全 文 ：、　［收稿日期］　２０１５－０４－０６；２０１５－１０－０６修回
　［基金项目］　江西省科技支撑计划项目“铜尾矿的草－苔藓－藻类联合修复技术”（２０１１２ＢＢＧ７０００８）
　［作者简介］　肖春玲（１９６２－），女，教授，从事土壤微生物学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｉａｏｃｈｕｎｌｉｎｇ＠ｊｇｓｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
［文章编号］１００１－３６０１（２０１５）１０－０５６７－０１１６－０３
大狼把草入侵对土壤可培养真菌多样性的影响
肖春玲，王安萍，宋勇生，邹小明
（井冈山大学 生命科学学院，江西 吉安３４３００９）
　　［摘　要］为有效控制和防治大狼把草（Ｂｉｄｅｎｓ　ｆｒｏｎｄｏｓａ）入侵危害提供理论依据，采用涂布平板分离
法，对井冈山大学校园内及周边的入侵区、绿化区以及耕作区土壤真菌进行分离、鉴定。结果表明：入侵区的
土壤真菌数量为１　２０５ＣＦＵ／ｇ，分别是绿化区和耕作区的２．２４倍和２．３０倍。３个样区共分离出真菌１７个
属，入侵区的优势类群依次为青霉属（Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍ）、曲霉属（Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ）、毛霉属（Ｍｕｃｏｒ）和木霉属（Ｔｒｉ－
ｃｈｏｄｅｒｍａ）；３个样区土壤真菌的群落相似性指数属极相似和中等相似水平，土壤真菌的多样性差异不显著。
从土壤真菌的角度分析，大狼把草向未入侵区扩散蔓延的可能性较大。
［关键词］大狼把草；入侵性；土壤；真菌多样性
［中图分类号］Ｓ１５４．；Ｓ４３－３０ ［文献标识码］Ａ
Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｂｉｄｅｎｓ　ｆｒｏｎｄｏｓａＩｎｖａｓｉｏｎ　ｏｎ　Ｓｏｉｌ　Ｃｕｌｔｕｒａｂｌｅ　Ｆｕｎｇａｌ　Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ＸＩＡＯ　Ｃｈｕｎｌｉｎｇ，ＷＡＮＧ　Ａｎｐｉｎｇ，ＳＯＮＧ　Ｙｏｎｇｓｈｅｎｇ，ＺＯＵ　Ｘｉａｏｍｉｎｇ
（Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｊｉｎｇｇａｎｇｓｈａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｊｉａｎ，Ｊｉａｎｇｘｉ　３４３００９，Ｃｈｉｎａ）
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｔｈｅ　ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ｂａｓｉｓ　ｆｏｒ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ａｎｄ　ｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｉｎｖａｓｉｏｎ
ｄａｎｇｅｒ　ｏｆ　Ｂ．ｆｒｏｎｄｏｓａ，ｔｈｅ　ａｕｔｈｏｒｓ　ｕｓｅｄ　ｔｈｅ　ｓｐｒｅａｄ　ｐｌａｔｅ　ｍｅｔｈｏｄ　ｔｏ　ｉｓｏｌａｔｅ，ｓｅｐａｒａｔｅ　ａｎｄ　ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｉｌｙ
ｉｄｅｎｔｉｆｙ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｆｕｎｇｉ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ｔｈｒｅｅ　ｓａｍｐｌｅ　ｒｅｇｉｏｎｓ（ｉｎｖａｄｅｄ　ａｒｅａ，ｇｒｅｅｎ　ａｒｅａ　ａｎｄ　ｆａｒｍｉｎｇ　ａｒｅａ）．
Ｒｅｓｕｌｔｓ：Ｔｈｅ　ａｍｏｕｎｔ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｆｕｎｇｉ　ｉｎ　ｉｎｖａｄｅｄ　ａｒｅａ　ｉｓ　１　２０５ＣＦＵ／ｇ，ｗｈｉｃｈ　ｉｓ　２．２４ｔｉｍｅｓ　ｏｆ　ｇｒｅｅｎ　ａｒｅａ　ａｎｄ
２．３０ｔｉｍｅｓ　ｏｆ　ｆａｒｍｉｎｇ　ａｒｅａ．１７ｇｅｎｅｒａ　ｏｆ　ｆｕｎｇｉ　ａｒｅ　ｉｓｏｌａｔｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｔｈｒｅｅ　ｓａｍｐｌｅ　ｒｅｇｉｏｎｓ，ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｇｒｏｕｐｓ
ａｒｅ　Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍ，Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ，Ｍｕｃｏｒ　ａｎｄ　Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ　ｉｎｄｅｘ　ａｎａｌｙｓｉｓ，ｔｈｅ
ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｆｕｎｇａｌ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｔｈｒｅｅ　ｓａｍｐｌｅ　ｒｅｇｉｏｎｓ　ｂｅｌｏｎｇｓ　ｔｏ　ｖｅｒｙ　ｓｉｍｉｌａｒ　ｌｅｖｅｌ　ａｎｄ
ｍｅｄｉｕｍ　ｓｉｍｉｌａｒ　ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｆｕｎｇｉ　ｉｓ　ｎｏｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．Ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｐｏｉｎｔ　ｏｆ　ｖｉｅｗ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｆｕｎｇｉ，
Ｂ．ｆｒｏｎｄｏｓａｉｓ　ｍｏｒｅ　ｌｉｋｅｌｙ　ｔｏ　ｓｐｒｅａｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｕｎ－ｉｎｖａｄｅｄ　ａｒｅａ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｂｉｄｅｎｓ　ｆｒｏｎｄｏｓａ；ｉｎｖａｓｉｖｅｎｅｓｓ；ｓｏｉｌ；ｆｕｎｇａｌ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
　　在生物入侵危害中，因植物入侵造成的损失相
当严重。据国家环保总局的调查结果显示，外来植
物入侵每年给我国造成的直接经济损失达１９８．９亿
元，间接经济损失达１　０００．１７亿元，总计约占国内
生产总值的１．３６％［１］。大狼把草（Ｂｉｄｅｎｓ　ｆｒｏｎｄｏ－
ｓａ）俗名接力草，为菊科鬼针草属的一年生草本植
物，原产于北美洲，现几乎遍及全国各地，在路边、荒
草地及水沟旁均有分布，并可入侵缺水的稻田，有扩
散并危害水稻产区的趋势［２］。土壤微生物是土壤生
态系统的重要成员，其多样性对土壤环境的指示、土
壤生态系统的维持及土壤肥力等均有重要作用。入
侵植物对入侵地土壤生态系统的影响已成为外来入
侵的重要机制之一，受到越来越多的关注［３－５］。目
前，国内外对大狼把草的研究主要集中在生物学特
性、化学成分、药理活性和污染物的净化等方面，而
关于其入侵土壤的微生物机理及防治方面的研究较
少［６－７］。为此，笔者于２０１４年以大狼把草入侵地土
壤真菌为研究对象，采用分离纯化培养技术，分析大
狼把草对入侵地土壤真菌多样性的影响，以期为控
制和防治其入侵危害提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验地概况
试验地位于江西省吉安市青原区井冈山大学校
园及周边（２７°０６′３１″～２７°０７′３３″Ｎ，１１５°０１′０８″～
１１５°０２′０５″Ｅ），属亚热带季风湿润性气候。四季分
明，无霜期长，年均气温为１７．１～１８．６℃，年均降水
量为１　４８７ｍｍ，土壤类型为酸性红壤，入侵样地大
狼把草占绝对优势，主要伴生植物有鸡眼草（Ｋｕｍ－
ｍｅｒｏｗｉａ　ｓｔｒｉａｔａ）、狗牙根（Ｃｙｎｏｄｏｎ　ｄａｃｔｙｌｏｎ）、马唐
（Ｄｉｇｉｔａｒｉａ　ｓａｎｇｕｉｎａｌｉｓ）和小飞蓬（Ｃｏｎｙｚａ　ｃａｎａ－
ｄｅｎｓｉｓ）等。
１．２ 供试材料
１．２．１ 土壤样品 供试土壤样品取自井冈山大学
校园内及周边菜地。其中，校园内大狼把草覆盖度
高的区域为入侵区，马尼拉草坪为绿化区，校园周边
的菜地为耕作区，３个样区略呈等边三角形。分别
在３个样区沿对角线各选取５个样方，每个样方大
　贵州农业科学　２０１５，４３（１０）：１１６～１１８
　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
小为１ｍ×１ｍ，随机钻洞９个，取表土下５～２０ｃｍ
深度的土壤样品适量，去杂后混合装入无菌袋中，带
回实验室进行土壤真菌的分离和培养［８］。
１．２．２ ＰＤＡ培养基 去皮马铃薯２００ｇ，蔗糖２０
ｇ，琼脂１８ｇ，水１　０００ｍＬ，ｐＨ 自然（每１００ｍＬ培
养基中加入１ｍＬ乳酸）。
１．３ 土壤真菌的分离与数量测定
采取涂布平板法，对每个样方的土壤样品进行
真菌的分离及纯化。具体操作：准确称取１０ｇ土样
置于盛有９０ｍＬ无菌水的锥形瓶中，充分振荡混
匀。静置后取１ｍＬ土壤悬液置于装有９ｍＬ无菌
水的试管中进行一系列倍比稀释，取１０－１、１０－２和
１０－３３个稀释度涂布平板，每个稀释度３次重复，然
后置２８℃恒温培养３～５ｄ，待长出菌落后参照文献
［９］的方法进行计数。
１．４ 土壤真菌的观察与初步鉴定
在纯化培养５～１０ｄ后，肉眼观察分离获得的
每个真菌菌落特征，显微观察其菌丝体、子实体、孢
子梗和无性孢子等形态特征。根据所观察的真菌形
态学特征，参考真菌鉴定手册［１０－１１］进行土壤真菌种
类的初步鉴定。
１．５ 数据处理与分析
采用物种个体数量（Ｎ）、物种数（Ｓ）、Ｐｉｅｌｏｕ的
均匀度指数（Ｊ′）、Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度指数（Ｅ）、Ｓｈａｎ－
ｎｏｎ－ｗｉｅｎｅｒ的多样性指数（Ｈ′）、Ｊａｃｃａｒｄ相似性指
数（Ｃｊ）对土壤真菌群落结构特征进行分析［１２－１３］。根
据Ｊａｃｃａｒｄ的相似性指数原理，当Ｃｊ为０～０．２５时，
为极不相似；Ｃｊ为０．２５～０．５０时，为中等不相似；Ｃｊ
为０．５０～０．７５时，为中等相似；Ｃｊ为０．７５～１．００
时，为极相似。
Ｊ′＝Ｈ′／ｌｎＳ
Ｅ＝（Ｓ－１）／ｌｎＮ
Ｈ′＝－ΣＰｉｌｎＰｉ
Ｃｊ＝ｊ／（ａ＋ｂ－ｊ）
式中，Ｐｉ＝ｎｉ／Ｎ，为第ｉ种占总个体数Ｎ 的比
例；ａ，ｂ分别为２种生境类型中的物种数，ｊ为２种
生境类型中共有的物种数。
２ 结果与分析
２．１　 ３个样区土壤真菌群落的组成
根据菌落计数规则计算出入侵区土壤真菌的数
量为１　２０５ＣＦＵ／ｇ，绿化区土壤真菌的数量为５３７
ＣＦＵ／ｇ，耕作区土壤真菌的数量为５２３ＣＦＵ／ｇ，入
侵区土壤真菌的数量分别是绿化区和耕作区的２．２４
倍和２．３０倍。从表１可知：参考真菌鉴定手册，初步
鉴定出各样区真菌分属１７个属，其中，入侵区的优势
类群依次为青霉属、曲霉属、毛霉属和木霉属，入侵区
稀有类群依次为红酵母属、绵霉属和毛核菌属。
表１　 ３个样区土壤真菌群落的组成
Ｔａｂｌｅ　１　Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｓａｍｐｉｅ　ｒｅｇｉｏｎ　ｓｏｉｌ　ｆｕｎｇａｌ
属名＼菌落数
Ｇｅｎｅｒｉｃ　ｎａｍｅ＼ｃｏｌｏｎｙ　ｃｏｕｎｔ
入侵区
Ｉｎｖａｄｅｄ　ａｒｅａ
绿化区
Ｇｒｅｅｎ　ａｒｅａ
耕作区
Ｆａｒｍｉｎｇ　ａｒｅａ
青霉属★Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍ　 ２７７　 １６３　 １５０
曲霉属★ Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ　 １９７　 ８０　 １０７
毛霉属★ Ｍｕｃｏｒ　 １６３　 ６３　 ５７
根霉属Ｒｈｉｚｏｐｕｓ　 １０７　 ２０　 ２３
木霉属★ Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ　 １５３　 ２７　 ２３
镰孢菌属Ｆｕｓａｒｉｕｍ　 ３０　 １３　 １３
枝孢属Ａｃｒｅｍｏｎｉｕｍ　 １７　 ０　 ７
毛核菌属◆Ｃｈａｅｔｏｍｉｕｍ　 １０　 １０　 ３
腐质菌属 Ｈｕｍｉｃｏｌａ　 ０　 ０　 ２７
交链孢属Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ　 １７　 ０　 ０
小克银汉霉属Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｅｌｌａ　 ４１　 ２２　 ０
链格孢属Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ　 ６５　 ３９　 ４７
脉孢菌属 Ｎｅｕｒｏｓｐｏｒａ　 ２４　 ７　 ０
拟青霉属Ｐａｅｃｉｌｏｍｙｃｅｓ　 ３８　 ４３　 ２５
绵霉属◆ Ａｃｈｌｙａ ６　 ３　 ０
丝垫半壳孢属Ｇｌｏｅｏｄｅｓ　 ２６　 ０　 ０
红酵母属◆Ｒｈｏｄｏｔｏｒｕｌａ　 ４　 ３５　 ２３
未定属Ｉｎ　ｇｅｎｅｒａ　 ３０　 １２　 １８
属数 Ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｇｅｎｅｒａ　 １６　 １３　 １２
菌落总数Ｔｏｔａｌ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｃｏｌｏｎｉｅｓ　 １２０５　 ５３７　 ５２３
　注：★代表入侵区优势类群，◆代表入侵区稀有类群。
　Ｎｏｔｅ：★ ｂｅｈａｌｆ　ｔｈｅ　ｉｎｖａｄｅｄ　ａｒｅａ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｇｒｏｕｐｓ，◆ｂｅｈａｌｆ　ｔｈｅ　ｉｎｖａｄｅｄ　ａｒｅａ　ｒａｒｅ　ｇｒｏｕｐｓ．
表２　 ３个样区土壤真菌群落的多样性
Ｔａｂｌｅ　２　Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｆｕｎｇｉ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｓａｍｐｌｅ　ｒｅｇｉｏｎ
样区
Ｓａｍｐｌｅ　ｒｅｇｉｏｎｓ
属数
Ｓ
菌落总数
Ｎ
多样性指数
Ｈ′
均匀度指数
Ｊ′
丰富度指数
Ｅ
入侵区Ｉｎｖａｄｅｄ　ａｒｅａ　 １６　 １　２０５　 ２．２２１　３　 ０．８０１　２　 ２．１１４　４
绿化区 Ｇｒｅｅｎ　ａｒｅａ　 １３　 ５３７　 ２．１２１　１　 ０．８２７　０　 １．９０９　０
耕作区Ｆａｒｍｉｎｇ　ａｒｅａ　 １２　 ５２３　 ２．０３０　６　 ０．８１７　２　 １．７５７　３
·７１１·
　肖春玲 等　大狼把草入侵对土壤可培养真菌多样性的影响
　ＸＩＡＯ　Ｃｈｕｎｌｉｎｇ　ｅｔ　ａｌ　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｂｉｄｅｎｓ　ｆｒｏｎｄｏｓａＩｎｖａｓｉｏｎ　ｏｎ　Ｓｏｉｌ　Ｃｕｌｔｕｒａｂｌｅ　Ｆｕｎｇａｌ　Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
２．２　 ３个样区土壤真菌的群落多样性
从表２可知：３个样区土壤真菌的群落多样性
存在差异但不显著。多样性指数以入侵区最高，为
２．２２１　３；耕作区最低，为２．０３０　６。均匀度指数以绿
化区最高，为０．８２７　０；入侵区最低，为０．８０１　２。丰
富度指数以入侵区最高，为２．１１４　４；耕作区最低，为
１．７５７　３。入侵区与绿化区真菌的群落相似性系数
为０．８１２　５，处于极相似水平；入侵区与耕作区、绿化
区与耕作区真菌的群落相似性系数分别为０．６４７　１
和０．６６６　７，处于中等相似水平。
３ 结论与讨论
１）大狼把草入侵区的土壤真菌数量为１　２０５
ＣＦＵ／ｇ，分别是绿化区的２．２４倍和耕作区的２．３０
倍。３个样区共分离出真菌１７个属，入侵区的优势
类群依次为青霉属、曲霉属、毛霉属和木霉属，而稀
有类群依次为红酵母属、绵霉属和毛核菌属。通过
对土壤真菌的物种多样性指数和相似性指数分析，
３个样区土壤真菌的群落相似性指数属于极相似和
中等相似水平，土壤真菌的多样性差异不显著。从
土壤真菌的角度分析，大狼把草向未入侵区扩散蔓
延的可能性较大。
２）大狼把草的根际土壤环境是一个动态和复
杂的有机整体，受到土壤类型、理化性质、生长状况
及气象因素等多方面影响，同时也影响土壤微生物
的种类、数量及其分布规律。本研究从土壤真菌多
样性的角度进行探讨，其结果与学者目前提出的外
来入侵植物自我促进式的土壤微生物学机制基本相
符［１４－１５］。为了使研究结果和实际状况更为接近，还
应进行更系统的全面研究，如从气候因子、土壤理化
性质、土壤细菌多样性等深入分析大狼把草入侵的
机制［１６］。
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（责任编辑：王　海
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（上接第１１５页）
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（责任编辑：王　海）
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　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ