全 文 ：第 32 卷第 5 期
2013 年 10 月
中 国 野 生 植 物 资 源
Chinese Wild Plant Ｒesources
Vol． 32 No． 5
Oct． 2013
收稿日期:2013 － 03 － 11
基金项目:国家自然科学基金(31060038)。
作者简介:张亚萍(1986 －) ，女，硕士研究生，主要从事资源植物学方面的研究。E-mail:wayk123456@ 163． com
* 通讯作者:梁文裕，博士，教授，主要从事植物资源及植物分子生物学的研究。E-mail:liangwy2009@ 163． com
doi:10． 3969 / j． issn． 1006 － 9690． 2013． 05． 003
长期储藏干燥发菜超微结构和生理特性分析
张亚萍，雷晓婷，杨 佳，林 佳，周有文，梁文裕*
(宁夏大学 生命科学学院，宁夏 银川 750021)
摘 要 发菜是一种生长在干旱―半干旱荒漠地带的陆生固氮蓝藻，具有很强的旱生生态适应性。对野生干燥发
菜与储藏 10 年的干燥发菜进行超微结构和生理特性比较分析。结果表明: 与野生干燥发菜相比，长期储藏的发菜
胶质鞘较为紧密，结构颗粒数目没有明显变化，无净光合速率，暗呼吸速率、叶绿素 a、藻蓝素、别藻蓝素和藻红素含
量较低，而脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖、类胡萝卜素、丙二醛、过氧化氢和超氧阴离子自由基的含量及 SOD 、CAT
活性和 Vc含量较高。研究结果为深入探讨发菜长期储藏后仍能恢复生命活力的机理奠定了基础。
关键词 发菜;长期储存;干燥;超微结构;生理特性
中图分类号:Q944． 5; Q945 文献标识码:A 文章编号:1006 － 9690(2013)05 － 0010 － 06
Analysis on Ultrastructures and Physiological Characteristics of
Dry Nostoc flagelliforme in Long-term Storage
Zhang Yaping，Lei Xiaoting，Yang Jia，Lin Jia，Zhou Youwen，Liang Wenyu*
(School of Life Sciences，Ningxia University，Yinchuan 750021，China)
Abstract Nostoc flagelliforme is a terrestrial nitrogen-fixing cyanobacterium and generally grows in arid
and semi-arid desert． It has evolved a unique capability to tolerate desiccation and can survive for several
decades under extremely dry conditions，and rapidly recover physiological metabolic activity after reab-
sorbing water． The differences about the ultrastructural and physiological characteristics of dry N． flagelli-
forme between wild state and ten years storage were studied． The results showed that，under the condi-
tions of ten years storage，the colonies sheath was shrunk，the amount of structural granules were not
changed significantly，net photosynthetic rate and dark respiration rate were relatively weak，the content
of Chlorophyll a，phycocyanin，allophycocyanin and phycoerythrin decreased，while carotenoid content
increased． Morever，proline，soluble protein，soluble sugar，MDA，H2O2，O2 and Vc contents and the
activities of SOD and CAT were higher than that of in wild state． The results provide a basis for the stud-
ies on the adaptation mechanism for long term storage of N． flagelliforme．
Key words Nostoc flagelliforme;long-term storage;dry;ultrastructure;physiological characteristics
发菜(Nostoc flagelliforme)是一种陆生固氮蓝
藻，主要分布于干旱 －半干旱荒漠草原地区，是当地
重要的固氮资源和防风固沙的先锋植物［1 － 2］。发菜
的结构和生理表现出很强的旱生生态适应性，能在
极度干燥的条件下存活数十年，复吸水后仍可迅速
恢复代谢活性［3］。目前有关发菜的研究主要集中
在生长发育［4］、生理生态［5 － 6］及对极端环境的适应
领域［2，7 － 8］，而对于发菜能耐储藏及可长期保持生理
活性的机理知之甚少。因此，以野生干燥发菜为对
照，对储藏十年干燥发菜的超微结构及生理代谢进
行研究，以期为探讨发菜耐长期储存的适应和保护
机制提供依据。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
长期储藏干燥发菜(LTS)和野生干燥发菜
—01—
第 5 期 张亚萍，等:长期储藏干燥发菜超微结构和生理特性分析
(NGS)均采自宁夏香山同一发菜自然生长地。长期
储藏干燥发菜在实验室阴凉干燥避光储藏 10 年，发
菜含水量 14． 1%。野生干燥发菜为野外正常生长
状态的干燥发菜，采集条件为 25 ℃、光照强度 200
μmoL·m －2·s － 1、空气相对湿度 35%、光周期 14 h /
10 h，发菜含水量 7． 1%。
1． 2 方法
1． 2． 1 发菜超微结构观察
发菜超薄切片的制备参照董渭祥等的方法［9］
并做适当修改。将处理好的发菜样品切成 1 mm ×
2 mm的小段，放入干净小瓶，2． 5%戊二醛前固定 3
h，PBS缓冲液(pH 7． 2)冲洗 3 次，每次 15 min;然后
1． 0%四氧化锇后固定 4 h，再用 PBS 缓冲液洗涤 3
次，每次 15 min;系列浓度梯度丙酮脱水，每次 30
min;不完全树脂渗透，Epon812 树脂包埋，KB 2088
超薄切片机切片，厚度 700 ～ 800 nm;醋酸双氧铀、
柠檬酸铅双重染色。加速电压为 80 kV，H － 7650B
透射电镜观察拍照。
1． 2． 2 光合活性的检测
光合活性的检测采用 Zhao 等方法［10］。净光合
活性根据下列公式计算:
Pn = Ct V
273
273 + T
1
22． 4
1
Wf
× 60，
其中 C / t记录的 CO2 浓度负斜率，V是密闭体系
的体积(0． 579 L) ，T是同化室温度，Wf 样品干重。
暗呼吸采用 Krause和 Weis［3］的方法。
1． 2． 3 光合色素含量测定
叶绿素含量测定参照 Mackinney 等人方法［11］。
称取 1 g样品，加入 15 mL无水甲醇过夜提取 4 ℃，
经 5 000 r·min －1离心 5 min，测定其吸光值。按公式
计算
叶绿素 a含量:Ca =(μg·mL －1)= 16． 29·A665
－ 8． 54·A652
类胡萝卜素含量:C(μg·mL －1)= 7． 6(A480 －
1． 49·A510)
藻胆素含量测定采用张薇君［12］等人的方法。
准确称取 1 g 发菜样品，用 pH 7． 0 缓冲液，定溶于
25 mL容量瓶中;置于 － 20 ℃冰箱内冷冻 12 h，取
出解冻后，3 000 r·min －1离心 15 min，取上层清液，
用提取液做空白，分别测定 620 nm，652 nm，562 nm
处的吸光度(整个操作过程要求避光)。
1． 2． 4 脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖含量测定
脯氨酸含量测定参照 Hyman 等人［13］方法。称
取 1 g发菜样品，用 3%的磺基水杨酸溶液研磨，磺
基水杨酸的最终体积为 10 mL。匀浆液转入试管
中，有塑料薄膜封口，在沸水浴中浸提 30 min，冷却
后，以 3 000 r·min －1离心 10 min，取上清液待测。取
2 mL上清液，加 2 mL 水，同标准曲线程序进行显
色、萃取和比色。脯氨酸(μg·g －1)= C·Vt /(W·
Vs) ，其中 C:标线查的脯氨酸含量;Vt 提取液总体
积;Vs:测定用体积;W:样品干重。
蛋白质含量的测定参考 Bradford的方法［14］。
可溶性糖含量测定参照 Kuo等人［15］的方法。
1． 2． 5 丙二醛、超氧阴离子自由基和过氧化氢含量
测定
丙二醛含量测定参照王跟轩等［16］人方法并做
适当修改。称取 1 g发菜样品，加入 2 mL 10%三氯
乙酸(TCA)和少许石英砂研磨，进一步加入 8 mL
10%TCA充分研磨，匀浆液以 4 000 r·min －1离心 10
min，上清液为样品提取液。吸取 2 mL 提取液于试
管中，加入 2 mL 0． 6%硫代巴比妥酸(用 10% TCA
配制 0． 6%的 TBA 溶液) ，1 mL 0． 1% FeCl3，混匀，
塑料薄膜封口，置于沸水浴中沸煮 15 min，迅速冷
却，5 000 r·min －1离心 10 min。取上清液测定 600
nm、532 nm和 450 nm的 OD值。
超氧阴离子水平测定参照萧华山［17］的方法。
过氧化氢含量测定参照 Patterson BD［18］等人方
法。
1． 2． 6 SOD和 CAT活性及 Vc含量测定
SOD活性测定参照邵从本等人方法［19］。以能
抑制反应 50%的酶量为一个 SOD 酶单位。SOD 总
活性 =(A0 － As)× V /0． 5 × A0 ×W × Vt(A0 对照管的
OD值;As 为样品管的 OD值;V为样品总体积;Vt 为
测定时样品用量;W为样品干重)。
CAT活性测定参照 Chance［20］方法，并做进一
步修改。称取 0． 5 g发菜，加入 3 ～ 5 mL的 65 mmol
·L －1磷酸缓冲液(pH 7． 4) ，冰浴研磨，终体积为
15 mL，在 10 500 r·min －1下离心 30 min，上清液为
粗酶液。取粗酶液 0． 5 mL，加入 0． 5 mL 10 mmol·
L －1的 H2O2，37 ℃水浴 2 min，立即加入 0． 3 mL 5%
硫酸钛，加入 1 mL 饱和氯化钠，最后加入 3 mL
2 mol·L －1硫酸，在 415 nm 下测定其 OD 值，表示为
A测;取粗酶液 0． 5 mL，1 mL 饱和氯化钠，0． 5 mL
10 mmol·L －1的 H2O2，37 ℃水浴 2 min，立即加入
0． 3 mL 5%硫酸钛，加入 3 mL 2 mol·L －1硫酸，在
415 nm下测定其 OD 值表示为，A对。以分解 H2O2
的量表示 CAT 酶活性，CAT 活性按如下公式计算:
CAT活性 =(C对 － C测)·Vt /(V测·DW·t)。其中，C对
—11—
中 国 野 生 植 物 资 源 第 32 卷
为 A对 查标准曲线的值;C测 为 A测 查标准曲线的
值;Vt 为提取液总体积;V测 为测定用体积;DW 为样
品干重;t为反应时间。
Vc含量测定参照周有文［21］等人的方法。称取
1 g发菜，加入 5 mL草酸 － EDTA研磨成匀浆，终体积
为 15 mL，在3 000 r·min －1下离心15 min，上清液即为
Vc提取液。取上清液1 mL，加入 4 mL草酸 － EDTA，
1． 5 mL偏磷酸 －醋酸，2 mL 5%硫酸，4 mL 5%钼酸
铵，30 ℃水浴 15 min，在 730 nm下测定其 OD值。
1． 3 数据分析
本实验数据采用 SPSS V17． 0 进行单因素方差
分析 Scheffe检验。表中数据为 10 次平均值 ±标准
差，图中误差线为 3 次重复的标准差。
2 结果与分析
2． 1 野生和长期储存干燥发菜超微结构的比较
野生干燥发菜和储存 10 年的干燥发菜胶质鞘
和细胞结构完整，细胞近似圆形，直径 2 ～ 3 μm;细
胞壁分为 4 层，厚度为 30 nm 左右，细胞内有多面
体、糖原颗粒等结构(图 1，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ)。
与野生干燥发菜相比较，储存 10 年的干燥发菜胶质
鞘层较稀疏(图 1，Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ、Ⅴ) ，糖原颗粒数目减
少，而结构颗粒数目没有明显变化(图 1，Ⅱ、Ⅲ、Ⅴ、
Ⅵ) (图 1)。
图 1 野生干燥发菜与储存 10 年干燥发菜营养细胞超微结构比较
Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ野生干燥发菜营养细胞;Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ为储存一年的发菜营养细胞;Ⅰ、Ⅳ:3 000 ×;Ⅱ、Ⅴ:5 000 ×;Ⅲ、Ⅵ:12 000 ×;
CW．细胞壁;G．糖原颗粒;fb．假空泡;Pb．多角体;Sg．结构颗粒;S．胶质鞘;T．类囊体膜
2． 2 野生和长期储存发菜光合生理的比较
储存 10 年的干燥发菜无净光合速率(图 2，A) ，
其暗呼吸速率、叶绿素 a、藻蓝素、别藻蓝素和藻红
素比野生干燥发菜分别降低了 1400%，(P ＜ 0． 01)
(图 2，B)、45． 83%(P ＜ 0． 01) (图 2，D)、248． 46%
(P ＜0． 01) (图 2，E)、109． 94%，(P ＜ 0． 01) (图 2，E)
和 262． 19%(P ＜0． 01) (图 2，E) ，而类胡萝卜素含量
显著升高，增加量达 96． 58%(P ＜0． 01) (图 2，C)。
2． 3 野生和长期储存发菜渗透调节物质的比较
与野生干燥发菜相比，长期储存干燥发菜脯氨
酸(图 2，A)、可溶性蛋白(图 3，B)和可溶性糖含量
(图 3，C)分别增加了 38． 28%(P ＜ 0． 05)、24． 49%
(P ＜ 0． 05)和 24． 03%(P ＜ 0． 05)。
2． 4 野生和长期储存干燥发菜活性氧代谢的比较
与野生干燥发菜相比，长期储存干燥发菜的丙
二醛含量(图 4，A)、H2O2 含量(图 4，B)和超氧阴离
子自由基含量(图 4，C)分别增加了 5． 84%(P ＜
0． 05)、58． 38%(P ＜ 0． 05)和 63． 46%(P ＜ 0． 05)。
而 SOD活性(图 4，D)、CAT 活性(图 4，E)和 Vc 含
量(图 4，F)则分别增加了 6． 97% (P ＜ 0． 05)、
12． 49%(P ＜ 0． 05)和 27． 53%(P ＜ 0． 05)。
2． 5 野生和长期储存干燥发菜生理学指标相关性
分析
对野生和长期储存干燥发菜生理学指标相关性
分析表明，净光合速率分别与叶绿素 a、藻胆素呈显
著正相关(P ＜ 0． 05) ，与类胡萝卜素呈显著负相关
(P ＜ 0． 05) ，与暗呼吸速率呈极显著正相关(P ＜
0． 01) ;暗呼吸速率与净光合速率呈极显著正相关
(P ＜ 0． 01)与叶绿素 a、藻胆素呈显著正相关(P ＜
0． 05) ，与类胡萝卜素呈极显著负相关(P ＜ 0． 01) ;
叶绿素 a与藻胆素呈显著正相关(P ＜ 0． 05) ;类胡
萝卜素与暗呼吸速率呈极显著负相关(P ＜ 0． 01) ;
藻蓝素与别藻蓝素含量呈极显著正相关(P ＜
0． 01) ，与藻红素呈正相关(P ＜ 0． 05) ;别藻蓝素分
别与藻蓝素、藻红素含量呈极显著正相关(P ＜
0． 01) ;藻红素与别藻蓝素呈极显著正相关(P ＜
0． 01) ，与藻蓝素呈正相关(P ＜ 0． 05)。而脯氨酸含
量分别与可溶性蛋白、可溶性糖呈显著正相关(P ＜
—21—
第 5 期 张亚萍，等:长期储藏干燥发菜超微结构和生理特性分析
图 2 野生干燥发菜与储存 10 年干燥发菜光合活性和光合色素含量的变化
A净光合速率;B暗呼吸速率;C类胡萝卜素含量;D．叶绿素 a含量;E．藻胆素含量(藻蓝素、别藻蓝素和藻红素)
图 3 野生干燥发菜与储存 10 年干燥发菜脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖含量的比较
A．脯氨酸含量;B．可溶性蛋白含量;C．可溶性糖含量
图 4 野生干燥发菜与储存 10 年干燥发菜丙二醛、H2O2、超氧阴离子自由基含量和 SOD、CAT活性及 Vc含量的变化
A．丙二醛含量;B． H2O2 含量;C．超氧阴离子自由基含量;D． SOD活性;E． CAT活性;F． Vc含量
—31—
中 国 野 生 植 物 资 源 第 32 卷
0． 05) ，可溶性蛋白分别与脯氨酸、可溶性糖含量呈
显著正相关(P ＜ 0． 05) ，可溶性糖分别与脯氨酸、可
溶性蛋白呈显著正相关(P ＜ 0． 05)。此外，丙二醛
含量与 SOD活性呈显著正相关 P ＜ 0． 05) ，H2O2 含
量与 Vc含量呈显著正相关 P ＜ 0． 05) ，超氧阴离子
自由基含量与 Vc 含量量呈显著正相关 P ＜ 0． 05) ，
CAT活性与 Vc含量呈显著正相关 P ＜ 0． 05) ，Vc 含
量与 H2O2 含量、超氧阴离子自由基含量、CAT 活性
呈显著正相关 P ＜ 0． 05) (表 1)。
表 1 野生干燥发菜与储存 10 年干燥发菜生理指标相关性分析
各项指标
丙二醛
含量
H2O2
含量
氧自由基
含量
SOD活性 CAT活性 Vc含量 脯氨酸
含量
可溶性
蛋白含量
可溶性
糖含量
叶绿素 a
含量
类胡萝卜
素含量
藻胆素
含量
净光合
速率
暗呼吸
速率
丙二醛含量 1 0． 200 0． 414 0． 600* 0． 333 0． 333 0． 200 － 0． 067 0． 000 － 0． 067 0． 333 － 0． 067 － 0． 447 － 0． 333
H2O2含量 0． 200 1 0． 414 0． 067 0． 333 0． 600* 0． 467 0． 733* 0． 552 － 0． 600 0． 600* － 0． 600 － 0． 745 － 0． 600
氧自由基含量 0． 414 0． 414 1 0． 414 0． 414 0． 690* 0． 552 0． 276 0． 500 － 0． 414 0． 828* － 0． 414 － 0． 849 － 0． 828
SOD活性 0． 600* 0． 067 0． 414 1 0． 200 0． 200 0． 067 0． 067 0． 276 0． 067 0． 467 － 0． 200 － 0． 298 － 0． 467
CAT活性 0． 333 0． 333 0． 414 0． 200 1 0． 733* 0． 600* 0． 333 0． 414 － 0． 467 0． 200 － 0． 467 － 0． 447 － 0． 200
Vc含量 0． 333 0． 600* 0． 690* 0． 200 0． 733* 1 0． 867＊＊ 0． 600* 0． 690* － 0． 733 0． 467 － 0． 733 － 0． 745 － 0． 467
脯氨酸含量 0． 200 0． 467 0． 552 0． 067 0． 600* 0． 867＊＊ 1 0． 733* 0． 828* － 0． 867 0． 333 － 0． 867 － 0． 596 － 0． 333
可溶性蛋白含量 － 0． 067 0． 733* 0． 276 0． 067 0． 333 0． 600* 0． 733* 1 0． 828* － 0． 867 0． 333 － 0． 867 － 0． 447 － 0． 333
可溶性糖含量 0． 000 0． 552 0． 500 0． 276 0． 414 0． 690* 0． 828* 0． 828* 1 － 0． 690 0． 552 － 0． 966 － 0． 617 － 0． 552
叶绿素 a含量 － 0． 067 － 0． 600 － 0． 414 0． 067 － 0． 467 － 0． 733 － 0． 867 － 0． 867 － 0． 690 1 － 0． 200 0． 733* 0． 447 0． 200
类胡萝卜素含量 0． 333 0． 600* 0． 828* 0． 467 0． 200 0． 467 0． 333 0． 333 0． 552 － 0． 200 1 － 0． 467 － 0． 894 － 1． 000＊＊
藻胆素含量 － 0． 067 － 0． 600 － 0． 414 － 0． 200 － 0． 467 － 0． 733 － 0． 867 － 0． 867 － 0． 966 0． 733* － 0． 467 1 0． 596 0． 467
净光合速率 － 0． 447 － 0． 745 － 0． 849 － 0． 298 － 0． 447 － 0． 745 － 0． 596 － 0． 447 － 0． 617 0． 447 － 0． 894 0． 596 1 0． 894＊＊
暗呼吸速率 － 0． 333 － 0． 600 － 0． 828 － 0． 467 － 0． 200 － 0． 467 － 0． 333 － 0． 333 － 0． 552 0． 200 － 1． 000＊＊ 0． 467 0． 894＊＊ 1
* 表示在 P ＜ 0． 05 相关性显著;＊＊表示在 P ＜ 0． 01 相关性极显著。
3 讨 论
3． 1 长期储存对发菜细胞结构的影响
发菜是一种生长在干旱 －半干旱荒漠草原地区
的陆生固氮蓝藻，经常遭受温度、水分、光照等环境
因子的变化的影响，因而对极端环境有很强的适应
性。Liang［22］等研究表明，持续失水 48 h 的发菜外
表干燥、皱缩，但藻体、藻丝体、胶鞘和细胞结构完
整，类囊体膜及细胞内颗粒物质无明显变化，恢复吸
水 4 h后，藻体膨胀，藻体和细胞结构完整，但细胞
内液泡的数量和体积比干燥发菜细胞的多;周有文
等［21］研究表明，发菜随着含水量降低，其胶质鞘趋
于紧密，类囊体结构逐渐模糊，排列紊乱，糖原颗粒
随着水分散失，数目减少，但结构颗粒数目没有明显
变化。本研究表明，长期储存的发菜胶质鞘层紧密，
糖原颗粒数目减少，但藻体和细胞结构完整，表明在
长期储存过程中，虽然发菜的生长代谢受到抑制，但
由于藻体及细胞结构完整，这就为条件适宜时恢复
生理活性奠定了结构基础，是发菜耐长期储藏而仍
能恢复生命活力的重要结构基础。
3． 2 长期储藏对发菜光合生理的影响
发菜在干燥或脱水条件下净光合速率和暗呼吸
速率呈明显下降趋势，这些变化可能与能量代谢相
关的部分蛋白下调表达有关［23］。长期储存的干燥
发菜能够在一定条件下恢复生理活性依赖于其独特
的光恢复特性［22］。在长期储存过程中，由于干燥脱
水、避光等环境因素，发菜的生理活性极度微弱，光
合作用停止，呼吸作用下降，叶绿素 a 和藻胆素(藻
蓝素、别藻蓝素和藻红素)含量下降，净光合速率分
别与叶绿素 a、藻胆素呈显著正相关(P ＜ 0． 05) ，与
类胡萝卜素呈显著负相关，与暗呼吸速率呈极显著
正相关(P ＜ 0． 01) ，这些变化是发菜对环境变化的
一种适应与保护。此外，叶绿素 a 和藻胆素含量减
少可使其对光能的捕获能力降低，从而降低光合系
统遭受破坏的风险，这也是发菜适应长期储存的一
种光保护调节机制。
3． 3 长期储存对发菜抗性生理的影响
植物在呼吸作用过程中，细胞会持续不断地产
生活性氧自由基(ＲOS)［25］。过量 ＲOS 的产生和积
累会导致氧化性胁迫、细胞组成和结构的损坏及细
胞功能的丧失。此外，ＲOS 还可能充当信号分子启
动一些系列信号传导途径，进而导致细胞程序性死
亡(PCD)［25 － 26］。因此，细胞内氧化和抗氧化体系的
平衡对细胞结构、功能、调控及适应多样化的生长环
境是至关重要的［27］。为了克服氧化性胁迫，植物发
展了依赖于酶和非酶的抗氧化防御系统，以达到清
除多余 ＲOS的目的［28］。发菜在脱水 48 h 时，净光
合速率、暗呼吸速率、总 Ｒubisco 活性、超氧阴离子
水平、SOD、CAT、POD 活性以及固氮酶和谷氨酰胺
合成酶活性明显下降，而 H2O2、氨和脯氨酸含量增
—41—
第 5 期 张亚萍，等:长期储藏干燥发菜超微结构和生理特性分析
加［24］。本研究表明，长期储存发菜与野生干燥发菜
相比，丙二醛、H2O2、超氧阴离子自由基和 Vc 含量
以及 SOD活性和 CAT活性呈显著升高(图 4) ，而且
渗透调节物质如脯氨酸、可溶性蛋白与可溶性糖含
量都明显高于野生干燥发菜(图 3)。相关性分析表
明，丙二醛含量与 SOD活性呈显著正相关，H2O2 含
量与 Vc 含量呈显著正相关，超氧阴离子自由基含
量与 Vc含量量呈显著正相关，CAT活性与 Vc 含量
呈显著正相关，Vc含量与 H2O2 含量、超氧阴离子自
由基含量、CAT活性呈显著正相关(表 1)。分析认
为，发菜在长期储存过程中，虽然生理活性处于极度
微弱或生理休眠状态，但仍有 ＲOS 的积累，与此相
应的抗氧化酶也处于较高水平，SOD、CAT 和 Vc 等
协同作用，共同维持活性氧代谢的平衡，这也反映了
发菜耐长期储存的适应和保护策略。此外，长期储
存的发菜中的类胡萝卜素含量明显高于野生干燥发
菜(图 2，C)。类胡萝卜素作为光合作用的辅助色
素，不仅参与执行光能传递和物质转化，而且具有抗
光敏化作用、碎灭自由基等重要生理功能。而在长
期储藏的发菜中，类胡萝卜素如何既要与 SOD 和
CAT等抗氧化酶协调抗氧化性胁迫，又要与叶绿素
a和藻胆素等协调光能传递和物质转化，这一问题
有待深入研究。
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