全 文 ：转 20卷 第 2期
1 9 8 9年 6月
东 北 农 学 院 学 报
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u n e 1 9 8 9
黑穗醋栗根系解剖结构的研究
林金莲
(东北 农学院
王馥兰
植物教研室 )
摘 要
黑穗醋采的 “ 浮皮 ” 和 “ 厚皮 ” 品种 的根端结 构为 ,’j 于闭型 ” , 以 “ 体一帽”
式的分 裂增加根端分生组 织 区域纵列的细胞 。 在不同品种或同一品种 的 不 同 根 系
中 , 初生木质部有不同的原型 : 二原型 、 三 原型和四 原型 。 在不定根 的周 皮上发现
有 少数皮孔 , 位于较宽射 线的上面 或一侧 。 周皮的内侧有薄壁组 织 细 胞 _ 层 。 “ 薄
皮” 黑穗醋采的薄壁组 织细胞层 内有 “ 分泌结构 ” 存在 。 在不定根的皮层 、 薄壁组 织
细胞层 、 初 皮薄壁细胞和射线薄璧细胞中均富含贮 藏物质和结 晶。 在 2 原型和 4 原
型的根中 , 发现侧 根正对 着原生木质部 的位五 , 也有在原生木质部和原生韧 皮部之
间的部 位 , 由 中柱稍细胞脱分化再分化而成 。
关键词 : 黑穗醋栗 , 根系解剖 , 根系结构
1 前 言
根 ) 和实生苗的根系 (初生根 ) 等进行解剖
学特征的研究 , 为进一步研究黑穗醋栗的生
长发育规律提供基础 资料 。
黑穗醋栗 ( R公乙。 : 爪 gr “ 。 L . ) 俗名黑
豆、 黑加仑 、 紫梅 , 果实为小浆果 , 是黑龙
江省果树的重点发展对象之一 。 生产上历年
用扦插 、 压条等方法繁殖 苗木 , 这种方法繁
殖的苗木没有主根 , 根系是由不定根和各级
侧根组成 。 用种子繁殖的实生苗根系是由主
根和各级侧根组成 。 有关根系在土壤中生长
分布情况曾有不少报道 , 但对于黑穗醋栗根
系的解剖结构特征尚未见有详细报道 。
本试验对黑穗酷 栗 的 “ 薄 皮 ” 和 “ 厚
皮” 品种扦插苗的根系 (包括不定根及其侧
本文于 1 9 8 8一 0 1一 2 2收 到
2 材料与方法
本试验于 1 9 8 6~ 1 9 8 7年进行。 供试材料
取自东北农学院小浆果苗圃 “ 厚皮 亮 叶 ” 、
“ 厚皮长穗 ” 和 “ 薄皮 ” 的黑穗醋栗品种 ,
取其当年生的绿枝和硬枝 (木质化枝条 ) 为
插穗 , 在室 内用水培法使其发生不定根 (幼
根 ) 。 另取该品种苗圃栽植的 1~ 2 年生的木
质化的不定根 (老根 ) 及其侧根 , 同时 , 选
用 “ 薄皮 ” 和 “ 厚皮 ” 品种的种子 , 于 1 9 8 7
年 3 月用清水浸泡膨胀后 , 经 4 ~ 5℃低温处
理 40 天左右 , 置室温 ( 18 一 20 ℃ ) 下 , 使其
18 色 东 北 农 学 院 学 报 第 20 卷
萌发 。 1 星期后 , 胚根陆续突破种皮生长成
初生根。 分别切取初生根 、 不定根 (幼根和
老根 )及其侧根等的根尖和根毛区 , F . A . A
固定 , 石蜡切片 , 切片厚度 8一 12 拼m 。 木质
根用滑走切片 , 番红固绿滴染 。 根尖用艾氏
苏木精整染 , 中性胶封藏 , 用 o L Y M P u s ,
B H
一 2 型研究显微镜观察 , 并显微照 相 。
3 结果与分析
3
.
1 根端结构
观察 “ 厚皮长穗 ” 品种的不定根及其侧
根的根尖纵切面 , 可见其根端的原分生组织
明显地区分 出 3层原始细胞 。 最内一层原始
细胞分裂衍生出原形成层 , 之后分裂分化为
中柱 , 中间一层原始细胞分裂衍生为基本分
生组织 , 然后平周分裂 (土形分裂 ) 分化为
皮层 ; 最外一层原始细胞衍生为原表皮层 ,
以后逐步平周分裂 ( 下形分裂 ) 分化为根冠
和表皮 。
按照根端原始细胞和根内各种组织区域
之间在发生上的空间关系看 , 黑穗醋栗根的
中柱 、 皮层 各有其原始细胞 , 根冠和表皮层
来源于共同的原始细胞 。 因此 , 黑穗醋栗的
根端组织结构属于 “ 封闭型 ” ` “ ’ ` ’ 5 ’ 。
根据根端的顶端分生组织活动的 “ 体一
帽 ” 学说来分析黑德醋栗根端细胞的分裂面
样式和生长之间的关系 , 可明显区别出 “ 体
式生长 ” ( “ 上 ” 形分裂 ) 和 “ 帽式生长 ” ( “ 丁 ”
形分裂 ) 。 这种分裂样式可增加根端 分 生组
织区域纵列细胞的数目 〔韵 ` ’ (图版 1 1 ) 。
3
.
2 初生根 的结构
观察 “ 薄皮 ” 和 “ 厚皮 ” 品种实生苗的
初生根根毛区的横切面 , 可见两个品种初生
根的结构基本相似 。 其初生结构明显地分为
表皮 、 皮层和中柱三部分 (图版 1 1 , 图版
皿 1 ) 。
表皮为一层长方形细胞组成 , 外壁延伸
成根毛 , 以扩大吸收面积 。 皮层由 6~ 7层薄
壁细胞组成 。 紧连着表皮的一层细胞体积较
小 , 排列较紧密。 其内 4一 5层 为大型的薄壁
细胞组成 , 富含细胞间隙 , 部分薄壁细胞的
细胞壁解体 , 形成气腔 。 皮层的最内一层为
内皮层 , 细胞较小 , 长方形 , 排列紧密 , 在
横切面上 , 可见内皮层细胞的径向壁上有木
栓质加厚的凯氏带。 中柱包括中柱鞘 、 初生
木质部 、 初生韧皮部和薄壁细胞 。 中柱鞘为
紧连着内皮层 的一层薄壁细胞组成 。 初生木
质部为二原型 , “ 薄皮 ” 和 “ 厚 皮” 两 个品
种相似 (图版 亚 1 , 图版 1 1 ) 。 木 质 束的
外方先分化成熟几个 口径较小的导管组成原
生木质部 , 然后逐渐向中央分化成熟几个 口
径较大的导管组成后生木质部 。 两束后生木
质部于中央连结 , 因此 中央部分没有髓。 初
生韧皮部亦为二束 , 与初生木 质 部 间 隔排
列 。 最早分化成熟的原生韧皮部的筛管靠近
中柱鞘 , 然后向心分化后生韧皮部的筛管和
伴胞 。
3
.
3 不定根的结构
黑穗醋栗幼小的不定根细长 , 黄白色 ,
有根毛 , 起吸收作用 。 老不定根暗褐色 , 木
质化程度高 , 直径粗 , 硬度大 , 生产上称为
木质根 , 主要起输导 、 固定和贮藏作用 。
3
.
3
.
1 不定根的初 生结构 观 察 幼不定
根的结构 , 包括以下几部分 :
根冠 根冠是初生结构的一部分 。
它包围不定根的顶端分生组织 , 并向后延伸
达根毛区下方一部分 ; 中央高度达 1 9 ,` m ;
由 1 7~ 2 0层薄壁细胞组成 。 细胞分化程度不
一样 , 接近顶端分生组织 的是新产生的根冠
细胞 , 细胞较小 ; 长方形 ; 液泡小 ; 细胞质
浓 , 染色深 ; 细胞核明显 ; 细胞排列紧密 ,
呈整齐的弧形横列 。 远离顶端分生组织的是
较早产生的根冠细胞 , 细胞较大 ; 多角形 ;
有明显液泡 ; 细胞质稀少 , 染色浅 ; 排列疏
松 。 根冠周围的细胞 , 液泡化更为明显 ; 细
林 金莲 等 : 黑穗醋 栗根系解 剖结构的研究
一一一
ó犯ō 2一
胞壁略带淡褐色 , 排列更为疏松 , 易剥落 。
新 、 老根 冠细胞之间有明显的分界 (图版 I
1 )
。
b
. 表皮层 表皮层位于不 定 根 的 表
面 。 横切面观 , 表皮细胞略呈长方形 , 排列
紧密 。 细胞壁薄 , 外壁具有薄的角质层 ; 细
胞质稀薄 , 明显液泡化 。 根毛区的表皮细胞
外壁向外突起并延伸成根毛 。
皮层 皮层位于表皮 以内 , 由 7~ 8
层 薄璧细胞组成 。 紧靠表皮 的 2~ 3层细胞较
小 , 排列紧密 , 分化为外皮层 。 皮层的最内
一层为内皮层 , 细胞较小 ; 排列紧密 ; 细胞
壁的径向壁和内壁有木质化和怜质化增厚的
次生壁 ; 有的壁均匀增厚 。 内皮层 以外 , 外
皮层 以内的大部分细胞较大 , 高度液泡化 ,
越近根毛区的皮层细胞液泡化越明显 , 直径
更 大 , 内含有贮藏物质和结 晶 。
d
. 中柱 中柱包括以下三部分 :
(a ) 中柱鞘 中柱鞘由 1一 2 层薄壁细
胞组成。 细胞较小 , 排 列紧密 , 无增厚的次
生 壁 。
(b ) 初生木质部 初生木质部 呈 束存
在。 束的外方接近中柱鞘的导管 口径较小 ,
是先分化成熟的原生木质部 ; 逐渐向心分化
成熟的是后生木质部 , 导管 口径较大 。 初生
木质部的束数不定 , “ 厚皮” 类的 品 种 , 束
的数目有二原型 、 三原型和四原型 (图版 I
2 , 4 , 5 )
,
(表 1 ) ; “ 薄皮 ” 品种 , 初生木
表 1 黑穗 醋采根 系中原生木质部 的类型
原生木质部的类型
品种 名称 淤的 类型
二原型 三原型 四 原型
èè厚皮亮 叶黑德 醋采 不定 很
侧 根
多为三原型
多为二原型
厚皮长穗黑德 醋栗
不定 根
实 生苗初生根
不定 {杖
侧 根
多为二 昧型
è
薄 皮 黑 秘 醋采
实 生苗初 生根
质部束数为二原型 和 三 原 型 (图版 1 2 ,
3)
。 当后生木质部尚未 向中柱中央分化时 ,
中柱中央可见有 些薄壁细胞 ; 以后逐渐向心
分化为后生木质部时 , 中柱中央没有髓 (图
版 1 2 ) 。
(c ) 初生韧皮部 初生韧皮部 由 原生
韧皮部和后生韧皮部组成束状 。 束数与初生
木质束相 同 , 二者间隔们卜列呈辐射状 (图版
1 2
, 4 , 图版 1 2 , 3 ) 。
3
.
3
.
2 不 定 根 的 次生生长和次 生 结构
黑穗醋栗不定根的次生生长发生很早 。
在幼不定根根毛区的横切面中 , 可见到维管
形成层已经发生 。 开始在初生 韧皮部和初生
木质部之间有弧形的形成层发生 , 约 3一 4层
细胞宽。 以后形成带继续向两侧延伸 , 直达
初生木质部尖端 , 并与中柱鞘细胞脱分化产
生的形成层连接成三角形 、 椭圆形 、 波形 的
形成层 带 ( 图版 1 4 , 图版 1 2 ) 。 形成层带
切向分裂 , 向外产生韧皮部 , 向内产生次生
木质部 。 由于向内产生的次生木质部 比次生
东 北 农 学 院 第 20 卷
韧皮部多 , 使幼报的次生木质 部 变 成 圆柱
状 , 形成层 币也山波伙变戍回筒状 。 在次生
生长初期 , 根 的增祖不太显节 , 表皮层 和初
生皮层仍然存在于次生组织的外围 。 随着 次
生生长的进程 , 次生组织尤其是次生木质部
的增加 , 不定根的浮积逐 渐 增大 , 结 果 表
皮 、 皮层和内皮层不适应斗良径的增摄而还渐
被撕成 碎片 。 按着中往稍细袍分裂衍生木 比
形成层 。 由木性形成层分裂产生周皮 。 根的
表皮和皮层被周皮推移到外围 , 残存直至逐
渐脱落 ` 了 ’ 。
不定根的次生结钩 两个品种的根次生
结构无显著差别 (如表 2 ) 。 包括下列各组织 :
3
.
3
.
2
.
1 周反 周反由木论形 成 层产生
的木栓层和栓内层 等组织共间组成 。
a
. 木栓形成层 木栓形成层是一层扁
平的长方后细袍 , 细胞质 较 浓 , 细 胞 核明
显 , 有显着 : _山良泡 。 木栓形成层细胞分裂 ,
向外产生木让层 , 同网严生位内层 。
b
. 木 淦层 木 纽层约有 乙一了层扁平的
栓化细胞 , 于丰列整齐呈规 则的径向列 , 无细
胞间隙 ; 共上有少数皮孔 。 皮孔位置常对着
较宽的维管射线 ` 3 」 , 或位于较宽射线的一侧
( 图版 亚 全 , 5 , 了夕。 是不定根与外 界 进行
气体交换的结沟 。
C
·
{全内层 往内居是木往形成居向内
分裂的一层或儿层薄璧细胞 。 塌初产生的细
胞呈扁平状 , 与木栓形成层细胞排歹U在同一
径 向列 。 以后细胞体积逐渐增大而变成长楠
圆状或椭圆形 , 与次生切皮部和韧皮射线薄
壁细胞混在一起 , 元明显分界 。 细胞 内含有
贮藏物质和结 晶体 。
3
.
5
.
2
.
2 芯璧组织 细 胞 层 在 周 皮 的
内侧有许多薄璧细 胞 ; 这 些 细 胞 主 要 由
射线薄壁细胞不听 广大形成 。 在形态上很像
初生生长时灼 )划止 ` ’ 。 犯 “ 、库友 ` , 黑 豆不定
根的薄璧组织细泡层 中可见到分泌结 沟 ( 图
版 1 5 , 。 ) 。
3
.
3
.
2
.
3 次生 动皮部 次 生韧皮部在形
成层带的外川 。 包括筛管 、 伴胞 、 韧皮薄壁
细抱 、 初皮纤维和切射线等组织 。 其中还有
一些含有贮藏物反和结品的异细胞 , 染色较
深 , 这些细胞与切皮薄壁细胞交替排列呈不
观则的横歹J。 .勿皮射线由多列薄 壁 细 胞 组
成 , 自内向外过渐扩展成喇叭形 (图版 五 5) 。
3
.
5
.
2
. 碍 全泣看形成层 维管形 成 层位于
次生韧皮部和次生木质部之间 。 由于形成层
原始细胞分裂衍生的细胞尚未分化成次生韧
皮部和次生木质部 , !引此形成层带较宽 , 约
有了一 8层 细胞组成 ( 图版 1 7 ) 。
3
二
3
.
2
.
5 次生木质部 老 不 定 根 的 次
生木质部所 占的体积较大 。 由 导 管 、 木 射
线 、 木薄盆绷胞等组成 。 导营多为梯纹导管
和网坟导管 ; 多数为单管孔 。 导管 口径 由内
向外迁渐增大 , 分 尔均匀 , 无明 显 生 长 层
(薄皮黑豆比校 明显 ) 。 木落童组织 细 胞星
故分布 。 不封执有 一单列射线和 多 列 射 线两
种 。 多歹:对线常与喇叭形的初射线连接 。 木
射线有 恢间运祝和广藏作用 。 次生木质部的
中央仍保 留有外始式的初生木质部 (图版 I
6 )
, 图版 1 4 ) 。
表 1 说明 , 黑德醋栗根系中原生木质部
的类型依品种和根的类型不 同而异 。
从表 ￡比较可见 , ` ·游 皮 ” 和 “ 厚 皮 ”
两个黑枯疏朱汀、种不定根和侧根的次生结构
基本相似 , 无呢显差异 。
石 . 4 侧守员的形成与结构
黑德 i洁采的侧根常发生于初生根和不定
根成熟区 中柱摧的一定部 位 _上。 当母根为二
原型时 , 侧根原基于原生木质部和原生韧皮
部之间 (图版 1 6 ) 或正对着原生木质部的中
柱鞘处发生 (图版 l 二烤 母 根为三原型时 ,侧
根 (原基 ) 多数正对一着原生木质部的中柱鞘位
找发生 ( }冬l版 n 碑 ) 、 母很为四原型时 ,侧根可
在原生木 叭部和厄 主知皮郁之间的 中柱鞘处
发生 (图版 亚 2 ) 。 侧 浪开始发生时 , 离根尖
第 2 期 林 金莲等 : 黑秘醋 栗根系解 剖结构的研究 1仑l
表 2 “ 薄皮” 和 “ 厚 皮” 黑穗 醋采根 系次生结 构的比较
根的类型 品种 名称 周 皮 薄壁组织 次生 韧皮部 形成层 次生木质部
薄皮黑 穗
醋 栗
有 8~ g层木检层
细胞 ;皮 孔较多 ,
位在宽射线上或
其附近
厚皮亮 叶
黑 穗醋栗
4~ 6 层 木 栓 细
刀包, 皮孔少 (榄
切面 看 )
在周皮内侧有 1 4~
1 5层薄壁细胞 , 内
分布有 分泌 结构和
贮藏物质
在周皮 内侧有 8一 9层薄 壁细胞 , 内设
有 分泌结构 , 含有
贮藏物质和结晶体
富 含贮藏物质和 6~ 7层细胞宽 导管 口径 较小 ,晶体 , 韧射线较 生长层较 明显 ,
宽 韧 /木比 值较小 ,薄壁细胞较少
富含贮藏物质 和 7~ 8层细胞宽结晶体 。 韧射线
很宽
导 管口径较 大 ,
无明显生长层 ,
韧 /木比 较大 , 薄壁细胞较多 , 韧射线薄壁细胞 中
含有 贮藏物质 ,染色较深
不定根ǎ木质è
守岑皮黑 穗
r .青栗
有 生~ 6层木栓细
胞 , 细胞小 , 密集 , 水拴质壁较
厚
周 皮内侧有 3~ 5层
薄壁组织细胞 , 含较多 贮藏物质
富 含贮藏物质 理一 5层细胞宽 导管 口径 较小 ,射线薄壁细胞较
少
厚皮亮叶
黑穗醋栗
有 3~ 4层 木栓细
胞 , 细胞较大 ,
栓化壁较薄 , 外
有残存皮层细胞
周皮 内侧有 2 ~ 3层
薄壁组织 细胞 , 内含有 贮藏物质
富 含贮藏物质 ,
韧 射线较宽
有 4一 5层 细胞 导管 口径较大 ,
宽 射线薄壁细胞较
多
根ǎ细à
{
后面一段距离的中柱鞘细胞发生脱分化 , 平
周分裂 , 产生一群分生细胞 , 即 侧 根 原 基
(图版 工 1 ) 。 侧根原基细胞继续分裂 生长
和分化 , 即可划分出顶端分生组织 、 根冠和
伸长区 ( 图版 1 6 ) 。 侧根原基的顶端 分生
组织继续分裂 、 生长和分化 , 并穿过母根的
皮层 、 表皮而形成侧根 ` 7 , 吕’ ( 图版 工 2 , 4 ,
6 )
。
在具有次生组织的老不 定 根 (或 老 侧
根 ) 上可发生不定根 。 但不定根原基常从较
深处的维管射线薄壁细胞发生并分裂 、 生长
和分化 , 最后穿过它周围的次生组织 。 周皮
和残存的皮层细胞暂可包围在不定根的外围
(图版 1 7 ) 。
侧根的结构 侧根的初生结构与实生苗
初生根的结构相似 。 表皮为一层 长 方 形 细
胞 , 外壁可向外延伸成根毛 。 表 皮 以 内 的
6~ 7层细胞为皮层 。 近表皮的 2 ~ 3层细胞较
小 , 排列紧密 , 为外皮层 。 皮层的最内一层
为内皮层 , 其上有栓质化增厚的凯氏带 。 外
皮层与内皮层之间有 2一 3层细胞较大 , 士1:列
琉松 , 有些细胞的壁解体 , 形成较大的腔隙
(图版 1 3 , 图版 1 3 ) 。 中柱鞘 为 一层薄
壁细胞组成 。 初生木质部二 原 型 (薄皮 黑
豆 ) , 厚皮黑豆除二原型外 , 还有三 原 型 。
初生韧皮部的束数与初生木质部束数同 , 并
与之间隔排列呈辐射状 。
侧根的次生结构与老不定根的次生结构
相似 。 唯各组成部分的细胞数较少 。 木栓层
细胞约 5~ 6层 , 周皮内侧的薄壁细胞约 2~ 3
层 。 次生韧皮部面积较小 ; 次生木质部较发
达 ; 维管射线单列或多列 。 次生木质部的中
央保留二原型 (或三原型 ) 的 初 生 木 质部
(图版 1 5 , 7 ) 。
4 讨 论
黑穗醋栗的 “ 薄皮 ” 和 “ 厚皮 ” 两个品
种的根系结构基本相似 。 说明根系生长在土
壤里 , 环境条件比较稳定 , 根系结构变化不
大 。
黑穗醋栗根系的次生生长发生较早 。 木
栓形成层分裂活动产生木栓层和栓内层 , 共
同组成周皮 。
吵,山一。一一一一?一ù一学一农一
ó一东一
一一一
1 9 2
在根系的次生结钩中 ,在周皮的内侧 , 次
生韧皮部的外 围有许多薄壁组织细胞 , 其形
状与射线薄壁细胞相似 , 可能是由射线薄壁
细胞不断扩大形成 。 “ 薄皮 ” 黑穗醋栗不定根
的薄壁组织细胞层内有分泌结沟存在 。 这些
特征与李正理教授报道的棉花老根的结构极
为相似 。 “ 薄皮 ” 黑穗酷栗不定根的外皮层 、 木
栓层和薄壁组织细胞层等组织均较 “ 厚皮”
品种为厚 ; 次生木质部中导管 口径小 , 分布均
匀 , 但生长层比 “ 厚皮 ” 品种的明显 。 说明
“ 薄皮 ” 品种的形成层 活动可受气温影响而
有周期性变化 。 这些特征可脂是 “ 薄皮 ” 比
“ 厚皮” 黑德堵栗耐寒的部分解剖学特征 。
黑德醋栗幼不定很的皮层和 内皮层有许
多含有后含物的异细胞 , 老不定根和侧根的
薄壁细胞中 , 包括周皮内侧的薄壁组织细胞
层 、 韧皮薄壁细胞和切射线薄壁细胞中都有
许多后含物 。 这些后含物的成分有待进一步
分析确定 。
黑穗醋栗侧根发生的位置 , 在二原型和
三原型的根中 , 侧根常发生于对着原生木质
部脊处 的中柱鞘细胞 ; 二原型和 四 原 型 的
根 , 侧根原基也可在原生韧皮部与原生木质
部脊之间的中柱鞘细胞发生 。 因此 , 可有两
条侧根同时出现在一个横切面上 。 这现象与
《 植物学 》 介绍四原型根 只 对 着 原生木质
部脊处发生侧根的现象有所不同 。 老恨 (木
质根 ) 的 “ 侧根 ” 原基常在较深处的维管射
线薄壁细胞中发生 , 这种根原基不是 由初生
生长状态的 中柱鞘细胞发生 , 应属于不定根
原基为宜 。
参 考 文 献
周恩 等 . 黑豆果栽培 . 哈 尔滨 : 黑龙江科 , 技术出版
社 , 1 9 8 3 , 8~ 3 3
}击时万等 . 植物学 ( 上 册 )一 L海 : 人民教育出版社 ,
19 8 2 , 7 了~ 9 1
K 伊 稍等 ; 李 正理译 . 种子 植物解剖学 . 书 2 饭. 上
海 : 上海科学技术 出版社 , 1 9 8 2 , 13 了~ l 艺8 , 上5建~
1 6 7
F A L 克劳沃斯著 , 喻成鸿 等译 . 顶端分上组织 . 北
京 : 科学 出版社 , 1 9 6 6 , 2 2 7~ 1 7 6
林 金莲等 . 甜菜根尖结构与初生 组织分化印创 几 . 中国
甜莱 , 1 9 8 7 ( 3 户: 1 5~ 2 0
李 正理 . 棉花 形态学 . 北 京 : 科 学 出 版 社 , 1 9低
生连~ 5 4
林 金莲等 . 甜菜恨系灼形成与结 构的研究 . 中国 .咐菜 ,
1 9 8 8 ( 1 )
: 7~ 12
F
a h n A
.
P l a n t A n a t o m y
.
5 r d e d
, 王)。 : g 段。 。
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,
o x f o r d
,
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,
2 9 5 2
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2 7 0
第 2期 林 金莲等 :黑穗醋栗根系解 剖结构的研究 19 3
争东 旗
图 版 I 黑穗醋果根系解剖结 构
1
.厚皮 黑穗醋 栗 (厚皮 挽格 黑穗 醋栗 ) 不定恨 的根端结构 , x 5 2 5 , 忍 . 厚皮黑穗醋栗不定根的初生结构 ( 示原生 木
质部为 4 原 型 ) , 又 弓2升 3 . 厚皮黑穗醋果 ( 厚皮亮叶黑穗 醋栗 ) 侧很的初生结构 ( 示原生 木 质 部 2 京 型 ) , x 1 10 8
4
. 厚皮长 傅黑憾醋栗的不定很初 生结构 ( 示原生木质部 3 原型 ) , x 5 2 5 , 5 . 厚皮亮叶黑德醋栗不定 根初 生结构 (示 原
生木质部 3 原型 ) , x 改2 5 ; 6 , 厚皮亮 叶黑悠醋 栗不定 报次生结构 , K 2 12 , .7 为 6 图的 局部放 大 , 示 维管形成层 带 细胞
和次生韧皮部 , 深色为 贮减物质的细胞 , x 10 0 0
cr 一 根冠 ; i一以端三层原始细 aJ ; tP 一眼表皮 , g m一墓本分生组织 ; CP 一原形 l戊层 ; e一丧皮 ; 。一皮层 ; vC 一维管
形成层 , p一韧皮部 , 二一木质部 , p x一原生木质部 , m x一后 生木质部 , p一周皮 ; s P一次生韧皮部 ; V一形戍层带 ,, 、 一次生木质部 ; e x一外皮层 ; p p一初生韧 皮部
19 4 东 北 农 学 院 学 报 第 0 2卷
.口 j刊卜`,
图 版 l 黑穗醋采根 系解剖结构
1
. 薄皮黑穗 醋栗实 生苗初 生根的初生结构 ( 示表皮 、 皮层和 中柱 , 2 原型 ) , 火 7 33 ; 2 ~ 3 . 薄皮黑穗醋栗不定 根的
初生结构 ( 2一示 3 原型
分泌 结构和 多列 射线 ) ,
, 3一示 2 原型 ) , x 4 3 。 , 4 , 薄皮 黑穗醋 栗不定根 的次生结 沟 ( 示周皮上的皮孔 、 薄壁组织中的
x 2 2 8 ; 5
. 为 4 图的局部 放大 , x 21 2 ; 6 . 为 5 图的局部 放大 ( 示分泌结 构、 薄 璧 组 织 细胞
层 ) , x 4 2 5 ; 7 . 根周皮上的皮孔 、 薄 壁组织细胞层以及 次生韧皮部 中的后含物与怅 晶 ( 深色部 分 ) , 义 2 12
e 耳一内皮层 ; P e一中柱鞘 ; L e一皮孔 ; r一射线 ; g一分泌结构 , V r一维管射线
第 2 期 林 金莲等 :黑穗 醋栗很 系解 剖结构的研究 9 15
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图 版 l 黑穗 皓采侧根 的形成与结 构
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. 厚皮 长穗翌穗 潜栗卖生苗的初生结构 ( 示 2 原型的原生木质部和正对昔原生 木质部脊发生的侧 恨原基 ) , x 7 3 3 ,
2
. 厚皮亮叶黑秘醋 栗不定 很的初生结构 (示两条侧 根分别 在初生韧皮部和初生木质部之回的位置发生 , 原生 木 质 部为
4 原型 ) , x 4 2 5 ; 3 . 薄皮 黑穗 醋栗侧根的初生结构 ( 示原生木质部为 2 原型 ) , X 1 1 0 3 , 4 . 薄皮黑穗 醋栗不定 根 的言
生结构 (示原生木质部为 3 原型 , 侧恨对着原生木早部脊的位置 发生 ) , x 4 2 5 , 5 . 薄皮 黑穗醋 栗 侧 根 的次生结构 , x
2 12 , 6
. 薄皮黑德醋栗不定根 的勿 生结构 (示侧 根从初 木和初韧之间的中柱鞘细胞发生 、 生长和分 化 ) , x 5 5幻 7 . 厚
皮亮 叶 侧 根 的 次生结 构 (示在 次生 结构的侧根上 , 从 维管射线 薄壁细胞分裂 产生的不定根 , 母根的周皮和残存的皮层包
围在不定根的外表面 ) , x 2 12
卜一侧根原基 ; ar 一不定 根
东 北 农 学 院 学 报 第 20 卷
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