全 文 ：第 14卷　第 4期 干　旱　区　资　源　与　环　境 V o1. 14　 No. 4
2000年 12月 Journal of Arid Land Resources and Env ironment Dec. 2000
文章编号: 1003- 7578( 2000) 03- 086- 04
发菜生存与生长分布的微生态环境
赵　明　唐进年　张锦春　张盹明　张晓琴
(甘肃省治沙研究所　武威 , 733000)
提要:通过野外调查 ,研究和分析了对发菜生存与生长发育起直接作用的微土壤、微气候、
微地形、微植被和风向等微生态环境。 发菜对生存环境的选择性很强。 其中 ,干一湿交替的微
气候环境是一个起决定作用的关键性因子 ,是发菜生存和生长发育的必要条件。 一方面 ,发菜
藻体在干燥的状态下 ,有利于干物质的积累 ,是发菜生存和生长的必要前提 ;另一方面 ,发菜藻
体只有在一定湿润状态下 ,才能生长发育。 由于干旱气候环境所限 ,野生发菜的生长速度极为
缓慢。
关键词: 发菜　生长分布　微生态环境
中图分类号: Q142　　文献标识码: A

发菜 (Nosto f lagel li forme)是一种旱生蓝藻类 (Blu - green algae )低等植物 [1 ]。 对发菜的生态环境
近年来已有很多研究报道 [ 2- 8] ,但对发菜生长发育起直接作用 ,并且影响较大的微生态环境研究甚少。
发菜的基本生物学特性决定了它受环境因子的影响大于高等植物。高等植物可以用生理变化来调节环
境变化引起的不良反应 ,而发菜只能被动地去适应。 微生态环境对发菜生长发育和分布起决定性作用 ,
只有掌握了发菜的微生态环境 ,才能真正掌握发菜的适生生长条件。所以 ,研究发菜的微生态环境对发
菜人工繁殖技术研究有重大指导意义。
1　发菜的分布与自然环境
1. 1　分布范围
发菜的地理分布具有世界性 [9 ]。 在美国、墨西哥、摩洛哥、索马里、阿尔及利亚、前苏联、法国、捷克、
蒙古、中国均有分布 ,但发菜并非全境分布 ,仅生长在这些国家的干旱、半干旱地区的部分荒漠草原和荒
漠地带。发菜在我国的分布范围是东起内蒙古东部 ,西至新疆西部 ,南自河北蔚县和青海 ,北达中蒙边
界。
1. 2　自然生境
发菜仅生长在干旱和半干旱地区。降水稀少 ,平均年降水量在 450mm以下 ,其蒸发量较大 ,一般都
超过降水量的 10— 20倍 ,空气干燥 ,年平均相对湿度在 40一 70%之间 ,绝大部分地区的干燥度大于
1. 5;气候四季分明 ,昼夜温差大 ,属典型的大陆干旱性气候。 发菜主要生长在偏碱性的灰棕漠土和棕钙
土。其成土母质主要是第三纪红色或绿色沙岩沉积物和风积物 ;土壤有机质含量低 ,一般在 1— 2. 5%之
间 ,弱腐殖化和钙积过程明显。 发菜分布区的地貌类型多种多样 ,有山地、平原、丘陵、戈壁等 ;发菜多生
长于海拔为 1000— 2800m的低山丘陵 ,山前平原、洪积冲积扇 ,平坦荒地及剥蚀残丘和丘间盆地。发菜
分布区内植被稀疏 ,盖度在 0— 30%之间 ,发菜多生长在裸地上。
收稿日期: 2000- 4- 23
作者简介:赵明 ( 1963～ ) ,男 ,汉族 ,河北省怀安县人。 甘肃省治沙研究所副研究员。 科研方向:沙漠治理与植物生态生理。
DOI : 10. 13448 /j . cnki . jal re . 2000. 04. 016
2　发菜生长发育的微生态环境
2. 1　微土壤环境
根据野外调查 ,生长发菜的土壤类型有差异 ,但具有共同特征:地表均坚实有一定的紧实度 ,土壤表
面常龟裂形成荒漠孔状结皮 ;且土层薄 ,沙性大 ,结构松散。这种特殊的土壤表面结构及其物理性质 ,一
方面 ,降雨后地表不易积水 ,发菜不会因长期吸水使胶质鞘液化而解体死亡 ;另一方面 ,可使发菜丝体与
土壤之间接触充分 ,保证了发菜与土壤之间进行充分的物质交换。这种非扰动土壤环境有利于发菜的生
长发育 ,而在松散或易流动的土壤地表上无发菜生长。其原因可能是 ,有流动物质的地表 ,发菜易被埋掩
或吹失 ;松散的土壤虽不易积水 ,但发菜与土壤接触不好 ,阻碍了发菜丝体与土壤环境之间的物质交换。
从发菜的水分生理特征来看 ,发菜的导水力极弱 [ 10] ,决定了它体内物质的运移极少 ,发菜只有靠植物体
与土壤环境的充分接触 ,才能获得生长所需的营养物质。这是发菜只能在非扰动且有一定紧实度的土壤
环境中生长的生理原因。特殊的微土壤环境是形成发菜局限分布的一个主要因子。 发菜是一种气生
藻 [1 ] ,故有少数发菜生长在岩石上积有少量泥土的表面。
根据测定 ,生长发菜的土壤均属偏碱性土 , p H值一般在 7. 5— 9. 5之间。但在野外调查中发现 ,在盐
碱地和有盐 (碱 )结皮的土壤环境中无发菜生长。在发菜人工培养中 ,也同样发现 ,当培养基表面出现盐
(碱 )结皮后 ,发菜丝体就会很快变黄 ,粘接在结皮上失去弹性而最终枯死。这说明发菜适宜生长在 pH
为 7. 5— 9. 5的偏碱性土壤环境中 ,但不适应强盐碱环境。这与文献 [11 ]中的研究结果相一致。其原因是
发菜胶质鞘在强盐碱环境中易被溶解而导致植物体解体死亡。
2. 2　微气候环境
发菜生存于干旱地区 ,干燥的水分条件是发菜生存的必要条件 ,但不等于发菜不喜欢潮湿 ,恰恰相
反发菜藻体是在一定湿润状态下才生长发育的。从野外调查和实验室培养的情况看 ,发菜需要干—湿交
替的气候环境。在自然条件下 ,发菜主要靠吸收雨水、露水和空气中的水分来维持生长发育的。 当天气
晴朗干燥时 ,发菜藻体失水变干 ,几乎停止生长。由于干旱气候环境所限 ,发菜长时间处于休眠状态 ,无
论从一年内还是一天内发菜的适生时间均很短 ,所以野生发菜的生长速度极为缓慢。 经测定 ,临泽发菜
4— 11月份的月平均生长速度只有 5. 8%。
在干旱条件下 ,发菜所适应的温度范围极大 ,温度对野生发菜的生存没有很大影响。以临泽为例 ,发
菜生长区内的极端最高气温可达 39. 1℃ ,极端最低气温可达 - 28. 0℃ ,变幅为 67. 1℃。在这种气温幅度
中 ,地表最高温度可达 65. 7℃ ,地表最低温度达 - 29. 1℃ ,实际上发菜所能忍受的极端温度差值达到
94. 8℃。人工栽培发菜试验表明 ,在较大湿度的环境中 ,发菜所能忍受的最高温度会大大降低。 其原因
是在湿热同期的环境中 ,发菜胶质鞘容易液化 ,最终导致藻体腐烂解体。 这也是发菜不能在湿热同期的
环境中生存生长的主要生理原因。故在我国 ,发菜仅局限分布在干旱半干旱的北方地区 ,而在湿热同期
的南方地区无发菜分布。这是发菜对湿热环境条件的适应性选择。温度还影响发菜的生长速度 ,一般情
况下 ,发菜在 15— 25℃范围内生长速度较快。
发菜生长区的光照强烈 ,所能忍受的光照强度高达 70000LUX以上。在调查中发现 ,许多发菜生长
在植物、砾石、土块或各种突起物的背阴处和阴坡上。在长期阴暗或光照较弱的地方无发菜生长。人工
栽培发菜试验表明 ,发菜适宜生长的光照强度在 3000— 12000LUX之间 ,适宜光强的直射光和散射光
对发菜生长均有效。但在强烈光照条件下 ,发菜的蒸散速度极快 ,短时间内失水变干 ,生长停止处于休眠
状态 ,在较弱的光照条件下发菜同样不能生长发育。
2. 3　微地形环境
从大环境来看 ,发菜对地形没有特别要求 ,但从小地形看发菜对地形的选择性很强。这是由于地形
影响到水及光热的再分配。根据野外调查 ,发菜往往分布于西坡 ,东坡很少 ,有些地方东坡甚至根本没有
发菜生存。这是由于发菜的水分生理特性和不同坡向的微气候因子的特点所决定的。早晨太阳初升时 ,
太阳光首先照到东坡上 ,而在西坡光照的时间稍滞后 ,并且光照较弱 ,致使西坡上的晨露或雾气中的水
分蒸发较东坡慢 ,这样发菜在西坡可获得一个较长的生长时间 ,这对于主要靠少量降雨或露水或雾气中
87第 4期 赵明等　发菜生存与生长分布的微生态环境
水分来维持生长的发菜来说就更为重要。
发菜生长在比同一地段更为干早的小生境中 ,多分布在微地形的斜坡上或凸起处 ,而在容易积水的
低洼凹陷处无发菜生长。这种分布特征在降水量较大的地区尤其突出 ;而在降雨量较小的地区 ,发菜生
存的地形条件较为平坦。以河西走廊为例 ,古浪的降水量最大 ,发菜多分布在低山或丘陵地区地形较陡
的坡地和坡顶上 ;而在降雨量较小的临泽和酒泉 ,发菜多分布在山前平原、洪积冲积扇、平坦荒地及剥蚀
残丘和丘间盆地等较为平坦的地面上。这是由于发菜在长期湿润状态或湿热环境中容易解体死亡。
2. 4　风向
根据野外调查 ,发菜在迎风向坡面上生长较多 ,而在背风坡面上生长较少或无发菜生长 ;在小生境
中表现为 ,在岩石、土坎或各种突起物的迎风处发菜分布较多。这种分布格局 ,是由发菜的生物学特性所
决定。 其原因是发菜是一种起源古老的自养型低等植物 [1 ] ,无根、茎、叶分化 ,植物体紧贴在土壤表面而
生存生长 ,当环境变得极为干燥炎热时 ,发菜丝体为避免地面高温的灼伤而从地面上翘起 ;另一方面 ,粘
贴在地面上的发菜丝体被动物践踏后或其它外力作用下 ,易断裂脱离地面。这些脱离地面的发菜易被风
搬运进行重新分布。风是发菜进行再分布和扩大分布范围的主要动力因素之一。
2. 5　微植被环境
发菜分布区植被稀疏 ,植被矮小主要以旱生或超旱生的小灌木、小半灌木和草本植物为主。 从干草
原和荒漠草原过渡到小半灌木荒漠 ,发菜的分布的数量明显增多。发菜一般贴地面生长在一些旱生或超
旱生的矮小灌木下或裸地上。由于受风力的作用 ,发菜多生长在植株或灌从的迎风处 ;有些发菜与枯枝
落叶或植株缠绕在一起生存生长。在调查中发现 ,在第三纪红层出露或下伏的地方 ,由于土壤极其贫瘠 ,
几乎无其它植物生长 (在降水量较多的地方 ,只是与地木耳共生 ) ,而发菜却能单独生存生长 ,并且集中
连片分布 ,数量较多 ;凡在第三纪红层出露或下伏的地方 ,一般就有发菜生长和分布。这是由于发菜藻体
中的许多异形胞含有固氮酶 ,它可以转化空气中的氮以供发菜吸收和利用 ,这是发菜耐贫瘠营养性的生
理基础。
3　结论与讨论
从发菜生存生长的自然条件来看 ,发菜确实是一种宽生态幅植物 ,具有广泛和很强的适应性 ;但从
微生态环境来分析 ,发菜对生存环境的选择性很强 ,这是形成发菜局限分布 ,或呈斑状零星分布和不连
续片状分布特征的主要原因。
影响发菜分布和生长的微土壤、微气候、微地形、微植被和风向等各种生态因素并不是单独起作用 ,
而是相互影响和相互制约 ,综合发生作用。其中环境水分条件是影响发菜的能否生存和生长的一个关键
性决定因素。干湿交替的气候条件是发菜生存生长的必要条件。发菜在干燥藻状态下虽生命活动减弱 ,
但有利于干物质的积累 ,这是发菜生存生长的必要前提 ;而在一定的湿润状态下 ,各种生理活动加剧 ,有
利于发菜生长繁殖。发菜正是在这种干湿交替的不断变化中 ,得到生存和生长繁殖。其生理机制有待于
进一步的深入研究和探讨。
参考文献
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88 干　旱　区　资　源　与　环　境 第 14卷　
Micro- ecological Environment of Existence
and Growth Distribution of Nostoc f lagellifome
ZHAO Ming　 TANG Jin- nian　 ZHANG Jin- chun
ZHANG Dun- ming　 ZHANG Xial- qin
( Gansu Deser t Control Research Insti tute Wuwei 733000)
Abstract
Through field surv ey, the micro - ecological env ironments, such as the micro - soi l, micro-
climate, micro- landfo rm, micro- vegetation and w ind deirection, which directly affect the existence
and g row th of Nostoc f lagell iforme , a re research ed and analy zed in this article. Notoc f lgel lif rme is of
the st rong selection to the surv iv al env ironment. The microclimate envi ronment of dry and humid
change is a key racto r and a necessary condi tion for the existence and grow th of Nostoc f lagelli forme.
In one aspect, i t s favo rable to the accumula tion of dry materials o f Nostoc f lagell iforme alage in dry
condition which is the essential prerequisi te fo r i t s existence and g row th. In another aspect, Nostoc
f lagelli forme algae can g row w ell only under the giv en humid condition. Limi ted by the arid climate,
the g row th of wi ld Nostoc f lagelli forme i s ex t remely slow.
Key Words: Nostoc f lagell iforme , g row th dist ribution, micro- eco logical envi ronment.
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