全 文 ：　 2007年 8月第 26卷　第 8期
绵阳师范学院学报
JournalofMianyangNormalUniversity
Aug., 2007
Vol.26　No.8　
收稿日期:2007-05-16
基金项目:四川省重点学科建设项目(SZD0402);四川省应用基础研究项目(JY029-055-2)
作者简介:何道文(1968-　),男 ,讲师 ,主要研究方向:植物生理生态。
航天诱变凤仙花 SP3代光合生理研究
何道文
(西华师范大学生命科学学院 ,四川南充　637002)
摘　要:对航天诱变凤仙花 SP3代的 10个植株(实验组)与没有经过航天诱变的 6个植株(对照组)的净光合
速率等 9个指标进行测定研究 , 用 SPSS分析表明:实验组和对照组中净光合速率与光照强度都呈极显著正相关 ,
与胞间 CO2浓度都呈负相关;对两组植株的叶绿素 a、叶绿素 b和总叶绿素 、可溶性糖含量进测定结果表明 ,实验组
叶绿素增加极大 , chla增加最显著 ,比对照增加了 52.48 %, 而叶绿素 b仅比对照组增加了 5.01%, chla与 chlb的
比值相应增大 , 而其叶片中可溶性糖含量却比对照组极大减少。
关键词:凤仙花;SP3代 ;航天诱变;光合作用
中图分类号:Q693　　文献标识码:A　　文章编号:1672-612x(2007)08-0078-05
凤仙花(Impationsbalsamina)属凤仙花科 ,凤仙花属 ,在中药中有许多用途 ,其花可以用来治疗脚癣和
灰指甲 ,种子含皂甙及脂肪油 ,有降气通窍 ,活血化淤的功效 。凤仙花全株内服或捣敷 ,可治疗毒蛇咬伤 ,
是一种常见的药用植物 ,广为人们栽培。随着空间技术的发展 ,利用卫星搭载作物及花卉植物种子诱发突
变 ,改良品种及种质越来越受到重视 ,并取得不少成果 [ 1] 。比如:春小麦经航天处理后发芽势提高了 10%
-15%,发芽率提高 2.6%[ 2] ;空间环境对种子具有变异效应;为改良蔬菜品种创造蔬菜新品系开辟了一条
新途径 [ 3] ;利用返回式飞船搭载红曲霉素 ,可以引起红曲霉素的变异 ,并可以使其优良特性保持稳定 [ 4] 。
汤泽生等[ 5-6]对航天搭载凤仙花 SP1代进行了细胞及形态学方面的研究 ,这种诱导是否会对其后代的
光合特性和生理生化特征造成持续影响 ,且影响能持续几代尚不清楚。为此 ,我们对 SP3代凤仙花的光合
特性 、叶绿素含量及可溶性糖含量进行了研究 。
1　材料与方法
1.1　实验材料
凤仙花(Impationsbalsamina)种子一组搭乘神舟四号飞船 ,经过航天诱变 ,另一组为相同亲代的种子在
地面没有经过任何处理。本实验材料系航天诱变凤仙花 SP2代的种子种下长出的 SP3代中选出 10个代表
植株(实验组),与种于相同环境下 ,没有经过航天诱变的 6株(对照组)进行比较研究。
1.2　方法
1.2.1光合因子测定
选择一个无云的晴天(11月 2日),选取凤仙花的相同部位的叶片 ,采用美国 CI-310便携式光合作用
测定系统 ,分别测定实验组与对照组的光照强度(PAR/μmol.m-2.s-1)、进气口湿度(RH/%)、出气口湿度
(RH/%)、进气口 CO2量(Ca/μmol.mol-1)、出气口 CO2量(Ca/μmol.mol-1)、净光合速率(Pn/μmol.m-2
.s-1)、胞间 CO2浓度(Ci/μmol.mol-1)、空气温度(Ta/0C)、叶片温度(Ta/0C),从 8:00开始到 18:00,每小
时测一轮 ,每轮测 4次 。所得数据用 SPSS进行分析处理。
1.2.2　叶绿素含量的测定 -紫外分光光度法[ 7]
DOI :10.16276/j.cnki.cn51-1670/g.2007.08.025
分别取以上植株相同部位的新鲜幼嫩叶片 ,加少许石英砂和碳酸钙研磨 ,用蒸馏水定容至 10ml。用移
液管吸取 2.5ml置于一大试管中 ,加入 10ml丙酮 ,摇匀 ,静置片刻 ,过滤取上清液 ,得实验用液 ,以 80%丙
酮作空白对照 ,于 663nm和 645nm下测定光密度 ,计算出叶绿素 a、叶绿素 b和总叶绿素的含量。
1.2.3　可溶性糖含量测定(蒽酮比色法 [ 7] )
取新鲜幼嫩叶片 ,加少许乙醚研磨充分后 ,倒入烧杯 ,用蒸馏水洗涤再在 70°C到 80°C水浴 30min,冷
却后滴加饱和醋酸铅至无白色沉淀为止 ,定容至 100ml,过滤至加草酸钙的三角瓶 ,再过滤 ,得透明溶液 ,取
0.8ml样品与 4ml蒽酮试剂混匀 , 100°C水浴 10分钟。冷却后于 627nm波长处比色 ,求出可溶性糖含量。
2　结果与讨论
2.1　净光合速率的日变化
影响光合作用的外界条件在一天内随时变化着 ,所以净光合速率在一天之中也随之变化。图 1为实验
组植株与对照组植株净光合速率的日变化情况 。实验组和对照组净光合速率达最大值的时间都是 14:00,
且都是单峰曲线 ,都没有出现 “午休”现象。不同的是 ,对照组植株净光合速率的最大值是 8.10μmol.m-2
.s-1 ,最小值是 0.70μmol.m-2.s-1 ,平均值为 3.16μmol.m-2.s-1 ,而实验组中净光合速率的最大值则为
11.00μmol.m-2.s-1 ,最小值是 0.60μmol.m-2.s-1 ,平均值为 3.56μmol.m-2.s-1 ,实验组光合强于对照组。
从曲线的走势看 ,实验组从 8:00-14:00上升趋势大 ,从 14:00-16:00下降趋势也很大 ,而从 16:00-18:
00下降趋势明显变小 ,使曲线出现了一个转折。对照组从 8:00-14:00上升趋势相对实验组较小 ,从 14:
00-18:00下降趋势也相对较小 ,说明实验组对光照更为敏感 。
由于对照组与实验组几乎是同时测定的 ,所以外界条件基本一致 ,之所以会出现实验组植株净光合速
率大于对照组 ,其原因应是内部因素的影响。根据潘瑞炽 [ 8]的观点 ,影响净光合速率的内部因素有两个:
一是不同部位;二是不同生育期 。由于本实验选取的是同一天种下的位于相同部位的叶片 ,所以不存在不
同部位和不同的生育期的差别 。结合实验组与对照组的植株中的叶绿素含量分析表明 ,实验组叶绿素含
量比对照组大得多。根据一定范围内 ,叶绿素含量越多 ,光合越强[ 9]的原则 ,我们认为是由于实验组叶绿
素含量升高 ,使得其光合速率也相应增加 。
图 1　实验组植株与对照组植株净光合速率的日变化情况
Figure1　Dailyvariationofphotosyntheticrateofexperimentalgroupandcontrolgroup
2.2　净光合速率和叶绿素含量等因素的关系
从表 1实验组部分数据表的(1)、(2)可以看出当光照强度都为 268.10μmol.m-2.s-1时 , InternalCO2
·79·第 8期 何道文等:航天诱变凤仙花 SP3代光合生理研究
(胞间 CO2含量)分别为 452.80μmol.mol-1和 474.90μmol.mol-1 , 、净光合速率分别为 1.10 umol.m-2.s-1
和 -1.90μmol.m-2.s-1。可见当光照强度相同时 ,净光合速率会受胞间 CO2浓度的影响 ,胞间 CO2含量越
大 ,净光合速率越小 。 (3)、(4)中胞间 CO2含量的量都为 486.00 umol.mol-1时 , 光照强度 (3)为
224.70μmol.m-2.s-1 , (4)为 110.30μmol.m-2.s-1 ,可见当胞间 CO2含量相同时 ,光照强度越大 ,净光合速
率越大 ,对照组亦然(见表 2)。
表 1　实验组的光照强度 、胞间 CO
2
浓度与净光合速率
Table1　Theintensityofillumination, internalCO2andphotosyntheticrateofexperimentalgroup
编号
No
光照强度(PAR)
μumol.m-2.s-1
胞间 CO2浓度(InternalCO2)
μmol.mol-1
净光合速率(PhotosyntheticRate)
μmol.m-2.s-1
(1) 268.10 452.80 1.10
(2) 268.10 474.90 -1.90
(3) 224.70 486.00 7.90
(4) 110.30 486.00 6.10
表 2　对照组光照强度 、胞间 CO2浓度与净光合速率
Table2　Theintensityofilumination, internalCO2andphotosyntheticrateofcontrolgroup
编号
No
光照强度(PAR)
μmol.m-2.s-1
胞间 CO2浓度(InternalCO2)
μmol.mol-1
净光合速率(PhotosyntheticRate)
μmol.m-2.s-1
(1) 24.80 493.00 -1.00
(2) 24.80 491.00 0.30
(3) 58.90 455.20 1.70
(4) 69.40 455.20 3.10
　　为了知道光照强度 、胞间 CO2浓度 、叶绿素含量和可溶性糖含量究竟哪个因素对净光合速率的影响最
大 ,我们用 SPSS对实验组和对照组数据进行了相关性分析 ,结果见表 3、表 4。
从表 3中可以看出 ,在实验组中 ,对净光合速率影响最大的是光照强度 ,呈极显著正相关 ,其相关系数
r为 0.586;净光合速率与叶绿素 a含量 、叶绿素 b含量 、总叶绿素含量和以及可溶性糖含量呈正相关 ,其中
与叶绿素 a的相关系数为 r=0.122,与叶绿素 b的相关系数为 r=0.447 ,与总叶绿素的相关系数为 r=
0.3781,与糖含量的相关系数为 r=0.315;净光合速率与胞间 CO2浓度呈负相关。对照组与实验组结果相
似(见表 4):净光合速率与胞间 CO2浓度呈负相关 ,而与光照强度等因素都呈正相关 ,其中与光照强度相关
性最显著(r=0.469),其次是叶绿素 a(r=0.221)、总叶绿素(r=0.023)、糖含量(r=0.021)、叶绿素 b(r=
0.015)。说明航天诱变并没有改变凤仙花的光合根本特性。但实验组的相关系数比对照组大 ,而且以相
关系数的大小排列顺序 ,在实验组中是:光照强度 >叶绿素 b>总叶绿素 >糖含量 >叶绿素 a;对照组则是:
光照强度 >叶绿素 a>总叶绿素 >糖含量 >叶绿素 b。结果表明实验组中净光合速率受叶绿素 b的影响较
大(仅次于光照强度),而在对照组中却是影响最小的 ,这说明了航天诱变的确对凤仙花的光合特性存在影
响 ,且可以遗传至 SP3代。
表 3　实验组净光合速率与光照强度 、胞间 CO2浓度的相关分析结果
Table3　Thecorrelationanalysisbetweenphotosyntheticrateand
factorsofintensityofilumination, internalCO2etc.inexperimentalgroup
光照强度 叶绿素 a 叶绿素 b 总叶绿素 糖含量 胞间 CO2浓度
净光合速率 0.586＊＊ 0.240 0.447 0.378 0.315 -0.052
sig(2-tailed) 0.000 0.504 0.196 0.281 0.371 0.552
　　correlationissignificantatthe0.01level(2-tailed)
·80· 绵阳师范学院学报(自然科学版) 第 26卷
表 4　对照组净光合速率与光照强度 、胞间 CO2浓度的相关分析结果
Table4　Thecorrelationanalysisbetweenphotosyntheticrateandfactors
ofintensityofillumination, internalCO2etc.incontrolgroup
光照强度 叶绿素 a 叶绿素 b 总叶绿素 糖含量 胞间 CO2浓度
净光合速率 0.469＊＊ 0.221 0.015 0.023 0.021 -0.051
sig(2-tailed) 0.846 0.674 0.313 0.966 0.839 0.254
　　correlationissignificantatthe0.05level(2-tailed)
2.3　叶绿素 、糖含量比较
表 5　实验组(SP3)与对照组(CK)生理指标比较
Table5　ComparisonofphysiologicaltraitsofImpationsbalsaminainSP3generationinducedbyspaceflightwithnaturalplants
材料 Materia No Chla(μg/g)
Chlb
(μg/g)
Chla+b
(μg/g) Chla/Chlb
可溶性糖含量
sugar(μg/g)
sp3 1 0.7863 0.3284 1.2374 2.3945 374.70
2 1.0937 0.3441 1.4379 3.1781 192.27
3 1.0872 0.3473 1.4310 3.1629 254.13
4 0.8116 0.2410 1.5264 3.3678 258.40
5 0.9309 0.3150 1.2459 2.9559 463.03
6 0.7698 0.2513 1.0213 3.0637 435.43
7 0.9924 0.2970 1.2894 3.3411 435.13
8 1.1469 0.3418 1.4888 3.3550 510.40
9 1.2993 0.3895 1.6889 3.3351 420.57
10 0.9079 0.2813 1.1894 3.2277 363.87
变异范围
Rangeofvariable 0.5130 0.1485 0.6676 0.9733 318.13
均值　Mean 0.9826 0.3133 1.3082 3.1432 370.79
标准差　St.dev 0.1738 0.4608 0.2056 0.1470 103.80
CK 1 0.5518 0.2808 0.8320 1.9650 327.00
2 0.4826 0.2899 0.7825 1.6647 367.00
3 0.3217 0.2966 0.6183 1.0846 440.00
4 0.4385 0.2626 0.7011 1.6648 420.00
5 0.5480 0.3100 0.8580 1.7677 450.00
6 0.4590 0.3463 0.8053 1.3254 475.00
变异范围
Rangeofvariable 0.2301 0.0837 0.2397 0.8804 148.00
均值　Mean 0.4667 0.2976 0.7643 1.5785 413.00
标准差　St.dev 0.0648 0.0286 0.7645 0.3190 55.68
表 6　实验组(SP3)与对照组(CK)叶绿素含量与可溶性糖含量相关分析结果
Table6　Correlationanalysisofsolublesugarcontentandchlorophyllcontentin
ImpationsbalsaminainSP3generationinducedbyspaceflightwithnaturalplants
总叶绿素 sig(2-tailed)
糖含量(SP
3
) -0.054 0.881
糖含量(CK) -0.201 0.703
　　从表 5可知对照组的 6个单株中 ,叶绿素 a含量最大为 0.5518μg/g,最小为 0.3217μg/g,变异范围为
0.2301,均值为 1.4667μg/g;经航天诱变的 SP3代的 10个单株中 ,叶绿素 a含量最大为 1.2993μg/g,最小为
0.7698μg/g,变异范围 0.5295 ,均值为 0.9826μg/g,实验组中叶绿素 a含量的最小值都比对照组的最大值
大 ,由此可知凤仙花经航天诱变其叶绿素 a含量显著提高 ,比对照组增加了 52.48%;叶绿素 b也略有增
加 ,比对照组增加 5.01%,这样就使得叶绿素 a与叶绿素 b的比值增大 ,这与李社荣等[ 12]在玉米中的发现
既一致又不同。这说明航天诱变能显著提高凤仙花叶绿素含量 ,改善其光合性能。但实验组与对照组的
·81·第 8期 何道文等:航天诱变凤仙花 SP3代光合生理研究
叶绿素最大吸收峰的波长没有变 ,仍然是 663nm和 645nm,说明其光合基本特性并未改变。
实验组的可溶性糖含量最大值为 510.400μg/g,最小值是 192.267μg/g,平均值为 370.793μg/g,而对
照组的最大值为 475.000μg/g,最小值为 327.000μg/g,平均值为 413.000ug/g(见表 5)。实验结果表明 ,经
航天处理凤仙花中可溶性糖含量下降 ,这与 Brown等在大豆中分析到的结果一致的[ 11] 。用 SPSS对叶绿素
和糖含量进行了相关性分析(见表 6)发现无论是在对照组中还是实验组中 ,叶绿素含量和可溶性糖含量呈
负相关 ,即一个植株叶绿素含量高 ,其可溶性糖含量就越低。
3　结论
空间诱变对凤仙花 SP3代的光合特性及生理指标仍然存在显著影响 。SP3代的叶绿可溶性糖含量显著
减少 ,叶绿素含量显著增加 ,其中 ,叶绿素 a增加显著 ,叶绿素 b也有所增加 ,叶绿素 a/b的比值升高 ,净光
合速率增大 ,光合能力增强 。但是这些影响能否继续遗传下去却有待进一步研究 。
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PhotosyntheticandPhysiologicalTraitsoftheSP3 Generation
ofImpationsbalsaminaInducedbySpaceFlight
HEDao-wen
(ColegeofLifeScience, ChinaWestNormalUniversity, Nanchong, Sichuan　637002)
Abstract:ThephotosynthesisandphysiologicaltraitsoftheSP3 generationofImpationsbalsaminagrownin
autumninducedbyspaceflighthavebeencomparedwiththosegrowninnaturalenvironmentinthispaper.9pho-
syntheticindexesofthe10 targetplantshavebeentestedalongwith6naturalindividuals.althedatahavebeen
analyzedbySPSSandthefindingisthatthecorelationissignificantbetweenthephotosyntheticrateandthein-
tensityofilumination, butthephotosyntheticrateisnegativelycorrelatedwithinternalCO2 inbothexperimental
groupandcontrolgroup.Afterthespaceflighttreatment, thechlorophyl, especialythecontentofchlorophyla
increasedby52.48% andthecontentofchlorophylbincreasedby5.01% whencomparedwiththecontrol
group.However, thecontentofsolublesugardecreasedafterthespaceflighttreatment.Theresultsuggeststhat
thespaceflighttreatmentcouldinfluenceImpationsbalsaminaalot, atleastonthephotosyntheticandphysiologi-
caltraitsofSP3 generation.
Keywords:Impationsbalsamina;SP3 generation;space-flightinducement;photosynthesis
·82· 绵阳师范学院学报(自然科学版) 第 26卷