全 文 :南京师大学报 (自然科学版 )
U O JR N A L OF N A N JI N G N R OM A L U N I V E R S I T Y (N a t u a rl S ei en e e) N o
.
2 19 8 8
慈菇个体发育中营养器官的
建成和形态解剖学研究
生物系 施国断 徐祥生
摘要本文著重介绍慈菇个休发育中营养器官的建成 , 五利叶型结构及两种根的比较解剖 ;同时对慈菇种子
的结构与萌发过程进行了较为详细的描述 。 亚对慈菇营养休对水环境的适应 , 陆生特征及其原始性进行了探讨 。
慈菇 ( S a ig t a1’ ia S a g it t i fo l ia L . ) 属泽泻科 , 为多年生经济价值较高的水生 草 物
植物 。 其球茎供食用 , 据分析 , 10 公克球茎中 , 含蛋白质 5 . 6克 , 脂肪0 . 2克 , 碳 水 化 合 本
25
。
7克 , 钙 8 毫克 , 磷 2 6 0毫克 , 铁 1 . 4毫克等 〔 1 〕。 慈菇植株的部分结构曾被详细地研究过 。
〔 1 , 2 , 4 , 幻但 由于生产上常用球茎或球茎顶芽作种源 , 所以前人的研究主要取材于球茎或球
茎顶芽培育的植株 。 然而 , 种子的萌发 , 幼苗的形态建成往往是植物个体发育的重要阶段 。
因此 , 对 慈菇由种子培育的植株进行研究 ,不但可以了解慈菇个体发育的早期情况 ,而且也为
泽泻科在系统发育中的地位提供一定的依据 , 同时对慈菇有性繁殖 、 育种和种质保存具有重
要的参考价值 。 本文着重报道有关慈菇在个体发育过程中营养器官的形成 , 结构解剖及其生
态适应的研究结果 .
材料和方法
研究用的种子是 1 9 85 年 1 月初在苏州东山太湖边浅水塘栽植的植株上采得 , 采回后置水
生生物培养箱的水底储存 。 ( 干存种子未见萌发 。 ) 第二年 3 月中旬取出 ,分批在培养皿内培
养 , 温度保持在 2 ℃左右 , 用忿0 OL u l全光照 : ( 种子在黑暗条件下也未见萌发 。 ) 当幼苗
具四张带形叶时移栽到室外大盆中 , 技各生育期分别取样 。 当年植株所结种子于 1 0月下旬采
收 , 1 9 8 7年重复培育和取样 。
材料用 F A人 ( 肋 % ) 固定液固定 , 以常规的石蜡切片法制成 6一 10 卜m厚度的切片 。 用
铁矾苏木精染色 , 业用番红一固绿二重染色作对照 ,中性树胶封固 , 部分切片采用 5 h a r m a 。
的方法染色。 〔 9 〕
* * 研究为国家自然科学蕊金资助项 目。
观察结果
一 、 种子的萌发与幼苗 、 成年植 镶的形成
( 一 ) 种子 ,吮形态结 沟
慈菇神子无胚乳: 下胚轴发育良好 , 位于成熟胚体的中央 , 占有胚体较 义体积 。 下 住油
具一层表皮 , 表皮下 3 一 5层薄璧细胞组成皮层 , 中央为原形成层束。 胚根简化 , 为几层皱
胞组成灼圆锥状结钩 。 下胚液为上喘紧连着单个圆柱状子叶 , 业 向远轴面弯曲 , 致使整个胚
体呈马缔形 。 (图版 2) 子叶基部具钻 , 由二片幼玲原基伯生 民准组成 为胚芽位于下胚轴 顶 珊
的一侧 , 被 包于子叶叶稍内 。 早在胚期 , 不定根原基就在子叶与下胚袖连接处形成 , ( 图版
) 在发 万理变 匕七呸反要 .荡 , 下 怪轴 初子飞厂自铂一包乞蔺定冷垃 , 戈与冲不 有戈寸匀主辱肯半
来源 。
慈菇种子 为种皮为干种皮 , 一般 妇四层细咆组戍 。 外昙细咆为细泡峡显著加厚 ; 二 、 三
层细胞绪较薄 , 细袍内势淀粉粒 , 最 内层膜伏 , 为胚乳为残留层 ; 在第三和最内层细吃间育
一角质层 。 ( 图版 1 ) 珠孔在发育过程中被封闭 . 所以成熟仲子无明 显种孔可见 。 合点 端 为
一用厚璧细胞 , 细饱间充满角质 , 并与种皮角贡套连接 。 种子成熟后约果皮业不开裂 , 种子
仍保留在果皮内 。 果皮两侧消扩展成翅伏 , 果皮外层细咆为外切向壁戈热舌常破损 , 径向啥
残留成刺伏 ; ( 图版 乙 , 5 ) 果支为内层细咆 决形 , 细咆淮呈明显硬纹状 , ( 图版 8 ) 为果
皮中最致密为一层 , 中间几层细咆均由长梭形薄璧细 ’ !包组成 。 果支中具有数条通气道 , 在做切
面上呈现为若干个大气腔 。 ( 图版 工 )
( 二 ) 种子的萌发
慈菇为种皮巾因育坚硬为角质层 , 使水气不易透入 , 所以 , 水中储存的种子在自焦条件
下萌发率较低 , 如 果对角质层稍作机械破损 ,萌发率可以明显提高 。 种子萌发时 ,下胚袖突破
种孔端为种皮和果皮 , 开始伸长 , 当下胚轴伸出果皮达 1 . 5。 。 左右时 , 基部 3 一 5 圈&.- 皮细
胞为外切 i句璧向外突起 , 形戈下胚抽毛 , ( 图版 3 ) 起到使苗固着在基质上 , 业使苗趋于直
立的作用。 ( 图2 ) 胚根细胞在这时才开始分裂 , 伸民 , 分化 , 成为初生根。
一股种子在水深 cI m清况下 , 播种 10 天后 , 幼苗便趋向直立 , 下胚轴 伸长约 3 一 s m 二 ,
子什完全脱出种皮 , 业在子什叶消处露出第一片带形叶 ; 初生很开始伸长, 第一条不定很主
子叶与下胚轴连接处伸出 。 ( 图 2 ) 在水深 20 。 m情况下播种 10 天后 , 幼苗趋向直立 , 下胚物
伸 民达 2 。 5 。 m以 上 , 整个苗体黄瘦 , 无不定根形 成。
(三 ) 幼苗与成年植株的形成
从形态 上看 , 种子的萌发包括下列过徨: 下还轴向种皮和果皮突出 , 形戈下胚轴毛 , 呸
根逐渐伸衡 进一步分化为初生根 ,弯曲为子咔伸直张开 , 形 戈什绿素 ,第一条不定根生出龙
伸长 , 从子叶鞘逐次产生带形冲。 慈菇个体发育巾共产生 6一 8 张带形叶 。 第一带形叶长劣
时由于气温较低 , 需 14 一 18 天 , 随着水温升高 ,出叶逮度加决 ,最后一张带形叶的长出一般仅需
6 一 8 夭 。 随后 ,植株抽生立张飘浮叶灼叶片呈长椭圆形 、 , 叶柄较长 ,能随水层的深度而 消有延
伸 , 一般众第 10叶开始抽生箭形叶。 仁图版 12 , ` 1 3〕在叶子抽生的同时 , 从叶基着生为茎部长
出大量不定很 , 形戍庞大 为不定恨系 。 同付短缩殉主茎也逐渐增祖 , 业略育 一长高 。 慈菇带形
叶 和飘浮叶约叶夜中一般不发育甸甸茎 , 只有箭形什的液芽才伸长成为甸旬茎 。 慈菇的叶序
.
为 2/5 型 , 即围绕主茎每隔 14 4 “ 着生一叶 。 ( 图 上 ) 。
二 、 营排器官的形态与结构
( 二 ) 根的形成与结构解剖
1
。初生根
初生根酌生存期较好 , 一盆在幼雀士址三时 , 已有 5一 6 务不定打折出时便趋于死亡多
初生根对幼苗早期的固着和立苗起一定作川 。
初 生根一般伸长可达 。一 5 唇沐 , 从拉切面清 , 表皮由一履、纸舱红足 , 外幼向壁无弃质
层 。 表皮 以下有 5 一 6 层薄壁纸脆组成跳皮层 。 在生长早翔 , 皮层最外两层细胞 与 表 皮 贴
紧 , 无细脑间必 , 其它皮层细肚间有纵胞伙跳出双 。 中柱位于序央合位 , 纤构棍单 。 到初生
札生长后狱 , 反层细脸除紧贴表反跳二层保摘完整结札外 , 岁分跳破打成膜状结构 , 形成发
退跳通气胜 。 ( 图版 6 ) 初生根不形成分泌泊 。
从纵切面看 , 山于初 生打生存斑短 , 一般未见有狈根形瓜 , 仁在表及上可见 到 者 千 根
毛 。 离根顶端约 1 . 2 m二处 , 表皮细胞经不均等分裂形成一个长形和一个短形的细胞 ; 短细胞
近于又无 , 纵肚札札刘软毖 , 红脸瓜车:派 , 水: 毛似由这头细月创乡成 。 权毛的长度可达 忍m 犯
初 生椒仇吸端分生组织外方只杠冠 , 一般有 老一 5 层细脸 。
初生根的表皮 、 皮层 、 中杜和根冠组织可迫板到琪端分生组织中各 白独立敲 原 始 细 胞
层 , 顶端组成封闭型 。 表皮 、 皮居共 同起椒于很端表皮 , 皮层原始细胞层 , 中柱起源于中柱
原始细胞层 , 根冠起源于根冠原始细胞层 。 〔目反10 〕
2
。不定根
慈菇的根系主要 由不定根组成 , 最早产生跳不定根在种子胚胎期就巳经形成 , 随着叶的
耻续抽生 ,叶基着生跳主乳鄙同时产生不定根 。不定札友生于主茎 离生长点 约 3 0 一 40 。卜nI 处
原形成层束外围的薄壁组织 中 , 这一高、 位白、 细胞经分裂后形成一民锥形的分生组织 , 业逐渐
向外扩展延仲 , 当伸展达蔓跳表皮时 , 根冠和顶端分生组织也就完全形成 。
不定根在横切面上的结构与初生根有一定的相似处 , 但发育更为完善 。 表皮细胞一层 ,
排列紧密 , 未观察到根毛 。 皮层最外二层纪胞与表皮贴紧 , 无细胞间隙 , 在表皮和外皮细胞
之间有加厚的壁 。 ( 圈版 7 ) 皮层在发育早期有 10 一 16 层细胞 , 内皮层细胞可见到凯氏带 ,
但这一结构仅发生在根的基部与茎中维管束相联结的地方 。 〔 2 〕根的皮层细胞除二层外皮层和
一层内皮层在以后的发育过程中仍保持完整外 ,其余的均破损成膜状 ,形成发达的破生性通气
道 。 在通气道中每隔一定距离就有一层悼限出现 , 组成横隔压细胞产生侧壁知包 , 业与相邻
细胞的央起形成臂状相接 。 (圈版 7 )此外 , 不定根的早期皮层 内尚可见到分泌道 。 内皮层内
方为一层中柱纳 细胞 , 在离根端纤2 5。林。 处 , 中柱鞘细胞经分裂可以形成侧根 。不定根的中柱
较初 生根发达 , 中央跳后生木质 部由一个大讯导管和周围 7一 10 束小型的导管和管胞组成 ,
( 图版 17 ) 原生木质部较早被挤压抵均一 , 中央大导管经材料透明后观系 , 是 由两端平截具单
穿孔的网纹导管分子组成 , 从导管的演化角度看 , 应属高级类型 。 周围管径较小 的 导 管 则
属螺纹 、 梯纹加厚 , 业可见到梯纹穿孔板 。 木质部外围为刊皮部 , 有 7一 10 束 , 与木质部束
相间排列 , 每束具一个筛管和几个伴胞 。 ( 图版 17 ) 根的生长锥同样具原始细胞层 , 其结构
与初生根相同 , 根冠一般由 9 一 1 层细胞组成 , 细胞中含大量淀粉粒。
( 二 ) 主茎的结构
慈菇主茎短缩 , 叶集生于短缩的茎上 。 ( 图版 12 ) 叶腋内有大量具分泌功能的小鳞片 。生
7 9
长锥的原套为一层细胞 。 ( 图版 9 ) 茎在劝苗期生长较慢 , 茎端尚无明显初生加厚 分 生组
织 , 随着箭形叶的陆续抽生 , 生长锥分生区向周围扩展成初生加厚分生组织 , 业清跃分裂 ,
使茎明显地增粗 。
茎在横切面上分表皮 , 皮层和维管束三部分 。 皮层具发达的通气组织 , 散生着叶迹和枝
迹维管束 , 维管束在中央部位较为集中 , 形成一类似维管住为结构 , ( 图版场 ) ) 其外围 ,
由较多纵向和横向排列的维管束围成一密集的圈 , ( 图版 16 ) 贴紧此圈外方的薄璧细胞经分
裂 , 分化成不定根 。 圈内方的维管束常几个集生一起 ,形戈复杂约大型维管熟 这些维管束伸
向叶部或 甸旬茎 , 形成纵演交叉 , 极为复杂的网绛系统 。 茎内分泌道主要分布在皮层基本组
织中 。
( 三 ) 叶的形态与结构
慈菇从种子萌发开拾到值涂形成 , 随着生育期为不同 , 可按序产生子叶 , 带形沉水叶 ,
精园形飘浮叶和箭形气生叶几种 , ( 图版 12, 13 ) 同付在甸旬茎为节上还着生磷片叶 , 由雪
不同叶型所处生境不同 ,所以在结构扣功脂上存在明显差异 ,下面分别就各类型叶的结构加以
描述 。
1
。 子叶
种子胚啥期子叶就完整地存在 , 业在翘咆中充满淀粉拉 。 ( 图版 2 ) 随着种子萌发 , 子
叶伸直 , 脱出种支 , 在 日光下 , 形成大量叶绿体 , 转 皇绿色 。 从横切面上观察 , 子 叶稍呈可
形 , 有一昙紧努排列 均表电 , 表皮下为 3一 5 层大醒薄璧细咆姐成为叶 肉组织 , 具 细 咆 间
隙 , 无 呀丝舫海凉级织方分化 , 巾突为一洁沟荀单 力维管束 。 到生长期后阴 , 叶 肉翘泡部分
破损 , 形戈通气道 。 子仆表而未观辛到育气孔存在 。 子叶冲 消与叶为内部结构相以 , 具一条
维管束 。 ( 图 3 , 4 )
2
. 带形沉水叶
慈菇 一冬个沐发育巾 一可产生 6 一 8 张带形仆 . 从表而现嗜 , 有少数气孔分布在叶的背 、 腹
而 , ( 图饭功 ) 在况 伙不竞下气孔呈闭今庆态 , 露它次面 寸 , 架卫细咆可正常活动 , 开闭气
孔 。 二叼荣以润上 , 一 J: 下友曳之间具冬发达勺气咬 , 叶肉且识一股 戈为气控为隔漠 。 叶绿本主
要存在子组或嘴 『!莫飞勺仆肉佃泡巾 , 主十泳周夏及叶绿部分可见少量什肉细胞集中 , 栅栏 沮织
和海瑞粗织勺分化主潜形 十中论不存主。 ( 图 6 ) 叶有中也育发达为气腔 , 表支下布满气良
结沟 , 气睦周圈电单列扭 1包吸戈气嚏均隔虞 。 仆俏中央为一佼大为维管束 , 边缘育 5个佼小
的维管束分布 。 ( 图 5 )
3
, 漂浮叶
漂浮叶叶 片椭圆形 , 由于叶柄比较毛钦 , 故叶片在水面常成飘浮状 。 从表面观察 , 叶泳
成冈伏 , 中央为一主咏 ,二侧各有一条基出咏 。 叶片表电细咆不规叨 , 细咆边缘常呈硬纹伏 ,
有气孔分布 ; 腹面气孔数常多于背面 , 气孔器 由保卫细咆和副卫细咆枚成 , ( 图版 2 2 ) 叶片
腹面由于露出水面 , 所以气孔能正常开闭 , 与水面接触为背面气孔则昆闭合状态 , 只在露出
水面付能正常开闭 。 从咔 片为横切面观察 , 上下表支均为一县细袍 , 上表支下为排列疏份的
栅栏姐织层 , 叶录体常在姗拦细泡的资璧分布 , 气孔器下方有孔下室。 紧靠下表皮的是细胞 ’
排列十分稀琉为海绵组织层 , 有极发达为气腔 。 中央主咏及叶缘周围的叶肉组织中常有分泌
道分布 。 ( 图 7 ) 叶鞘为结构与带形叶叶鞘相似 。 ( 图 8 )
4
. 鳞片叶 . , :
鳞片叶着生在甸旬茎的节上 , 由于在地下生长 , 所以无叶绿体形成 , 但在露光的情况下
亦能形成少量叶绿体 。 鳞片叶的叶脉呈平行脉状 , 无气孔 。 背面的表皮细胞形小 , 排 列 紧
密 , 常有角质层复盖 。 表皮下为 2 ~ 3层排列紧密的薄壁细胞 , 一维管束和分泌道常存在于这
一细胞层中。 腹面表皮一层 , 表皮下为发达的通气腔 , 叶肉细胞组成腔周围的横隔 。 叶肉中
无栅栏和海绵组织的分化 。 ( 图 n )
5
。箭形叶
慈菇个体发育中起主要作用的叶是箭形叶。 在生长早期 , 叶片二侧向中脉卷曲 , 成为内
卷式 , 以后逐渐平展 。 箭形叶由叶片 , 叶柄和叶鞘三部分组成。
( 1 ) 叶片
i) 表皮结构 表皮细胞的径向壁呈不规则波纹状 , 细胞之间紧密嵌 合 , · ( 图版公 ) 上
表皮外常有薄层角质层 。 叶的上下表皮均布有气孔 , 上下表皮的气孔数 差 异 很 小 。 气孔器
由保卫细胞和副保卫细胞组成平列型 。 ( 图版 i2 ) 在横切面上 , 保卫细咆和副保卫细胞稍向
上拱起 , 细胞 内核大而明显 , 二个保卫细胞在气孔开口处具一对嚎状角质突起 , (图版 15 )这
一结构在水生植物的气孔器上能经常见到 。 在箭形叶主脉向前延伸的叶尖顶端表皮上有一个
排水孔 , 是由二个不能关闭的保卫细胞组成 , 水孔稍皇凹陷 , 在叶尖水孔下形成一 睦 , 叶脉
中的管胞可直达孔腔向外排水 r。 ( 图版 14 )
11) 叶肉 箭形叶的叶肉由栅栏组织和海绵组织组成 , 栅栏组织一般为 1一 2 层细胞 , 细
胞柱形或 椭圆形 , 内含大量叶绿体 , 沿胞壁排列 , 海绵组织结构稀疏 , 形成发达的气腔 。 巾
脉处的上表皮下为 5一 6 层厚角细胞 4 ,不存在栅栏组织 , 中部由薄壁细胞组成通气腔 , 主脉和
分泌道存在于气腔间的薄壁细胞群中 , 下表皮内亦有 2一 3层厚角绷胞 。 在叶缘处 , 栅栏组
织下方为薄壁细胞 , 维管束和分泌道存在其中。 ( 图 9 )
卜教 ,
三过 ) 维管束 · 箭形叶的叶脉为网状脉 , 主侧脉粗度差异较大 , 但其结构都是相似的 , 一
般叶脉外圃有一层维管求鞘。 原生木质部位千近轴面 , 到后期 , 原生木质部破损成原生木质
部腔 , 由管胞组成的后生木质部成月」牙形包围原生木质部腔 , 在后生木质部的外方由韧皮部
成月牙形包围 , 成为木质部在近轴面 , 韧皮部在远轴面的结构。 ( 图版 20 )
( 2 ) 叶柄和叶叶鞘
叶柄表皮一层 , 细胞小形 , 排列紧密 , 无气孔分布 ; 紧贴表皮有 1一 2 层基 ,本 组 织 细
胞 , 细胞间无间隙 , 这 以内是由薄壁细胞组成的大气腔 , 气腔外有单列细胞包围 。 中央一般
具 6 个左右的大型维管束 ,维管束鞘的细胞壁一般不加厚 。表皮下具多数小型维管束 , 这些维
管束的维管束鞘细胞常由 1 一 3层组成 , 有加厚的壁 , 成为发达的纤维 , ( 图版 18 ) 组成叶
柄中的主要机械力量 。 也有维管束梢细胞仅部分具加厚的壁 , 这类维管束梢由薄壁细胞和纤
维共同织成。 分泌道分布在叶柄基本组织中。
叶鞘除边缘延伸起抱茎作用外 , 其内部结构与叶柄相似 。 (图 1 0)
讨 论
慈菇对水生环境的适应从形态结构看是多方面的 。 据前人的观察 , 慈菇果实能在水面飘
得救月、 借助水力使种子传播较远的距离` 〔。 经观察 , 慈菇果实所以能随水飘浮 , ’ 是 由 于
果皮中具有 6一功个大的气澎 使果实的飘浮力有所增加 , 同时由于果壁表皮细胞外壁的破
损而使果实表面成为十分祖糙适于附着在任何物体上 , 此外乡 ’种皮的角质层具有保护种子渡
过不良环境条件的作用 , 膨大的下胚轴储藏了大量营养物质 , 供幼苗使用 , 这是原始水生植
物种子结构的一大特点 。 〔 3 〕
水生植物生活的环境业不缺水 , 所以一般说 , 这类植物的初生根是退化的 , 或相当程度
的简化。 当慈菇种子萌发时 , 首先伸长穿过种皮的是下放轴 , 业立即形成下涯轴毛固着于丛
质 上 , 这是对水环境下初生根延迟发有的适应结果 , 这种现象在其它 水生 植物 中 也 有 存
在 。 〔6, 7〕不定根出现早 , 伸长快 , 同样是对初生根功能退化的适应现象 。
慈菇足异型叶性 。 沉水的带形叶叶片薄 , 叶 肉不发达 , 无栅栏和海绵组织的分化 , 这时
透入水中的光线弱 , 叶肉结构组织少 , 便于光线远入是有利的 。 同时带形叶机械组织极不发
达 , 可以随水飘动 , 减少 、水流的阻力 。 派水叶中通气组织发达 , 储藏的气体可以供光合作用
和呼吸作用之用 , 以弥补水环境申气体含量的不足 。
在沉水植物的叶表皮上 , 一般是没有气孔结构的 。 5 at nt 认为慈菇沉水叶无 一气 孔 器 存
在 。 卿我们布观察中 , 友现沉水叶的背 、 腹面均有完整的气孔器 , 、业在气生倩况下能正常
开闭 。 同时观察到在飘浮叶与水接触的下表皮上亦具有气孔器 、。 由此表明 , 沉水叶同样兵有
陆生的特性 , 另外 , 水生植物的根一般无根毛 , 慈菇的不定根亦无根毛发现 , 但在结构简单
的初生根上却看到根毛的存在 , 这也是陆生植物具有的特征 。 由此说明 , 慈菇的祖先可能是
陆生 的 , ·在向水焦生活转化时 , 一方面 , 部分器官产生了向水环境适应的演化结构 , 另一方
面仍然保留了一定的陆生特征。
泽诊目是单子叶植物的原始类群 。 慈菇是泽泻 目中较高级的种类 。 它具有进化的平列型
气孔器 , 祖冲异有单穿孔导管分子 , 有分泌道结构 。 这些进化的特征在泽泻 目的其它科的类
群中业不都存在 。 ⑧但慈菇仅在根中有导管 , 囚业有梯纹穿孔的导管类型 , 同时 单 子 叶植
物 的 种 子无胚乳 , 这被认为是最古老 、 初生的特征 , 具胚乳种子则是次生的 , 是在以后的
进化过怪中形成的、 口而菇.慈种子无胚乳 。 从这些方面与其它 目的单子叶镇物终较则又是原
蛤的 。 4慈菇叶、脉为倒状脉序 ,这与双子叶植物的脉序相同 ,而与天多数单子叶植物的脉序不
洞 、 所以 , 慈菇在系统演化中的地位及其与其它植物类群的关系方面 , 还有许多土作可做 。 ’
插图说明
图 1 慈菇叶序示意图自 箭形叶 “ 花序先出叶 ,胶芽或甸甸茎 花序生长锥
图 2 种子朗发过程及幼岔形成 图 3 子叶的演切面 图 4 子叶叶销横切面
图 5 带形叶叶鞘横切面 ’ 图 6 带形叶叶片横切而 图 7 瓤浮叶叶片横切面 厂 ’
图 8 飘浮叶叶钻横 切面 图 9 箭形 : l一叶片横切面 图10 箭形叶叶鞘横切面 图n _鳞片叶横切面
图版说 明
A d. 生长谁 , A r . 不定根 , A s .气腔 , 一 B s . 维管束精 , C o . 子咔 , C u .角质层 , D i洒膜 , G 。 `保卫细胞 ,
H
.下胚轴 , H h . 下胚轴毛 , M x . 后生 术质部 , P , l扫往鞘 , P x l . 寮生木质部腔 , R c . 根冠 , R t . 根毛 , S q . 小鳞片 ,
S t
。 筛管 , V 。 导管 , W p 。水孔
1
. 种皮 伏切面 , 示角质层。 x 3 30 2 . 种子纵 切面。 x 1 3 . 2 3 。 下胚轴毛着生区域纵 切面。 丫 3
4 一 5 · 果实横切面 , 示气道及果支延伸成翅。 又 3 6 。 成熟初生根横切 面 , 示 气 道 与 根 毛。 x 3 3
7
. 戎热不定很满 !刀面 , 示隔膜绷包 , 漪头所指处为、壁加厚部分。 x 1 32 8 。内果皮表面观察 , 示细胞壁呈波纹
状 。 x 1 32 9 . 犯茎茎端纵切 , 示气生长锥与小鳞片。 x 13 . 2 10 . 初生根根端纵切面 ,示中柱原始细胞层
a( )
,表皮 ,皮 层原始细胞层` b) 。 很冠原始细胞层 c( )。 火 3 30 n . 不定根根端纵切面。 x 3 12 .种子培育的
植殊外形 , 示带形叶 ( a ) ,飘浮叶 ( b ) , 价开三叶 ( e ) 。 1 3 . 三种叶型 ,示带形叶 ( a ) , 飘浮叶 ( b ) ,箭形叶 ( e ) 。
14
. 箭形叶主脉顶端邵纵 侧打, 示水孔。 X 3 3 巧 . 济形叶上表皮的气孔器结构 。 X 3 30 1 .6 主茎横切
而。 火 13 2。 17 。不定很巾住横切城结构。 z 工32 15 。翁形叶叶柄边缘维管束横切 l酥。 x 工32 19 . 带形叶
上表皮的气孔器。 又月 2 2Q 。箭肠 ·于日一片`卜准奇束潇叨面 . X 1 3 2 2 1 . 箭形吁上表皮上的气孔器 。 大 1 32
2
.飘浮咔上表皮上的气孔器。 苏 1 3 2 一 _ 。
O0
鑫、 匕州
少
8 3
参 考 文 献
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C a m b r i d g
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[ 5 口 C h 〔 a d l ( , V . I . T h e o e e u r r 七 n e e a n d t y p e s o f v e s s e l s i n t h e 、 a r i o u s
0 r g a n s o f t h e p l a n t i n t h e M o n o e o t乃 l e o o n a e . A m e r . J . B o t .
1 9二2 2 9 : 4 4 1一益5 0
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a q u a t r e s e e d l i n g s i n A l i s m a t a e e a e a n d H y d r o e h a r i t a e e a e A q
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〔 7 」
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〔 g J
B o t
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1 9 7 8 : 5 : 1 3 9一 1 47
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G r o w t h f o r 几 5 i n t h e A l i s nt a t a l e s 11。 T w o r h i z o m a -
t o u s s P e e i e s
:
S a g i t t a r i a l a n e i f o l i
a a n d B u t o m u s u m b e l l a t u s
.
C a n
.
J
。
B o t
。
1 9 7 9 : 5 7 : 2 3 5 3一 2 3 7 3
5 t a n t , M
.
Y
.
A n a t o m y o f t h e A l i m a t a e e a e J
.
L i n n
. s o e . 1 9 6 4
:
5 9 : l一 4 2
S h a r m a n ,
’
B
。
C
。
T a n n i e a e i d a n d i r o n a l u m w i t五 s a r a n i n a n d
o r a n g e G i n s t u d i e s o f t h e s h o o t a P e x
。
S t a i n t e e h n o l o g y 1 9 4 3
:
V o l
。
1 8 , N o
。
3一 1 0 5一 1 1 1
、
o r g a on g
e n e s i s a n d M o r p h o l o g i e a l A n a t 6 m y o f V ge
e t a t i v e
B o d y i n t h e 0 n t o g e n y o f S a g i t t a
r i a s a g i t t i f o l i a L
.
Sh i G u o x `n X u X i a n g ` h . n
A b s t r a e t
T h e m a i n a x i s o f t il e P l a n t e o n s i s t s o f
w h i e n a r i s e s n u m e r o u s f i b r o u s r o o t s
。
a s h o r t s t e m
。
f r o m t il e b a 忘e o f
T h e a P i e a l t o P o f t h e a x i s 15
c r o w d e d
T h
e r e
t o t五e
犯 e r g e d
, 1 t h t h e s h o a t h i n g l e a f b a ` e s f o r m i n g a r o ` e t t e 。
I S a g r o a t 、 a r i a b i l i t y i n t h e t J P e a n d s h a P e o f l e a v e s a e e o r d i n g
l o e a l i t汉 a n d w a t e r d e P t h i n
l
e a v e s , f l
o a t i n g l e a v e s a n d
w h i e n t h e p l a n t i : g r o w s n g
.
s o b
-
a , r i a l l e a v e s o c e u r s u e e e s `乓v e ly i n
矛 ( 下转 93 页 )
盯
Ab s t
r a e t
Af te r in d ue in gb yE
. c o li
. ,
t h e i切 切 u n i t y h 〔 rn o l了山 p h o f t h o s i l k w o r m
B o迹 了-x 一塑夕二生. _ p u p a e 15 5 ( P o r o t 〔 d 毛 , 〔 M 一 s 。 p h a r o s e e r o m a t o ` r a p h y .
F o u r a e t i v e e o m p o n e n t s a r e o L t a i n e己, n a nr e d a . 日. 丫 。 n d 色 r o s p a e t i v e l y 。
t h e h i g h e s t q u a n t i t y a o d p u r i t y 15 日 e o m p o n e n t . S e p o r a t i n g t h i s
e o m p o n e n t b y p h e n y l
一 s e P h a r o s e a n d a s s a y i n g t y P A石 E , o n e p a r t t e n 15
o 匕t a i 皿 e d 。 T e s t i n g l y S D S 一 P A 〔 E , i t a l s o a p P ( a r s a p u r e p a r t t e n 。 T h e
爪 0 xe o u 一a r w e i g h t o f t h e e o 巧 p o n e 皿 t i s a 飞o u t b` 0 0 d o l t o n . w h e n t h e
s a m P l e b e i n g h e a t e d a t 1 0 0
O
e f o r 3 0 m u n 泣t s , i t 15 s t a Ll e a n d a l s o h a v e t il e
a n t i o a e t e r i a l a e t i v i t y
。
T h e U V a 匕s o r p t i o n s p e e t r u m o f 目 e o m p o n e n t
h a v e b e e n o b s e r v e d
。
( 上接 8 7页 )
1t s o n t o g e n e t i e d e v e l o P m e n t
。
C o m m o n f e a t u r e s o f t h e m a r e s t o m a t a s
,
l a r g e a i r s P a e e s a l e s : a m o u n t o f , e l e r e n e h丁m a a n d a w e a 众 d e v e l o p m e n t
0 f v a s e u l a r s y s t e m , a n d t五e s t o 皿 a t a a r e 皿 o r e o r l e o s : a i o e d a b o v e t h e
l e a f s u r f a e o
.
T h e s u b m e r g e d l e a 、 e s h a v e a r e l a t l v e 1) u n d i f f e r e n t i a t e d .
m e s o p h y l l d
i f f e i e n t i a t i o n o f p a l i s a俘e , a 皿 d o p o n g汉 t i s s u e j s a L、 e n t .
P r i m a r J r o o t e o m m o n l y l三v e s a r e j a t i v e l了 s h o r t t i m e a n d t h e r o o t
s 少 , t e m 、。 f o 军m e d b J a d v e n t i t i o u s r o o t o a r i s i n g f r o m t h e b a 与e o f t h e
s h o o t
。
A t h
e P r i m a r y r o o t g r o w s
, t h e a p i e a l m e r i s t e m q e q 林 i r e s a d e f i n i t e
c e l l u l a r P a t t e r n
。
T h e 乒d v e n t i t i o u s r o o t a l s o ` h o w 、 e h a r a e t e r i o t i e a r r -
a n g e m e n t o f e e ] 15 1、 i t s a P i e a l 扭 e r i s t e m s inr i l a r t o t h a t o f t h e P r i m a r J
r o o t
。
T h e v a , 。 u l a r e万 l i n d e r 一 t h e e o r t e 盆 , a 几 d t h e r o o t e a p a r e t r a e o a b l e
t o i n d e P e 红 d e 攀t l a o e r o o f e e l l、 i 牡 t h e a P i e a l m e r 又s t e m , w i t h t h e e p i d e r -
xn i , 雌i f f e r e n t i a t i拜 g 军r o m t h e p 牡 t o r扭 o s t 1. 少 e , o f t h e e o r t e x . T h u s t h e
r o o t 15 a e l o s e d t沙 P e o f a P i e a l o r g` n 玉z a t i o n 。
T h 1 5 P a P e r a l s o d e s e r i b e t h e P r o g r e s , a n d s t r u e t o r e o f s e e d g e r m i n a
-
t i o n 扛 n d d i s e 杠 s s e s t h e e v o l u t i o 皿 a r y a d a p t a t i o n s o f t h e v e g e t a t i v o b o d J
t o t h e w a t e r e n 丫 i r o 公m e n t , t h e t e r r e s t r i a l f e a t u r e s a n d i t s p r i m i t i v e
e h a r a c t e ` i ` t ; e 。 。
沁