全 文 ：航天诱变凤仙花 SP2代光合作用研究
何　道　文

(西华师范大学 生命科学学院 ,　四川　南充　 637002)
　　摘　要:对经过航天诱变的凤仙花 SP2代的 10个实验组与没有经过航天诱变的 6个对照组植株的光合特性进
行了比较 .测得了光合速率等 12个指标 ,进行相关分析发现: 实验组中光照强度和光合速率呈极显著正相关 ,胞间
CO2浓度和光合速率呈极显著负相关 .对照组中 ,光照强度和光合速率正相关 ,胞间 CO2浓度和光合速率为负相
关 .还对实验组以及对照组植株的光合色素含量等生理指标进行了测定 ,结果实验组光合色素含量大增 ,特别是叶
绿素 a含量增加更显著 ,叶绿素 a与叶绿素 b的比值也增大 ,而其可溶性糖含量极大地减少 .本实验结果表明: 航天
诱变能对凤仙花的光合特性和生理生化方面产生显著且可遗传影响 ,能显著提高其光合能力 .
关键词:航天诱变 ;凤仙花 ; SP2代 ;光合作用
中图分类号: Q945. 11 文献标识码: A 文章编号: 1671- 1785( 2007) 04- 0074- 04
　　凤仙花 ( Impations balsamina )属凤仙花科 ,凤仙花
属 ,在中药中有许多用途 ,花可以用来治疗脚癣和灰指
甲 ,种子含脂肪油 ,有降气通窍活血化淤的功效 .凤仙花
全株内服或捣敷 ,可治疗毒蛇咬伤 ,是一种常见的观赏和
药用植物 ,广为人们栽培 .随着空间技术的发展 ,利用卫
星搭载作物及花卉植物种子诱发突变 ,改良品种及种质
越来越受到重视 ,并取得不少成果 [1- 4] .目前 ,国内外对航
天诱变的研究主要集中在 SP1代形态和生物学方面 ,对
SP2代的研究的较少 .汤泽生等 [2, 3 ]对航天搭载凤仙花 SP1
代进行了细胞及形态学方面的研究 ,这种诱导是否会对
其后代的光合特性和生理生化特征造成影响尚不清楚 .
为此 ,我们对 SP2代的光合特性、叶绿素含量及可溶性糖
含量等进行了测定研究 .
1　材料与方法
1. 1　材料
凤仙花 ( Impations balsamina ) ,取相同亲代凤仙花种
子一组 (实验组 )搭乘神舟四号飞船航天处理 ,另一组 (对
照组 )不作任何处理 .本实验材料为航天诱变 SP1代的种
子播种成苗而得的 SP2代 10株代表植株 (实验组 ) ,与种
于相同环境下没有经过航天诱变的 6株对照组 ( CK )植株
进行对照测定 .
1. 2　方法
1. 2. 1　光合因子测定
选取以上 16株凤仙花的相同部位叶片 ,用美国 CI-
310便携式光合作用测定系统分别测定实验组与对照组
的光照强度 ( PAR )、进气口湿度 ( RHin)、出气口湿度
( RHout )、 进 气口 CO2 量 ( CO2in )、 出气 口 CO2 量
( CO2 out )、 光 合 速 率 ( Pho to synthesis )、 蒸 腾 作 用
( T ranspiration)、气孔导度 ( Stoma ta l Conductance)、胞间
CO2量 ( InternalCO2 )、大气压 ( ATMpess )、空气温度
( Tair )和叶片温度 ( Tlea f) 等 12个指标 ,于晴天从 6∶ 00
～ 19∶ 00每小时测一轮 ,每轮测 4次 .所得数据用 SPSS
进行分析处理 .
1. 2. 2　叶绿素含量的测定
分别对以上 16个植株取相同部位的新鲜幼嫩叶片 ,
加少许石英砂和碳酸钙 ,加蒸馏水 5- 6ml定液 ,得实验用
液 ,比色 ,以 80%丙酮作空白对照 ,于 663nm和 645nm下
读光密度 ,按照公式: 总叶绿素 = 8. 02× OD663+ 20. 2×
OD645,根据下列公式 [7]可以算出叶绿素 a和叶绿素 b含
量 .
{ Chla} ( m /m l) = 12. 7× A663+ 2. 69× A645,
{ Chlb} ( m /ml)= 22. 9× A645- 4. 68× A663.
1. 2. 3　可溶性糖含量测定
取新鲜幼嫩叶片 ,加少许乙醚研磨 ,用 70～ 80°C热水
洗涤 , 70～ 80°C水浴 30分钟 ,加饱和醋酸铅至无白色沉
淀 .定容至 100ml,过滤至三角瓶 ( 0. 4g草酸钙 ) ,再过滤 ,
得透明溶液 ,取 1ml与 5ml蒽酮试剂混匀 , 100°C水浴 10
分钟 .冷却后于 627nm处比色 ,求出可溶性糖含量 [7] .
2　结果
2. 1　光照强度、光合速率、胞间 CO2浓度、叶绿素含量的
相关性分析
根据测得的凤仙花的 12个指标 ,先对实验组 10个单
株作相关性分析 ,光照强度与光合速率达到了极显著正
·74· 内江师范学院学报JOURN AL O F N EIJIANG TEACHERS COLLEGE　　　　　　　　　　第 22卷第 4期No. 4 Vol. 22
　收稿日期: 2007- 03- 30
　项目基金: 四川省重点学科建设项目 ( SZD0402) , 四川省应用基础研究项目 ( JY029- 055- 2) .
　作者简介: 何道文 ( 1971- ) , 男 ,重庆彭水人 ,西华师范大学生命科学学院讲师 ,主要植物生理生态及中草药教学研究 .
相关 ,其相关系数 ( co rr elation coefficient) r为 0. 386* * ,而
胞 间 CO2的浓度与光合速率之间的相关系数 r是
- 0. 226* * ,达到极显著负相关 (表 1) ;对照组中 ,光照强
度与光合速率 ,光合速率与胞间 CO2之间的相关系数分
别为 0. 198和 - 0. 007(表 2) .
表 1　实验组 ( SP2 )光照强度、光合速率、
胞间 CO2浓度的相关分析
Tab. 1　Orrelation result of PAR、 Photosynthesis
speed、 Internal CO2 in impations balsabam ina SP2
generat ion induced by space flight
光照强度 光合速率 N sig ( 2- tailed)
光照强度 1 0. 386* * 227 0. 000
胞间 CO2浓度 -0. 242* * -0. 226* * 219 0. 000 /0. 001
　　* * . Correlat ion is signif ican t at th e 0. 01 level( 2- tailed )
表 2　对照组 ( CK)光照强度、光合速率、胞间
CO2浓度的相关分析
Tab. 2　 Correlation result of PAR、 Photosynthesis
speed、 Internal CO2 in impat ions balsabamina natural plants
光照强度 光合速率 N sig ( 2- tai led )
光照强度 1 0. 198 80 0. 078　　
胞间 CO 2
浓度 -0. 271* -0. 007 74 0. 019 /0. 951
　　* Co rr ela tion is significant at the 0. 05 level ( 2-
tailed)
　　由表 3可以看出 ,凤仙花 SP2代光合速率与总的叶绿
素含量关系密切 ,呈极显著的正相关 ,而且光合速率与叶
绿素 a也有较强的正相关 ,这说明了叶绿素是影响光合作
用的主要因子之一 .同时也说明虽然经过了航天诱变 ,但
是其光合作用方面的基本特性并未改变 .
表 3　实验组 ( SP2 )叶绿素与光合速率的相关分析
Tab. 3　 Correlation analysis of chlorophyll and
Photosynthesis speed in impat ions balsabamina SP2
generat ion induced by space flight
光合速率 Chla Chlb Chla+ b Chla /b
Pear son
Co rr elation
1 0. 232* 0. 169 0. 215* * 0. 009
Sig. ( 2-
tailed)
0. 519 0. 642 0. 351 0. 980
N 10 10 10 10 10
2. 2　叶绿素含量比较
用紫外分光光度法测得的叶绿素含量及分析结果见
表 4和表 5,经过航天诱变的 SP2代 10个单株中 ,叶绿素 a
含量最大达 1. 5990μg /g ,最小为 0. 9573μg /g ,变异范围为
0. 6417,平均值 1. 2961μg /g.而对照组 ( CK) 6个单株中 ,
叶绿素 a含量最大达 0. 5518μg /g ,最小为 0. 3217μg /g , 变
异范围为 0. 2301,平均值为 0. 4667μg /g ,都比实验组小 .
凤仙花通过航天诱变后 ,其叶绿素 a的含量增加了
63. 99% ,且个体之间的差异也极大 ,最大值是最小值的 1
倍以上 ,达极显著差异 ,而叶绿素 b含量却只是略有增加 ,
这样 ,叶绿素 a /b的比值增大 ,总光合色素含量增大 .但实
验组与对照组的叶绿素最大吸收峰的波长一样 ,仍然是
663nm和 645nm.结果表明 ,航天诱变能显著提高凤仙花
叶绿素含量 ,特别是叶绿素 a含量 ,使其光合能力增强 ,并
且这种影响能遗传下去 .
表 4　实验组 ( SP2 )与对照组 ( CK)生理指标比较
Tab. 4　 Comparison of phsiological traits of impat ions balsabamina SP2
generation induced by space f light with natural plants
Materials NO Chla
(μg /g ) Chlb(μg /g ) Chla+ b(μg /g ) Chla /Chlb 可溶性糖含量suga r (μg /g )
SP2 1 1. 1936 0. 4522 1. 6462 2. 6378 152. 00
2 1. 2803 0. 5116 1. 7918 2. 5023 85. 90
3 1. 3974 0. 5250 1. 9223 2. 6620 88. 80
4 0. 9573 0. 3822 1. 3395 2. 5044 82. 15
5 1. 2492 0. 5042 1. 7535 2. 7447 48. 00
6 1. 5325 0. 5350 1. 8876 2. 5279 113. 50
7 1. 5293 0. 6465 2. 1767 2. 3702 76. 80
8 1. 3281 0. 4829 1. 8200 2. 7504 154. 20
9 1. 0735 0. 3916 1. 4651 2. 7414 103. 20
10 1. 5990 0. 6192 2. 2182 2. 5825 86. 20变异范围 0. 6417 0. 2643 0. 8787 0. 3802 106. 20
Range of v ariable均值 Mean 1. 2960 0. 5050 1. 8010 2. 5757 99. 08标准差 St. dev 0. 1938 0. 0854 0. 2765 01220 33. 17
CK 1 0. 5518 0. 2808 0. 8320 1. 9650 327. 00
2 0. 4826 0. 2899 0. 7825 1. 6647 367. 00
3 0. 3217 0. 2966 0. 6183 1. 0846 440. 00
4 0. 4385 0. 2626 0. 7011 1. 6648 420. 00
5 0. 5480 0. 3100 0. 8580 1. 7677 450. 00
6 0. 4590 0. 3463 0. 8053 1. 3254 475. 00变异范围 0. 2301 0. 0837 0. 2397 0. 8804 148. 00
Range o fv ariable均值 Mean 0. 4667 0. 2976 0. 7643 1. 5785 413. 00标准差 St. dev 0. 0648 0. 0286 0. 7645 0. 3190 55. 68
2. 3　可溶性糖含量的比较
用蒽酮比色法测得的可溶性糖含量结果 (表 4和
表 5)表明:经过航天诱变的实验组 10个植株中 ,可溶
性糖含量最大值是 154. 20μg /g . 最小值是 48. 00μg /
·75·2007年 8月　　　　　　　　　　　　　何道文:航天诱变凤仙花 SP2代光合作用研究
g ,平均值 99. 08μg /g.而 6个对照组植株中最大值为
475. 00μg /g , 最 小 值 为 327. 00μg /g , 平 均 值 为
413. 00μg /g .实验组的各项值均低于对照组 ,降低约
76% .由此可见 ,凤仙花经航天诱变后 ,其可溶性糖
含量减少 ,而且可以遗传 .
表 5　实验组 ( SP2 )与对照组 (CK )ANOVA分析
Tab. 5　 AONVA analys is of impat ions balsamina in SP2generation induced by space fl ight with natural plants
sum o f squares Df Mean Squar e F Sig .
叶绿素 A Beteen g r oups 2. 578 1 2. 578 96. 51 0. 00
Ch la Within g roups 0. 374 14 0. 027
To tal 2. 952 15
叶绿素 B Beteen g r oups 0. 161 1 0. 161 32. 327 0. 00
Chlb within g roups 0. 070 14 0. 005
To tal 0. 231 15
总叶绿素 Beteen g r oups 4. 016 1 4. 016 77. 137 0. 00
Chla+ b within g roups 0. 729 14 0. 052
To tal 4. 745 15
叶绿素 a /b Beteen g r oups 3. 721 1 3. 721 81. 027 0. 00
2. 4　可溶性糖含量与叶绿素含量的相关分析
根据已测得的数据 ,分别对实验组和对照组的糖含量
与叶绿素含量进行相关分析 (表 6和表 7) .从分析结果可
以看出 ,实验组和对照组的糖含量与叶绿素含量之间存在
着负相关关系 ,相关系数分别为 - 0. 15和 - 0. 201,但是
这种相关关系都不显著 .由此可见 ,凤仙花经航天诱变后 ,
其可溶性糖含量与叶绿素含量虽然均变化显著 ,但两者之
间的关系并未改变 .
表 6　实验组 ( SP2 )糖含量与叶绿素含量的相关分析
Tab. 6　 Correlation analysis of soluble sugar content
and chlorophyll content in impations balsabam ina
SP2 generation induced by space f light
糖含量 叶绿素含量 N sig ( 2- tailed)
糖含量 1 -0. 15 10 0. 680
叶绿素含量 -0. 15 1 10 0. 680
表 7　对照组 (CK )糖含量与叶绿素含量的相关分析
Tab. 7　 Correlation analysis of soluble sugar content and
chlorophyl l contentin impat ions balsabamina natural plants
糖含量 叶绿素含量 N sig ( 2- tailed)
糖含量 1 -0. 201 6 0. 703
叶绿素含量 - 0. 201 1 6 0. 703
2. 5　聚类分析
以糖含量和叶绿素含量为标准 ,对实验组和对照组共
16个单株了进行聚类分析 ,从图 1中可以看出在欧氏距离
平方为 5处 ,可将 16个单株分为两类:第一类为 SP2代的
全部 10个植株 ,其基本特征为叶绿素含量高而糖含量少 ;
第二类是对照组的全部 6个植株 (编号为Ⅰ ,Ⅱ ,… Ⅵ ) ,其
基本特征则刚好相反 .由此可见 ,空间诱变会对凤仙花的
叶绿素含量等产生显著影响 ,且这种影响是可以遗传的 .
2. 6　实验 ( SP2 )与对照组 ( CK)的光合作用日变化比较
　　光合速率等指标是在晴天从 6∶ 00～ 19∶ 00之间分
不同轮次进行测定的 ,其中第一轮从 6∶ 00开始 ,第五轮
则刚好在 12∶ 00～ 14∶ 00之间测定的 ,此时温度最高光
照最强 ,其光合速率也达到最大值 ,没有出现光抑制 ,呈单
峰曲线 ,这一点实验组与对照组 ( CK)一致 .但是从图 2可
以看出 , 实验组 ( SP2 )全天的光合速率明显高于对照组
图 1　凤仙花的生理指标聚类分析图
Fig. 1　 Dengrogram of the Impations balsamina
on physiological traits
图 2　实验 ( SP2 )与对照组 (CK )的光合作用日变化
Fig. 2　 Daily variation of photosynthetic rate
of experimental group and control group
(注:系列 2为实验组 ( SP2 ) ,系列 3为对照组 (CK) )
( CK) ,而且在上午实验开始阶段 SP2代的光合速率逐渐
随光照和气温而上升 , 而对照组在开始阶段 (早晨 )还呈
现出下降的趋势 ,过了一定的时间后才开始上升 ,且上升
幅度小于 SP2代 .当傍晚温度和光照强度都降低的时候 ,
对照组光合速率下降的幅度却大于实验组 .而且 ,虽然两
组的光合速率都是在温度最高光照最强的第 5轮达到最
大值 ,但是实验组的最大值却显著大于对照组 .这说明经
·76· 内江师范学院学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 22卷第 4期
过航天诱变 ,凤仙花及其后代光合能力明显增强 ,特别是
在低光强下更加明显 ,这也说明航天诱变有利于凤仙花及
其后代适应环境、提高光合及产量 ,有利于其生长发育 .
3　讨论
在近地空间许多因素 ,微重力、高真空、宇宙射线、重
粒子、交变磁场以及其它一些未知因素 ,都会对卫星搭载
的植物细胞和功能造成影响 ,进而出现了形态与生理等方
面的变异 .汤泽生 [2 ]等考查凤仙花 SP1代形态及细胞方
面 ,发现部分诱导植株存在很大程度的变异 ,并且出现减
数分裂过程紊乱 ,分裂后形成的小孢子染色体数目多变 ,
但是其光合特性及生理指标是否也会发生相应改变 ,而且
这种诱变是否会持续影响后代 ,本实验对 SP2代植株的光
合特性及生理指标进行了研究 ,结果发现空间诱变对 SP2
代的光合特性及生理指标仍然存在显著影响 .
3. 1　光合特性方面的改变
通过相关性分析可知 ,经过航天诱变的凤仙花 SP2代
的光照强度和光合强度之间存在着极显著的正相关 ,这可
能是由于航天诱变的凤仙花叶绿素含量增加所致 .而在对
照组中 ,虽然光照强度与光合强度也是正相关 ,但却没有
实验组的那样显著 ,同时 ,从相关分析的结果也表明胞间
CO2的浓度与光合强度之间为负相关 ,这与郭连旺等 [8]的
研究结果相反 ,出现这种情况可能是由于呼吸作用的抑制
使表观光合作用降低 ,也可能有另有原因 ,有待进一步探
讨 .但航天诱变能显著提高凤仙花及其后代的叶绿素含量
和光合能力 ,这一点是毫无疑问的 .
3. 2　生理指标的不同
本实验的结果表明 ,凤仙花经过航天诱变后其叶绿素
和可溶性糖含量都会发生显著变化 ,其可溶性糖含量明显
减少 ,叶绿素含量显著增加 ,而且可以遗传 .其中 ,叶绿素 a
增加显著 ,叶绿素 b也有所增加 ,从而使叶绿素 a /叶绿素 b
的比值升高 ,总光合色素含量增大 .而且 ,无论实验组还是
对照组 ,叶绿素含量和可溶性糖含量都呈负相关 ,即叶绿
素含量越高 ,其可溶性糖含量就越低 ,说明航天诱变并未
改变叶绿素含量与可溶性糖含量之间的关系 ,这与
Shiha ra-Ishikawa等 [6]认为有机碳源是形成叶绿体的抑制
因子观点一致 .
参考文献:
[1 ]刘录祥 ,王晶 ,等 . 作物空间诱变效应及其地面模拟研
究进展 [ J]. 核农学报 , 2004. 18( 4): 247-251.
[2 ]汤泽生 ,杨军 ,等 . 航天诱变的凤仙花突变株性状及减
数分裂过程的研究 [ J] . 核农学报 , 2004, 18 ( 4):
289-293.
[3 ]汤泽生 ,杨军 ,等 . 卫星搭载对凤仙花减数分裂和小孢子
影响的研究 [ J]. 核农学报 , 2004, 18( 4): 294-297.
[4 ]温贤芳 ,张龙 ,等 . 天地结合开展我国空间诱变育种研
究 [ J]. 核农学报 , 2004, 18( 4): 241-246.
[5 ]张志良 . 植物生理学实验指导 ( 2版 ) [M ]. 北京: 高
等教育出版社 , 1990.
[ 6 ] Shihara-Ishikaw a I, Hase E. Nut ri ti onal con t rol of cel l
pigmentation in Chlorel la protothecoid es w i th special
reference to th e deg eneration of ch loroplas t induced by
g lucos e [ J] . Plant Cell Physiol , 1964, ( 5): 227-240.
[7 ]张志良 . 植物生理学实验指导 ( 2版 ) [M ]. 北京: 高
等教育出版社 , 1990.
[8 ]郭连旺 , 沈允刚 ,等 . 杜仲光合特性的研究 [ J]. 植物
学报 , 1996, 38( 4): 283-286.
[9 ]杜荣骞 . 生物统计学 ( 2版 ) [ M ]. 北京: 高等教育出
版社 , 2003.
[10]池晓 . 证明光合作用的原料 、产物及条件的系列实验
[ J]. 丹东师专学报 , 1997, 19( 1) .
[ 11 ]危常州 ,刘月明 ,等 . 不同密度下地膜甜菜光合、呼吸
特性及其产、质量间相关性的研究 [ J]. 石河子大学
学报 (自然科学版 ) , 1998, (增刊 ) .
Photosynthesis in SP2 Impations balsamina Induced by Space Flight
HE Dao -wen
( Colleg e of Life Science, China West Normal Univ e rsity , Nanchong , Sich uan 637002, China)
　　Abstract: This a rticle to com pared th e pho tosynth esis o f Impations balsamina SP2 genera tion o f 10 experim enta l
g roup which induced by space flight with 6 na trual plants g roup, and obtained 12 tar ge ts w hich has ca rried on the
cor relation analysis, discovered: In th e experimenta l g roup the st reng th of illumina tion and the pho to synth esis speed
assum ed the ex t remely r emarkable positiv e co rr ela tion, the int ernal CO2 density and the pho to synthesis speed assumed
the ex tr emely rema rkable negativ e cor relation. In natur al plants g roup, the streng th of illumina tion and the
pho to synthesis speed a ssumed the po sitiv e co r rela tion, but th e inte rnal CO2density and the pho tosynthesis speed w as the
nega tiv e co rr ela tion. Mo reover a lso has determined experimenta l g roup s 10 adult plants physio lo gica l ta rg ets,
discove red: Th e content o f pho to synthesis pigm ent increased enormously, especia lly chlo rophyll a, finally the ratio of
chla and / chl b a lso incr eased, but the content o f so luble sugar reduced eno rmously. This experimenta l r esult
Indica ted: space flight can continue ha s the influence to the Impations balsamina SP2 gener ation o f ph oto synthesis and the
ph ysio log ical biochemistry.
　　Key words: space flight; Impations balsamina; SP2 genera tion; pho tosynthesis (责任编辑: 胡　蓉 )
·77·2007年 8月　　　　　　　　　　　　　何道文:航天诱变凤仙花 SP2代光合作用研究