39899370)、广东省 自然科学基金项 目(980952)、中国科学院重大项 目(KZ 951一B卜110)、中国科学院鹤山丘
陵综合试验站开放课题 、中国科学院生物特别支持费(STZ-0l一36)共 同资助
收稿 日期 ：2001—11—21 改 回 日期 ：2002—02 04
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第 3期 邵 华 等 ：农 业 生态 系统 中的化 感 作用 lO3
实例 ；杜 鹃释 放的化感物 质能明显改变 土壤性 质 ，杜鹃花科植 物生长 的土地 若被用作农 田作物 的生长将严重
受抑 ；化感作 用极强的胡桃 树下 很难生长 其他植物 ，故不 能作 为套种作 物 的对象 ；我 国近年来 大 面积 引种的
桉树 因含有 多种化感 物质 ，其林下植被光 秃 ，与荔 枝间作可 引起荔 枝大量死 亡 ，也不宜考虑 间作
2 轮 作及 自毒作用
在同一地块上 连续种植 1种 作物会造成 减产 ，因此 在很 多情 况下必须 轮作 。重 茬种 植作 物 出现减 产现
象除 营养重复消耗 、病菌滋 生等原 因外 ，化感物 质分泌和释放 是极其重要 的原因之一 。稻 田中水稻残 株抑制
第 2季水稻幼苗生长现象是 自毒作用的典型例证 ，如我国台湾省 1年两季单一种植水稻 ，第 2季产量长期低
于第 l季 ，有 时减产达 25％ ，这种现 象在排 水不 畅 的地 区尤 其显 著 。 已从水 稻 根系 分泌物 和稻 茬 分解物 质
中检ioN．0到大量的酚酸类化感物质。作为牧草的紫花苜蓿含有化感物质使其不但有 自毒作用，且对其他植物
也有毒害作用，在种植过紫花苜蓿土地上生长的第 2代苜蓿由于自毒往往生长不良，老植株残落物产生的可
溶性物质还抑制其种子萌发 ，另外一些牧草品种也有 自毒作用。Miler D．A．建议紫花苜蓿的自毒作用应通
过选择 新的不会 产生很多化感物 质或对化感物 质具有抗性 的栽培 品种解 决 ，而 为降低化感作 用 的影响 ，在种
植 紫花 苜蓿之前最 好先种玉米或 各种谷类和 大豆 。此 外大 豆 、水 稻 、绿 豆 、高粱 、向 日葵 、黄瓜 、茶树 和苹
果等 多种作物都有 自毒作用 ，大豆 由于 自毒 作用造 成 的连 茬减 产 幅度可 达 15％～25％，大 豆根系 分泌 物和
植株 中都分离到 化感物质 ，实验表 明它们对大豆 自身生长有 明显 抑制作用 。甘蔗也有 自毒 现象 ，甘 蔗叶在土
壤 中分解后产生 阿魏酸等化感 物质 ，能抑制甘蔗幼 苗 的生长 。而因为 自毒作用 造成 的地力 衰竭 ，是不能用增
施肥料 解决的 。
3 杀虫剂与灭菌剂
开发 、利用植物源 杀虫剂和灭菌剂 是 当前植保 工作的热点 之一 ，植 物在生物或 非生物逆境下 其次生代谢
物增 加 ，这是 重要 的防御机 制 ，如向 日葵在限制 P下 比对 照释放 出更多 的酚类 化合物 ，很 多次生 代谢 物具有
多种 功能 ，如作 为拒食剂 、引诱剂 、生 长调控剂 、种子萌 发促进 剂 、协 同促 进 剂 以及抗 寄生病 、杀真菌 、杀细菌
和作 为植物毒素 (可分解 植物组织 )等 。。随着合 成化学农 药对 环境危 害 日益 引起 人们 的关 注 ，发展 中国家
和发达国家可持续发展农业的重要性均 日趋显著。利用化感物质(多为次生代谢物)控制害虫(包括昆虫类
和线 虫 )以及疾 病发生 已有不少报道 ，某些化感 物质具 有杀 虫 、灭 菌效 果 ，除直接 使用 外 ，其结 构经 过鉴 定后
可 以人工合成 ，进行大 量生产 ，或经过化学修 饰后进一 步提 高其 效力 。除虫菊 是多 年生 草本植 物 ，我 国各地
均有 栽培 ，从除虫菊花 中提取 的除 虫菊酯对 昆虫 有触杀 和麻痹 作用 ，人工合成 的众多除虫菊酯类 似物如溴氰
菊酯 等效果也很 好 。危害植物 的线虫能被 万寿菊 、猪屎豆 、菊花 、蓖麻 、苦楝 、木麻黄等有 效抑制 ，石刁柏 的
线虫寄生率也很低。而以前人们多采用化学杀线虫剂 ，其缺点是改变土壤理化特性 ，影响土壤微生物生态环
境 ，扰乱 了营养元 素 的循 环 。因此 ，应 用 抗 线虫 的 品 种进 行 套 作 或 轮 作 可 有效 防 治线 虫 ．保护 农 田环 境 。
( uo对分布在 中国的 500种植物 调查 中发 现 2()种植物具 强烈灭螺效果 。E1一Sawy等发 现豚草抑制河滩 钉螺
繁 衍。於凤 安等利用植物化感 作用灭螺 的研究表 明 ，益母 草 、问荆 等植物 与钉 螺数 量呈 负相 关 关系 ，而经过
一 个汛期后枫杨 、乌柏 叶片使钉螺 死亡 率 从草滩 对 照 的 2％分 别升 至 43，3％和 44．1％，并指 出可 通过 人工
引种 或促进 灭螺 植物 的生 长 ，使其 生成 为优 势群 落 ，发挥 灭 螺抑 螺 作用 。此 外具 有 灭螺效 果 的植 物兼 有 灭
菌 、杀 虫和根结线 虫的作用 ，如可杀 灭蚊 子和家蝇 ，通过 沿河滩 建立 农林 复合生 态 系统 ，既 可抑制 钉螺 繁衍 ，
又可保护滩地 生长 的林 木和间作农作物 ，改 善环 境 。土壤致病 菌也是引起蔬 菜严重减 产的原 因 ，尽管广 泛
使 用栽培抗性 品种 、嫁 接和熏 蒸土壤等方法 ，仍在很 多国家造 成较大损失 。有些 植物 根系分泌物或挥 发物可
有效抑制土壤致病菌的生长，可用来考虑作 为某些受害严重的作物间作对象。Yu J．Q．研究在番茄一中国
细 香葱 问作 系统 中利用 化感 作用控 制由一种假单胞 菌引起 的 番茄枯萎 病效 果发 现 ，中国细香 葱根 系分 泌物
可抑制该菌 繁殖 ，显著降低 番茄枯 萎病 的发生 。Yamagishi等发 现在 春季 种植 抗性 羽衣 甘蓝 和芜菁 甘蓝 ，
能抑制芜菁甘蓝的根瘤病，且大幅度降低土壤中休眠孢子密度。
4 生物防治杂草
利 用化感作用 防治杂草 与可 持续 农业 的发展协同一致 ，一 般利 用化 感物质 控制 杂 草 主要 包括 有些 作物
能强烈地 干扰与其竞 争生长 的杂 草 ；在 轮作 中利用先 期种植作 物的化感作用 抑制杂 草 ，为下 茬作物 的生长创
造条 件 ；在轮作 中种植具有 化感作用 的覆 盖作物 ；在作物 中 同时种植具 有化 感抑 草作 用 的覆盖 作物 ，如 常见
抑制杂草 的作 物有 向 日葵 、高粱 、黑麦 和燕麦 等 。Putnam A．R．等首先探讨 了利 用具有 化感作 用 的农作
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中 国 生 态 农 业 学 报 第 10卷
物在农田中抑制杂草 ，将化感特性与作物种质结合起来用以筛选抑制杂草的栽培 品种，他们从 41个国家
526个黄瓜原始材 料和 8个有关 品种 的 l2个原始 材料 中筛选 出对 白芥 和黍 草有 化感 作用 的品 种
， 其 中有 1
个原始材料抑制了 87％的试验植物生长，有 25个原始材料抑制了 50％以上试验植物的生长 ；后来又指出其
他一些 方法如利用化感 作物轮作 、问作 和覆 盖等 。Putnam A．R．等还分 别对一 些含有 各种 数量 和种类 化感
物质 的不同基因型作 物进行研究 ，如黄瓜 、燕麦 、向 日葵 、大豆 、高 粱等 以尝试 用其作 为生 物除草 剂 一。紫
花 菖蓿 或高羊茅能一 定程度抑制某些 种类 的杂草 ，显 示 出其在除 草方 面 的潜力 。此 外桉 树脑 和大 豆根 瘤 中
根瘤生 物毒素也有 良好 的除草效果 ，而谷 物麦仙翁产 生的麦仙翁精 以低 浓度施 用于麦 田可增加 小麦产量 ，抑
制杂草生 长。利用作物 轮作可在施加 少量农药情 况下有效 地控 制杂 草 ，在小规模 粮 食和 蔬菜生 产 中用 轮作
或覆盖作 物消灭和减 少某些杂草 ，该方法 已延续 了几 个世纪 ，其 中黑麦 、小麦 、荞麦和黑 芥等效果 良好 。很多
作物生长 迅速 ，同杂草竞争 资源 。种植覆 盖作物可有选 择地抑制杂 草生长 ，这 已在玉米 、大 豆 、蔬菜 和水果包
括葡 萄生产 中得到 肯定 。Bhowmik P．C．研究 了几 种 1年生草本植 物枯落物对 玉米 和大豆生 长及营养吸 收
的影响 ，发现除 豚草外 ，其他种类都 或多 或少 降低 了玉 米 和大豆 干物 质量 。高粱 枯落 物对 杂草有 很强 的
抑制作用 ，在夏 季种过高粱 的土地上对 比种 植过玉米 或大豆 的地块 ，1年生杂 草特别 是 阔叶草种类 密度 大大
降低。在密西根果园里成行种植的樱桃树之间问种高梁，其落叶可有效抑制杂草 。冬季小麦的覆盖在农
业和 园艺 生产中得 到广泛应用 ，小麦枯落 物抑制杂草 的作 用既有 物理作 用 ，更有 化感 物质 的作 用 ，其 枯 落物
中 含有毒 酚类和简单 酸类 。黑麦及其 枯落物 释放 化感 物质 ，且 聚集 在土壤表层 ，从 而更 有效地抑制 杂草 尤其
是 1年生 阔叶草 的发 芽和生长 。根据土壤 以及 天气 的不 同 ，黑 麦抑制 杂 草 的作用可 持续 30～70d。水 稻某
些品系对杂草有化感作用，国际水稻研究所通过对近 2万个水稻品系筛选发现 ，大约有 3％的品系对一种或
多种伴生 杂草有化感作 用 ，且水稻化感特 性具有定量 遗传 特征 ，受 多基 因控 制 ，化感 特性 并 不影 响水稻 的高
产和其 他优 良性状 ，因此水 稻化感 品系的选育一 旦得到应 用 ，将对 世界 粮食生产产 生重大影 响。
今后 的研究 尚有 待开发抗病 虫害 、抑制杂草 的化 感新 品种 ，且开发 后应推广 到实际生产 中以减少 甚至不
用化学合 成药剂 。利用传统杂交 以及现 代基 因工程等 技术 ，可将植 物化 感基 因引入 栽培 品种 中 以获得具 有
化感特性的新品种。Panchuk等发现 1种冰草属植物和小麦的杂交种主要显示了冰草特性和较高抑制活
性 ，这无疑是 良好的开端 。但在人们已研究确定的化感物质中真正具有应用价值 的仍很少 ，因此应进一步
鉴定新 的化感物质 并探 索其杀虫 除草乃 至促 进植 物 生 长 的潜 力 ，并 在此 基 础上 开发 无 污染 的杀 虫 剂 、除草
剂 、生长促进剂等 ，这将对现代化的农业生产产生巨大影响。由于化感物质为植物的天然次生代谢产物 ，对
环境无 污染 、易分解 ，宜于大量施 用 ，因此它对 可持续农业 的发展具有重要 的潜 在应 用价值 。
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