全 文 ：文章编号:1001-8220(2004)04-0422-04
航天诱变凤仙花嵌合突变体(SP2)的形态
及减数分裂的观察①
王祖秀 ,汤泽生 ,杨　军
(西华师范大学生命科学院 ,四川南充 637002)
摘　要:在航天诱变凤仙花的 SP2代中 ,得到一株枝叶嵌合突变体.该嵌合突变体的两类枝条在许多性状存在明
显差异.突变枝条的减数分裂严重异常 , 而正常枝条的减数分裂受突变枝生长情况的影响而表现不同程度的异常.
本文对嵌合突变体正常枝的性状恢复的可能原因进行了分析 , 认为原突变株多个性状的改变可能是控制枝叶 , 花
器发生以及减数分裂代谢途径的上游基因发生了突变而表现的基因多效性 , 而嵌合体上正常枝条性状的恢复可能
是由基因的回复突变造成的.
关键词:风仙花;航天诱变;嵌合突变钵;减数分裂;基因多效性;回复突变
中图分类号:Q319.33 　　　文献标识码:A
利用航天诱变增加遗传变异 ,为改良和培育新品种拓展了广阔空间.我国空间诱变育种已取得了可喜的
成果[ 1] .对空间诱变的研究大都集中在育种性状的选育和对生物学特性的影响方面[ 2-5] .诱变机制是诱变育
种的理论基础.而对航天诱变机制的研究则很少.减数分裂的细胞学观察是分析认识诱变机理的重要途径.
在航天诱变凤仙花的研究中 ,汤泽生等[ 6]对 SP1 代中的花色和花部形态变异株进行了减数分裂的观察 ,为凤
仙花在SP2代的变异提供了细胞学的基础.但尚未提出诱变产生突变性状的可能机制.嵌合体是探明诱变机
制最好的实验材料.自然界中的植物嵌合体通常是从正常植株上分化出突变表型 ,植株多是以正常性状为主
的嵌合体.我们从航天诱变风仙花的SP2代中得到—株枝叶嵌合突变体 ,并且正常枝叶是从突变株分化出来
的 ,这在自然界中则是很少有的.我们对该嵌合突变体的两类枝条进行的细胞学比较研究 ,并对其可能的遗
传机制进行了探讨.
1　材料与方法
材料 ,凤仙花(Impatiens balsamina var)叶形突变株是从航天诱变 SP2代 I7-1的株系中发现 ,其叶形狭长似
柳叶.该突变株在其发育过程中 ,在植株的基部分化出一枝枝叶和花器的形态结构都近似正常的枝条.使该
突变株成为具有突变枝条和正常枝条的嵌合体.该突变体的亲本 I7-1(SP1)的枝叶表现正常.
方法 ,对枝叶和花器的表型特征进行对比观测 ,对两类枝条的减数分裂以及小孢子发育过程进行观察.
分别摘取两种枝条上适当大小的花蕾 ,用解剖针剥去萼片和花冠 ,取出花药 ,用涂片法制片和改良石碳酸品
红染色 ,观察统计减数分裂及小孢子发育各时期异常分离的小孢子母细胞数目 ,并对典型的变异进行显微摄
影.用 TTC染色法测定花粉活性[ 7] .
2　实验结果
2.1　形态及生活力的比较
2.1.1 　枝叶　该嵌合突变体 I7-1-1具有狭长叶片的突变枝条和恢复正常叶片的枝条.为叙述的方便将其两
① 收稿日期:2004-06-06
基金项目:四川省应用基础研究项目(JY029-055-2);四川省重点学科建设项目(SZD0420)资助.
作者简介:王祖秀(1949-),女 , 四川成都人 ,西华师范大学生命科学院副教授 ,主要从事遗传学教学和细胞遗传学的研究
工作.
第 25卷
Vol.25 　
第 4期
No.4
西 华 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)
Journal of China West Normal University (Natural Sciences)
2004年 12月
Dec.2004
DOI :10.16246/j.issn.1673-5072.2004.04.021
类枝条分别称为突变枝条和正常枝条.该突变株的两类枝条的形态有很大差异(图 1-1).首先表现在叶的
形态上.突变枝条的叶片呈狭长形 ,叶片长与宽的比例明显比正常枝条的大 ,叶缘齿也比正常枝的叶缘齿粗
而且数多.其次表现在突变枝的茎分枝数多 ,茎细而弱;而正常枝的茎分枝数少 ,茎粗而挺拔.
2.1.2　花器　凤仙花嵌合突变体 I7-1-1的两类枝条上的花器也有较大差异.在观察减数分裂时发现 ,相同
时期的花蕾 ,突变枝条上花蕾的两片花萼肥大而松散 ,花药数少而干瘪.花蕾长到一定大小时就自然萎焉脱
落 ,然后又长出新的小花蕾 ,之后又萎焉脱落 ,故形成的花蕾数较多.而正常枝条花蕾的大小和形态都与同期
正常植株的花蕾相近 ,两萼片紧紧包着花冠 ,雄蕊 5枚 ,花药较饱满 ,花蕾数较突变枝少 ,但花蕾的成活期比
突变枝略长 ,但长到一定大小也萎焉脱落 ,只有很少的花蕾能生长发育到开花.
2.1.3　生长期　凤仙花嵌合突变体 I7-1-1的两类枝条的差异还表现在生长期方面.突变枝的生长缓慢 ,生
长期短 ,寿命只有正常植株的 2/3.正常植株通常要生长到 9月中下旬 ,植株才完全枯死.而突变枝在 7月下
旬首先从主茎突变枝开始萎焉枯死 ,然后是突变枝的侧枝及根部.正常枝由于失去了根部水分和无机盐的供
应 ,到 8月下旬 ,整株死亡.对凤仙花嵌合突变体两类枝条形态特征的比较结果归纳于表 1中.
表 1　航天诱变凤仙花嵌合突变体 I7-1-1的形态比较
Table.1　Comparison of morphological characters on chimera mutant I7-1-1
induced by space flight in Impatiens balsamina
观察性状 突变枝 正常枝
分枝数 多 少
枝茎大小 细 粗
叶形 狭长形 披针形
长宽比 8.46 3.41
叶缘齿 多而粗 少而细
同期花蕾大小 大 小
花蕾个数 多 较少
花萼 肥大 紧包着花冠
雄蕊数 2-3 5个
花药形态 干瘪 较饱满
花 无(不开放) 极少(少数开放)
2.2　减数分裂及小孢子发育
对凤仙花 I7-1-1嵌合突变株的两类枝条小孢子母细胞减数分裂过程的观察发现 ,在突变枝上的花药中 ,
大量小孢子母细胞的胼胝质膜少而薄 、细胞质稀少 、细胞退化而不能进行减数分裂.只有少量的小孢子母细
胞能进行减数分裂 ,但减数分裂严重异常.在减数分裂的前期 I ,有的同源染色体因为联会少而容易分开(图
1-2),有的中期1 ,可观察到正常的7个二价体(7Ⅱ)(图 1-3).后期 I染色体的排列和分离都极其混乱 ,常
出现落后染色体和不等分离(图 1-4-8),导致整个减数分裂过程分裂严重异常.四分孢子期 ,多分孢子高
达80%以上.多分孢子体的小孢子数目多少不一致 ,一般都在 10个以上 ,甚至有的多达 20多个 ,形似一团迅
速分裂的癌细胞.小孢子不易分开 ,呈团状(图 1-9).随着小孢子的发育 ,细胞质退化 ,小孢子空化 ,败育后
的小孢子空瘪粘在一起 ,形似一朵开放的玫瑰(图 1-10),无可育花粉形成.
正常枝的花蕾数比突变枝少 ,但花蕾中的花药数比突变枝多 ,而且比较饱满 ,小孢子母细胞数量相对比
突变枝多.在观察中发现 ,正常枝的减数分裂的异常程度受突变枝生长情况的影响.当突变枝生长良好时 ,正
常枝的减数分裂的异常类型与突变枝相似 ,但是异常程度较突变枝轻 ,四分孢子的比例增加 ,多分孢子小孢
子的数目较少.在多分孢子中 ,多数为 5分和 6分孢子体 ,且小孢子间也比较容易分开 ,并可见小孢子内分配
不等的染色体(图1-11).随着突变株主茎和侧枝的逐渐死亡 ,正常枝的减数分裂的异常程度逐渐减轻.当
突变体主茎和侧枝全部死亡后 ,取正常枝上的花蕾进行观察时发现 ,减数分裂能产生的大量的四分孢子体和
大小均匀 、形态正常的花粉粒(图 1-12 、1-13).统计结果显示 , 875个小孢子母细胞中 ,四分孢子高达
94.5%,而多分孢子仅占 5.5%.但绝大多数的四分孢子体内的小孢子的细胞质不浓 ,不饱满 ,可能是由于根
部已开始萎蔫造成营养供应不足所引起.由于两类枝条都不能产生正常可育的配子 ,因此该突变体不能通过
　第 25卷第 4期　　王祖秀 ,等:航天诱变凤仙花嵌合突变体(SP2)的形态及减数分裂的观察 423　
有性繁殖保存 ,只能通过组织培养进行无性繁殖.
1.嵌合突变植株;　2.突变枝:早中期Ⅰ的染色体;　3.突变枝:中期Ⅰ的 7Ⅱ;　4突变枝:后期Ⅰ落后染色体;　5-7.突变
枝:后期Ⅰ的落后染色体及不等分离;　8.后期Ⅰ :异常分离;9.突变枝:多分袍子;10.突变枝:空瘪不分离的败育花粉;　
11.正常枝:染色体数目不等的小孢子;12.突变枝死后 ,正常枝的四分孢子;　13.突变枝死后 ,正常枝花粉粒.
图 1　航天诱变凤仙花嵌合突变体减数分裂及小孢子发育
Fig.1　Meiosis and microspore development of chimera mutant
induced by space flight in Impatiens balsamina
3　讨　论
本报告研究的枝叶嵌合突变株 I7-1-1是在单个植株个体发育中产生的 ,其外部形态貌似正常的枝条是
从狭长叶突变株上分化面产生的 ,与 —般的嵌合体有所不同.根据受影响的器官上分类 ,该嵌合体既不是斑
叶嵌合体 、花嵌合体 、果实嵌合体 ,也不是李天菲文中所述的染色体数目变异的细胞嵌合体[ 8] .该嵌合突变株
的两类枝叶具有相同外部生长条件和来源相同的遗传背景.为航天诱变遗传机理研究提供了很好的材料.
两种枝条在分枝数目 、茎的粗细 、叶片的形态 、叶缘齿数 、花器形态及生长期等许多性状都存在明显差
异.正常枝条的诸多性状得到恢复 ,由此说明突变株的枝叶和花器形态结构的变异不是由染色体结构变异所
引起 ,而是由突变基因发生回复突变的可能性更大 ,因为回复突变是基因突变的重要特性 ,是区分染色体结
构变异和基因突变的重要依据[ 9] .分析认为;原突变株枝叶的形态和花器变异可能是控制枝叶形态和花器发
生代谢途径的上游基因发生突变产生的基因多效性所造成的.突变株上分化出正常枝条可能是突变基因发
424　 　　　　　　　　　　　西华师范大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　 2004年
生了回复突变所产生的 ,但还需要进一步研究证明.
正常枝的减数分裂受突变枝的影响.当突变枝存在时 ,正常枝的减数分裂出现异常.当突变枝逐渐死亡
时 ,正常枝的减数分裂行为恢复正常.分析认为:突变枝可能产生某种物质造成减数分裂紊乱.该物质能够输
入到正常枝 ,并影响正常枝的减数分裂.而且这种物质在突变枝和正常枝之间存在一定的浓度差.
本突变株的亲代(SP1)的枝叶正常 ,在SP2 才分离出突变体 ,表明航天诱变不仅影响当代 ,还可影响其子
代.因此 ,在应用航天诱变育种时 ,需经过多个世代的连续选育 ,才能得到稳定遗传的植物新品系.
致谢:感谢四川省南充市航天农业育种有限公司提供实验材料和对该实验的大力支持.
参考文献:
[ 1] 　沮贤芳 ,张　龙 , 戴维序 ,等.天地结合开展我国空间诱变育种研究[ J] .核农学报 , 2004 , 18(4):241-246.
[ 2] 　徐建九.空间环境诱变水稻多蘖 , 矮杆突变体的筛选与鉴定[ J] .核农学报 , 2003 , 17(2):90-94.
[ 3] 　王俊敏 ,魏力军 , 骆荣根 ,等.航天技术在水稻诱变育种中的应用研究[ J] .核农学报 , 2004 , 18(4):252-256.
[ 4] 　方金梁 ,邹定斌 , 周永胜 ,等.航天诱变选育高产高蛋白质水稻新品种[ J] .核农学报 , 2004 , 18(4):280-283.
[ 5] 　王世银 ,祝水金 , 张雅 ,等.航天搭载对茄子 SPI生物学特性和 SOD活性的影响[ J] .校农学报 , 2004 , 18(4):307-310.
[ 6] 　汤泽生 ,杨　军 , 赵燕 ,等.航天诱变的凤仙花突变株的性状及减数分裂的研究[ J] .核农学报 , 2004 , 18(4):289-293.
[ 7] 　申书兴.园艺植物育种学实验指导[ M] .北京:中国农业大学出版社 , 2002 , 13-14.
[ 8] 　李天菲 ,蔡得田.植物嵌合体机理及研究进展[ J] .湖北大学学报 , 2002 , 24(1):81-86.
[ 9] 　王亚馥 ,戴灼华.遗传学[M] .北京:高等教育出版社 , 1996 , 442-443.
Observation of Morphological Characters and Meiosis on Chimera
Mutant(SP2)Induced by Space Flight in Impatiens balsamina
WANG Zu-xiu TANG Ze-sheng YANG Jun
(College of Life Science , China West Normal University , Nanchong Sichuan 637002 , China)
Abstract:A chimera mutant in generation SP2 induced by space flight of Impatiens balsamina is obtained , and its traits
andmeiosis are investigated.There are apparent differences between the two branches and leaves of chimera mutant
I7-1-1.Meiosis of mutation branch is abnormal.The degree of abnormal meiosis of normal branch is affected by the mu-
tation branch , especially by the development of the mutntion branch.The reason of the normal branch of chimera mutant
developed from abnormal branch is analysis , and it is thought that the change of characters of the preceding mutant is as-
cribed to the mutation of epistatic gene controlling differentiation of branch and leave , along with meiotic behavior.The
resumed normal branch is probably due to back mutation of the epistatic gene.
Key words:Impatiens balsamina;space flight;chimera mutant;meiosis;gene pleiotropy;back mutation.
　第 25卷第 4期　　王祖秀 ,等:航天诱变凤仙花嵌合突变体(SP2)的形态及减数分裂的观察 425