全 文 ：第 3 2卷 第 1期
19 9 2年 3 月
东 北 农 学 院 学 报
Jo u n ral o N fo rt h ea s t Ag d e“ l tu ra l C o U eg e
23 ( l ):
Ma 几 h
8 29 ~ 0
19 9 2
黑穗醋栗 (R i b。 : nig : u m L. )叶性器官
形态结构的研究
林金莲 王馥兰 李桂琴
(东北农学院 植物教研室 )
摘 要 本文从形态及解刹学角度研究了黑穗醋采 (R 阮 , in gr o m L )的叶性器官 . 子叶 、 低出
叶 、 先出叶及营养叶 . 子叶及低出叶在形态及组织 学上比营养叶简单 . 同植株同侧枝连续发育的
营养叶之间存在一些过渡的形态 , 呈现一种结构梯度 . 不 同发育时期的营养叶 , 其叶肉组织分化
程度不 同 , 尤其是栅栏组织的层数和细胞的长度有变化 . 但同一品种内 , 发育成熟的营养叶 , 其
栅栏组织的层数相对稳定 , 可作为植物分类的依据之一
关键词 黑穗醋栗 , 叶性器官 , 形态结构 , 解音J结构
前 一二匕 .口
黑穗醋栗是黑龙江省重点开发的小浆果
之一 有关黑穗醋栗 的繁殖栽培 、 花芽分
化 、 生物学特性和 叶片利用 问题曾有过报
道 〔 ’ 一 ` ,91 。〕 , 但有关形态解 j’1lJ 学 的资料甚
少 川 , `” 。 尤其是关于 叶的生长发育及形态
解音」学特征尚未见系统报道 。 木文着重黑穗
醋栗叶性器官的形态结构和叶的生长发育问
题进行全而系统的观察研究 。
开 的幼叶 ; 果实膨大期 ( 6 月初 至 6 月下
旬 ) 取成长 叶 ; 果实成熟期 ( 7 月上 、 中
旬 ) 取成熟叶 ; 另外取 “厚皮亮叶 ’ 和 “ 厚皮
长穗 ” 实生苗的子叶 、 初生叶等叶片 。 分别
用 F 、 A 、 A 固定液固定 。 石蜡切 片 , 厚度
12 一 13 户m 。 番红— 固绿双重滴染 ; 中性胶封藏 。 ol y m p us 显微镜观察 、 显微摄影
和绘图 。
2 材料与方法
试验于 19 8 8一 1 98 9 年进行 . 试材为黑
穗醋栗的 “厚皮亮叶 ” 品种 . 取白东北农学院
园艺系黑穗醋栗苗圃 。 于萌芽期 ( 4 月末 5
月初 ) 取 尚未绽开 的幼芽和 尚未展 开的幼
叶 ; 开花期 ( 5 月上 、 中句 ) 取先出叶和展
本文于 19 8 9一 9一 12 收到
3 观察结果
3
.
1 黑穗醋栗叶的发育
黑穗醋栗苗端的结构呈分区图样 〔 `2〕 ,
由原套 、 亚外套 、 中央母细胞区及肋状分生
组织 区等部分组成 。 在形成叶原基的早期 ,
可见于苗端四周的某些部位 , 亚外套细胞进
行各 向分裂 , 外侧 的原套细胞进行垂周分
裂 , 使苗端宽度增加 , 这时形成叶原座 。 以
后叶原座继续发育 , 在圆丘形的苗端四周形
成小凸起 , 是为叶原基 。 继起的变化是叶原
第 l 期 林金莲等 : 黑秘醋栗 (R 功es o igr u m L )叶性器官形态结构的研究
基以顶端生长 的方式向上引长 , 形成锥状
体 , 称为叶轴 。 以后叶轴增加宽度及高度 。
叶轴初为顶端生长 , 继为居 间生长以增加长
度 。 目一卜轴在长度增长的同时也伴以宽度的增
长 。
在 仆十轴长度逐渐增加时 , 叶轴中、 上部
的两侧出现边缘分生组织 。 由它们分裂活动
结果 , 形成扁平的叶片 。 在叶片和叶轴基部
之间发育出叶柄 。 边缘分生组织进一步分化
成边缘原始细胞及近边缘原始细胞 , 前者只
进行垂周分裂 , 将来发育成为叶的上 、 下表
皮 ; 后者仅早期进行各向分裂 , 使叶片形成
有限的层次 , 以后则以垂周分裂为主 , 将来
形成叶肉及维管束 , 但在维管束分化区域 ,
这种垂周分裂方式受阻 , 该部分细胞又进行
各向分裂 , 最后分化成各级叶脉 。 裂片的形
成是因为在个体发育 的一早期 , 叶缘部位的细
胞进行不等分裂活动的结果 。 分裂旺盛的部
位 , 将来就形成裂片 , 分裂不旺盛的或不活
动的部位 , 将来就成缺刻或凹陷 〔 ’ 3 , ’ 4 , `5〕 。
.3 2 黑穗醋栗叶性器官的形态和结构
黑穗醋栗个休发育过程中 , 先后 出现有
子 111· 、 低出 11卜 先出 一l卜和曹养 111一等叶性器
官。 各类叶的形态解剖学特征如下 :
( l) 子叶 黑穗酷栗的实生苗具有 2 片
子叶 。 叶片椭圆形 , 全缘 , 表而光滑 ; 叶脉
不明显 (图版 I , 1一 2) 。 横切而观察 , 子
叶的上 、 下表皮各为单层细胞 , 两者无明显
差别 , 仅下表皮的气孔较多 。 叶肉已有栅栏
组织和海绵组织的分化 。 栅栏组织仅 1 层 ,
细胞呈短柱状 ; 海绵组织 2 一 3 层 , 胞间隙
发达 。 叶肉组织中分布若干维管束 。 中肋处
可见 2 个分离的维管束或部分混合的双维管
束 (图版 工 , 8) . 维管束的外 围有 维管束
鞘 . 子叶的叶尖部分有水孔 ; 水孔的内方为
通水组织 (图 )叹 I , 9 , 一7 ) 。
(2) 低出叶 包被在芽或幼枝基部的鳞
片, 称为低出叶 〔` ’ , ,月 ,` 6 , 。 黑穗醋栗 的低出
叶呈扁平的鞘状 , 先端钝圆 , 无叶柄和叶片
的分化 . 表面有许多腺鳞和表皮毛 , 加强保
护作用 。 有些低出叶的先端具一无柄或短柄
的小叶 , 形状大小不一 。 因此 , 从低出叶至
营养叶之间可见一些过渡类型的叶 (图版
工 , 3一 5) 。 横切面观 , 上下表皮各为一层
近似方形的细胞 。 其外表有角质腻 表皮毛
和腺鳞 . 表皮的内侧有一层下皮 , 与表皮细
胞密切结合 , 不易分离 , 以加强保护作用 。
在下皮的内方有几层等直径的薄壁细胞 , 细
胞排列紧密 , 不含叶绿体 , 故低出叶无色 .
薄壁组织中分布 3个维管束 (图版 I , 14 一
1 5)
. 低出叶的结构特点与其保护功能是相
适应的 。
( 3) 先出叶 侧枝上第 1 片叶 (或苞
片 ) 称为先出叶 〔` 3,l 们 。 黑穗醋栗的先出叶
较小 ; 叶片肾形 , 先端波状 , 叶基心形 , 叶
缘具细锯齿 。 无柄或具短柄 ; 基部明显扩展
成鞘状 , 称为具鞘基部 (图版 1. , 3一 4) 。
横切面观 , 叶片的上下表皮为长方形和
少数等径的细胞组成 . 叶肉的栅栏组织仅 1
层 , 细胞呈短柱状 ; 海绵组织约 3一 4 层 ,
细胞小 , 胞间隙发达 。 主脉处有 1一 2 个维
管束 。 维管束与上表皮之间有 1层短柱状栅
栏组织和 1一 2 层薄壁细胞 ; 维管束与下表
皮之间有 6 一 7 层薄壁细胞 , 故主脉明显向
远轴而突出 (图版 I , 2 0一 2 1 ) 。
先出叶有明显的具鞘基部 , 其解剖结构
与低出叶相似 (图版 I , 16 , 1 8 ) 。 说明两
者是同源的 。
( 4) 营养叶 继先出叶 (或子叶 ) 之后
出现的叶子 , 是进行光合作用制造营养物质
的主要器官 , 称为营养仕十。 黑穗醋栗的营养
叶在芽内时期为内卷迭式 ; 芽外时期为
2 / 5 互生叶序 , 或簇生在短枝的基部 (图
版 I , 6一 7 , 10) 。 由于发育时期不同 , 营
养叶可分为初生叶 (继子叶出土之后出现的
第 1对叶子 〔 ’ 7〕 ) 、 幼叶 (芽内时期或露绿
· 料 · 东 北 农 学 院 学 报 第 3 2卷
而尚未展开叶子 )、 成长叶 (继续生长增大
的叶 )和成熟叶 (停止生长增大的叶 )等 .
从形态看 , 各类营养仆卜的形态有一定差
别 , 而且有逐渐变化的过程 , 如初生叶较
小 , 叶柄短 , 叶片先端 3 浅裂 , 全缘 ; 成长
叶的叶柄渐长 , 具鞘基部渐短直至消失 , 裂
片逐渐加深 , 叶缘具细锯齿 , 至第 5 ~ 6 片
叶开始具有成熟叶的掌状 3裂或 5 裂 。 因此
从初生叶至成熟叶之间可见一些过渡形态的
叶 (图 J扳 I , 2 , 4 , 5 ) 。
从结构看 , 营养叶属于背腹两而叶 . 叶
片的结构包括表皮 、 叶肉和叶脉 3部分 :
a
. 表皮 营养叶的上下表皮各为 1层
细胞 , 但成熟叶的主脉部位还有 1 层下皮 .
从表面观 , 上表皮细胞壁弯曲成波浪形 , 壁
上有纹孔 ; 下表皮细胞壁较平直 (图版 1 ,
1~ 2)
. 从横切而观 , 成熟叶的上表皮有些
细胞膨大成泡状向外突出 , 排列不规则 , 故
成熟叶的上表面呈凹凸不平状 , 幼 叶的上下
表皮均有腺鳞分布 , 叶缘和叶脉附近有许多
单细胞表皮毛 . 成熟叶无表皮毛 , 仅下表皮
有许多腺鳞 ; 但表皮细胞外壁有较厚的角质
膜 。 上下表皮均有气孔器 , 以下表皮气孔为
多 。 气孔类型属于毛艾科型 (图版 1 , 1一
2 )
.
b
. 叶 肉组织 随着发育时期 的不 同 ,
叶肉组织的分化程度有差别 。 未展 开的幼
叶 , 其 廿1肉组织全 为未分化的薄壁细胞组
成 ; 初生叶和成长叶的叶肉有栅栏组织和海
绵组织的分化 但栅栏组织仅 1 层短柱状细
胞 , 叶绿休相对数不多 ; 海绵组织约 2一 3
层 。 当叶片发育成熟时栅栏组织的层数和细
胞的长度相应增加 。 在成熟叶的基郁和中部
的叶肉组织 中 , 栅栏组织约 2 一 3 层 , 细胞
呈长柱状 , 排列紧密 , 叶绿休较多 ; 海绵组
织约 4 一 5 层细胞 , 内含叶绿体 。 因此成熟
营养叶光合作用效率高 , 是制造有机物的功
能 111一 (图 J饭 I , 10 , 1 3 , 4l[ )饭1 , 3一 1 1) 。
c
. 叶脉 黑穗醋栗营养叶的叶脉属于
掌状网脉序 。 横切面观 , 叶基部主脉有 3 个
维管束汇合成 3个半环形 ; 叶中部主脉含有
1个大维管束 , 呈半环形 ; 叶尖部仅有 1 个
小维管束 , 呈圆形 ; 成长叶的基部有 3 个维
管束 (图版 1 , 6 , 8 , 10 , 1 1) . 每个维管
束由维管束鞘 、 韧皮部 、 形成层和木质部组
成 , 维管束的周围有许多薄壁细胞 , 尤其是
远轴面的薄壁细胞更多 , 约 10 余层 , 不含
叶绿体 。 故主脉呈淡白色 , 并向远轴面明显
突出 。 近下皮处还有许多厚壁细胞 , 以加强
叶脉的支持作用 (图版 n , 8 , 1 0) . 初生
叶 、 幼叶和成长叶的叶脉组成较简单 , 细胞
数量少 , 但都有薄壁细胞组成的维管束鞘包
围着 (图版 I , 1 2 , 20 和图版 1 , 1 1 ) 。
4 结 论
黑穗醋栗为多年生小灌木 , 单叶 , 互生
或簇生 。 在个体发育过程中 , 先后出现有子
叶 、 低出叶 、 先出叶和营养叶等叶性器官 .
从形态特征看 , 黑穗醋栗叶性器官之间
的形态有逐渐变化的过程 , 从低出叶至营养
叶之间可出现一些过渡的形态 。 如有些低出
叶的先端具一无柄或短柄的小叶片 , 说明低
出叶可能相当于 营养叶的鞘状基部 , 而相 当
于叶柄和叶片的部分则不发达或退化 。 从初
生叶至成熟叶之间也可见一些过渡形态的
叶 .
从解音j结构看 , 叶性器官的结构基本相
似 , 但由于发育时期 不同和生理功能不同 ,
叶性器官各部分的组成和组织分化有一定差
别 , 并出现一种结构梯度 . 其特点可归纳如
下 。
( 1) 叶性器官的叶片属于背腹两面叶 .
但低出叶则为单面 1一十。 其形态结构与先出叶
和营养叶的具鞘基部相似 . 说明两者可能是
同源的 , 其结构特征与其保护功能相适应 .
第 l 期 林金莲等 : 黑穗醋栗 (天功 e so i u r gm L)叶性器官形态结构的研究
( 2)叶性器官的表皮大部分为单层细胞
组成 . 但低出叶 、 先出廿】·的具鞘基部和成熟
营养叶的主脉部位还有下 皮与表皮紧密结
合 , 以加强这些部位的保护和支持作用 。
( 3) 幼叶的上下表 皮细胞形状较一致 ,
而且都有腺鳞和表皮毛分布 ; 成熟叶的上下
表皮细胞形状差别较大 , 上表皮细胞壁弯曲
成波浪形 , 有些细胞膨大成泡状向外突出 ,
使成熟叶的叶面四 凸不平 ; 下表皮细胞的壁
较平直 , 腺鳞和气孔分布较多 。 气孔属于毛
食科型 。
(4) 叶肉组织的分化因叶片的发育时期
和功能不同而有差别 。 较 早发育的叶子具有
较简单和较少分化的结构 ; 后来形成的叶
子 , 其栅栏组织具有较多的层次和较长的细
胞 。 如低出叶和未展开的幼叶 , 其叶肉组织
分化不 明显 , 全部为等径的薄壁细胞组成 。
先出叶 、 初生叶和成长叶的叶肉组织虽有分
化 , 但栅栏组织仅有 1 层 , 细胞较短 ; 成熟
叶的叶肉组织分化更明显 , 栅栏组织层数达
2一 3 层 , 细胞呈长柱状 , 含 叶绿体多 , 有
利于光合作用 。 因此成熟叶是黑穗醋栗植株
生长和果实发育提供营养的功能叶 。 成熟叶
叶肉组织的层数 , 尤其栅栏组织的层数 已达
相对稳定 , 可作为植物分类的依据之一 。
( 5) 叶脉均 由维管束和薄壁组织组成 ,
但成熟叶主脉还有厚壁细胞 , 以加强叶脉的
机械支持作用 。 叶脉一 般含有 1 个维管束 ,
但主脉中维管束的数口不完全才川司, 子叶的
中肋有维管束成双的现象 。 子叶中肋维管束
成双的特征被认为具有系统发育意义 〔 ’ 8〕 。
此外 , 先出叶的主脉中也有成双束的特征 ;
营养叶基 部的主脉含有 3 个连合或分离 的维
管束 , 叶中部和叶尖部仅 1束 . 每个维管束
外围都有维管束鞘包围着 。
参 考 文 献
1 周恩等 . 黑豆果栽培 (第 l版 ) , 哈尔滨 : 黑龙江科学技
术出 J饭社 , 一9 8 3: 8 ~ 2 6
2 丁 国塘 . 国外黑秘醋栗的繁殖栽培概 . 国外农业科技
资料 (山西农大科研处 ), 19 8 6 ( 4 ) : 19 ~ 2 3
3 G le b o v a E I
,
T h e P r o P a g a t io n o f b l a e k e u r a n t b y
c u t t in g
.
S u d o v o d s t o v o
,
19 6 4 ( 3)
: 3 8 ~ 3 9
4 宋仲伍等 , 我省黑豆 品种调查整理 . 黑龙江园艺 ,
19 8 4 ( 3 )
: 3 5 ~ 3 7
5 谭余 . 黑穗醋栗水培育苗繁殖技术研究 . 东北农学院
学报 , 19 8 4 (一) : 50 ~ 52
6 张维 . 黑穗 醋栗水 生根育苗 初报 , 黑龙 江园艺 ,
19 8 3 (2 )
: 2 0 ~ 2 1
7 李英俊等 . 黑穗醋栗叶片利用初探 . 东北农学院学
报 , 1 9 8 9 (2 ) : 一2 4 ~ 一2 9
8 桂明珠等 . 黑穗醋栗花芽分化的初步观察 , 东北农学
院学报 , 1 9 8 5 (一) : 4一 4 8
9 K a r a b a n o v I A
.
T h e u s e o f g ib b e ar 11in i n th e P r o P a
·
g a t io n o f b la e k e u r r a n t b y e u t t in g a n d la y e r s
.
H i m ij a
S e l
.
H o z
.
19 6 7 ( 5 ): 4 1~ 52
10 O uL y P k o 日a
.
P a 3 M H o袱 e H H e 勺 e P H o 动 e M o P o 几“ H H
3 c 月己H 卜 , “ ” C p c Hk o M H . C a几 “ o r o p o 几 , 19 8 5 (一 0 5) :
5 2 ~ 5 3
1 林金莲等 . 黑穗醋栗根系解剖结构的研究 . 东北农学
院学报 , 19 8 9 ( 2 ): 1 8 6 ~ 一96
12 王馥兰等 . 黑穗醋栗苗端结构的研究 . 东北农学院学
报 , 一9 8 9 ( 4) : 34一 34 6
13 K
· 伊稍等著 ; 李正理译 . 种子植物解剖学 , 第 2版 ,
上海 : 上海科学技术出版社 , 1 982 : 2 3 ~ 24 0
14 李正理等 . 植物解剖学 . 第 I版 , 北京 : 高等教育出版
社 , 19 8 3: 2 4 6一 2 6 7
15 F a h n A
.
P ]a n t A n a t o m y
.
3 rd e d
,
P e gr
a m o n P r e ss
,
o x fo r d
,
E n g la n d
,
19 8 2 : 2 3 7 ~ 2 4 3
16 A S 福斯特等 . 维管植物比较形态学 . 第 l版 , 北京 :
科学出版社 , 19 8 3 : 4 50 ~ 4 6 5
17 陈机等 . 大白菜形态学 . 第 1版 , 北京 : 科学出版社 ,
19 84 : 6 0 ~ 7 1
18 K
· 伊稍等; 李正理等译 : 植物解剖学 .第 l版 , 北京 :
科学出版社 , 一9 6 2: 3一2 ~ 3 5 0
东 北 农 学 院 学 报 第 2 3卷
图版 1 黑穗醋栗叶性器官的形态和解剖学结构
Pl a t e1 T h em o r Pho lo gi a el a nd a na to m i a el s tr uc tur eo f th ep hy l lo m esi n bl a e k eur r a n t
/第 1 期 林金莲等 : 黑秘醋栗 R (功 : e。 igr “ m L )叶性器官形态结构的研究
图版 n黑穗醋栗营养叶的结构
Pla t e1 T hs er r u e tu r o ef t h efo lia g eI a ef o f bla e kc u r r a n t
东 北 农 学 院 学 报 第 3 2卷
图 版 说 明
图版 工
1
. 黑穗醋栗实生苗 , 示子叶和真叶 (初生叶 ) 的形态特征 ;
2
. 实生苗的子叶 (左 1) 和初生叶 (左 2 ~ 3) 及成长叶 (左 4 ~ 6) 的形态变化 ;
3
. 低出叶 (左 一) 、 先出叶 (右 l ~ 2 ) 及过渡类型的叶 (左 2 ~ 6 ) :
4 ~ 5
. 示先出叶 (左 l ) 和成长叶 (左 2 ~ 5 ) :
6~ 7
. 示短枝上簇生的 DI· J挤 ( 6 ) 和花序 (7 ) ;
8
. 子叶横切 , 示叶肉组织和中肋维管束 ; x 6 0
9
. 子叶纵切 . 示叶肉组织和排水器结构 ; x 10 0
10
. 芽内时期的幼叶 , 示内卷迭式 ; x 80
1
. 子叶横切 , 示中肋维管束成双 ; x 6 0
12
. 初生叶横切 . 示表皮 、 叶肉和主脉 ; x 2 50
1 3
. 始展期的幼叶 , 示叶肉 、 腺鳞 、 表皮毛 ; x 60
14
. 低出叶横切 , 示表皮 、 下皮层 , 叶肉组织和腺鳞 ; x 加O
15 低出叶 , 示中肋及其维管束和腺鳞 ; x 2 0
1 6
. 示先出叶的具鞘基部的结构与低出叶相似 ; x 2 50
1 7
. 子叶纵切 , 示叶肉组织和排水器 ; x 5 0
1 8 示先出叶具鞘签部的中肋及其维管束 ; x 10 0
19
. 示先出叶具鞘签部的侧脉 、 叶肉 、 表皮 、 下皮和腺鳞的结构与低出叶相似; x 2 5。
20
. 先出叶结构 , 示主脉维管束 l 束 ; x 2 50
2 1
. 先出叶结构 , 示主脉维管束成双 ; x 25 0
图版 n
1
. 成熟叶的上表皮 , 示细胞壁弯曲成波状 ; x 50 0
2
. 成熟叶的下表皮 , 示细胞壁较平直 ; x 50
3
. 成长叶 (中部 ) , 示叶肉组织 ; x 8 0
4
. 成熟叶 (叶缘 ) , 示叶肉组织 ; x 2 5 0
5
. 成熟叶 (叶尖部 ) , 示侧脉 、 叶肉和上表皮的泡状细胞 ; x 50
6
. 成熟叶 (叶尖 ) . 示主脉和叶肉组织 ; x 4 0
7
. 成熟叶 (中部) , 示侧脉和叶肉组织 ; x 8 0 0
8
. 成熟叶 (中部 ) . 示主脉的结构 ; x 2 0
9
. 成熟叶 (口}· 片丛部 ) , 示 11十肉组织 ; x 4 0 0
10
. 成熟叶 (叶片基部 ) , 示主脉维管束山 3 个束合并成 3 个半圆形 ; x 80
1 1
. 成长叶 (叶片基部 ) , 示主脉维管束 3束 ; x 2 50
第 1 期 林金莲等 : 黑秘醋栗 ( Rib e , n ig ur m L )叶性器官形态结构的研究 . 8 9 .
E x P l a n a t i o n fo r P l a t e s
P l a t e l
hT
e M o r P h o l o g ie a l a n d A n a t o m ie a l S t r u e t u r e o f th c P h y ]l o m e s i n R注b e s 月ig r u m L .
1
.
T h e s e e d li n g o f b la e k e u r r a n t
, s h o w in g t h e fO r m o f th e e o t y le d o n a n d t h e fo l ia g e le a .f
2
.
T h e . o r p h o lo g i c a l c h a n g e o f t h c c o t y l c d o n ( l e ft l )
, th c p r i m a r y le a f ( I c ft Z ~ 3)
a n d th e d e v e lo p in g le a f ( l
e ft 4 ~ 6 )
o f t h e s e e d lin g
.
3
.
T h e e a t a Ph y ll ( l e ft l )
, 一h e P r o P h y l l (ir g h t l ~ 2 ) a n d i t s t ar n s i t io n a l of r m s ( Ie ft Z ~ 6 )
4 ~ 5
.
T h e of r m s o f t h e P r o P h y l l (le ft l )
a n d th e d e v e lo Pi n g le a f ( le ft Z~ 5 )
.
6 ~ 7 T h e b a s a ] P h y l lo t a x y ( F ig
.
6 ) a n d th e in fl o r e s c n e e ( F ig
.
7 ) o n 一h e s h o r t b r a n e h .
8 C r o s s一 s e e t io n t h r o u g h t h e e o ty l e d o n , s h o w in g th e m e s o P h y l l a n d t h e v a se u la r b u n d le o f th e m id r i b . x 6 0 0
9 L o n g i一u d in a l s e e t io n th r o u g h 一h e e o ty le d o n , s h o w in g t h c m e s o P h y I1 a n d th e s t ru e t u r e o f th e h y d a t h o d e . x l 0 0 0
10 T h e of l i
a g e le a f ( in 一b u d d i n g s t a g e ), s h o w in g in v o lu t e v e r n a t io n . x 8 0
l ] C r o s s一 s c t io n th r o u g h t h e e o t y le d o n , s h o w in g th e v a s e u 1a r b u n d lC o f t h e m id ir b e o n s i s t s o f a e o u P 1e o f s t r a n d s
.
x
6 0 0
12 C r o s s 一 s e c t i o n o f th e P r im a r y 1e a f, s h o w in g t h e e Pi d e mr i s
, th e m e s o P h y l l a n d t h e m a in v e in
.
x 2 5 0
13 hT
e y o u n g ]e a f ( b e g in n in g 一 u n fo ld in g s t a g e ), s h o w in g th e m e s o P h y ll , th e g la n d a r y s e a ]e a n d 一h e h a i r s . x 6 0 0
14 C r o s s s e e t io n o f th e e a t a P h y l l
,
s h o w in g e p id e r m i s
,
h y P o d e r m i s
,
m e s o P h y l l a n d g l a n d u la r s e a le
.
x 2 0 0
1 5 T h e e a一a P h y l l , s h o w in g t h e m id r ib a n d i t s v a s e u la r b u n d】e , a n d t h e g la n d u 1a r s e a 1e o n th e a b a x i a l s u r af 比 . x 2 0 0
1 6 T h e s t r u e t u r c o f t h e P r o P h y l l s h e a t h i n g b a s e is s im i1a r t o t h a t o f th e e a t a Ph y l1
.
x 2 5 0
17 L o n g i t u d in a l一 s e e一i o n 一h r o u g h th e e o ty le d o n , s h o w i n g t h e m e s o p h y ll a n d t h e h y d a th o d e . x 5 0 0
18 T h e p r o P h y ]1 s h e a th i n g b a s e m id r i b a n d i t s v a s e u ]a r b u n d le x 10 0
1 9 hT
e s t ru e t u r e s o f t h e v a s e u la r b u n d le s in t h e la t e r a l v e i n o f t h e p r o p h y l l s h e a th in g b a s e
,
m“ o p h y l l , e p id e r m is ,
h y P o d e r m i s a n d g ! a n d u l a r s e a le a r e s im ila r t o 一h e s t r u e t u r e o f e a t a P h y l ] . x 2 50
20 T h e P r o P h y ]1
, s h o w in g th e v a s e u l a r b u n d ]e o f 一h e m a in v e i n e o n s i s t s o f o n e s t r a n d . x 2 5 0
2 1 T h e P r o P h y l l (m id d le p a r t )
, s h o w in g t h e v a s e u la r b u n d le o f 一h e m a in v e in e o n s i s t s o f tw o s t r a n d s . x 2 5 0
P l a t e 11
T h e S t r u e t u r e o f 一h e F o l ia g e L e a f o f B la e k C u r r a n -
1 T h e e P ie u t ie 1e o f th e m a t u r e of 1ia g e 1e a f, s h o w i n g th e e e 11 w a l Is a r e m o s t1y s in u o u s
.
x 5 0 0
2 H y p o d e r m i s o f th e m a t u r o fo ]i a g c 1Oa f,
s h o w i n g t h c c e 11 w a lIs a r e r a th e r e l o n g a t e d
.
x 5 0 0
3 T h e d e v e lo Pi n g le a f (m id d le Pa r t )
, s h o w i n g th e m e s o P h y ll
.
x 8 0 0
4 T h e m a t u cr le a f (l e a f m a r g in )
,
s h o w in g 一h e m e s o P h y l l . x 2 50
5 T h e m a t u rc le a r ( le a f t ip )
, s h o w in g th c la l e r a l 代 in , th c m佗s O p h y l l a n d th c b u lli of r m c c l l s o n e p ic u t i c 1e . x 5 o o
6 T h e m a t u re le a f ( le a f 一i P) , s h o w in g t h e m a in v e i n a n d t h e m e s o P h y 11
.
x 4 0 0
7 T h e m a t u r e le a f (m id d le P a r t )
, s h o w in g t h e l忿t e r a l v e i n a n d 一h e m o s o P h y l l . x 80 0
8 T h e m a z u cr l e a f (m id d le Pa r t )
, s h o w in g th e s t r u e 一u cr o f th e m a i n v o i n . x 2 0 0
9 T h e m a 一u cr le a f ( le a f b a s e ) , s h o w i n g th e m e s o P h y ll . x 8 00
10 仆 e m a t u r e le a f (l e a f b a se ) , s h o w i n g th e v a s e u la r b u n d 1e o f z h e m a in v e in e o n s i s t s o f th cr e s t r a n d s m e r g e d i n t o
th r e e e r e s c n t s
.
x 80
1 1 T h e d e v e lo p i n g le a f ( b
a s a l p a r t )
,
s h o w in g th e v a s e u 1a r b u n d le o f t h e m a i n v e in e o n s is t s o f th rc e b u n d le s
.
x 2 5 0
90 东 北 农 学 院 学 报 第 23 卷
S TU DI E S ON M OR PH OL O GI CA L A N D A N A TOM I CA L
S TR U C TU R E OF PH Y L L OM E S I N
R I E BS N I GR U 五了 L
L i nJ i nl ia n
,
W
a n g F u l a n a n d L i G u iq in
(N o r th e a s t A g r ie u l t u ar l C o l l e g e
,
H a r b in 1 5 0 0 3 0
,
C h in a )
A B S T R A C T
T h e P h y l l o m e s o f b l a e k e u r r a n t w e r e s t u d ie d m o r P h o l o g i e a l l y a n d a n a t o m i e a l l y
.
T h e
P h y l lo m e s o f b l a e k e u r r a n t a r e e o t y l e d o n s
, e a t a P h y l ls
,
P r o P h y ll s a n d fo l ia g e Ie a v e s
.
C o t y l e d o n s a n d e a t a P h y l l s a r e s im P l e r t h a n fo l i
a g e le a v e s i n fo r m a n d h i s t o l o g y
.
S o m e t r a n s i t i o n a l f ,O r m s e x i s t i n P r o g r e s s iv e l y d e v e l o P i n g l e a v e s o n t h e s a m e s id e b r a n e h
o f t h e s a m e P l a n t
.
A s t r u e t u r a l g r a d i e n t fo
r m s i n t h e l e a v e s
.
T h e d i fe
r e n t i a t e d d e g r e e o f t h e m e s o P h y l l i n Ib li a g e l e a v e s a t d icf
r e n t d e v e l o P i n g s t a g e s
15 d icf
r e n t
,
e s P e e i a l ly t h e n u m b e r o f 1a y e r s o f p a li s a d e t i s s u e a n d t h e 1e n g t h o f e e 1l s
.
B u t 1a y e r s
o f P a li s a d e t is s u e i n m a t u r e l e a v e s i n t h e s a m e s P e e i e s a r e r e l a t i v e ly s t a b l e
.
T h i s m a y s e r v e a s
o n e o f t h e a n a t o m i e a l b a s e s fo r t a x o n o m y
.
K E Y W O R D S
: b l a e k e u r r a n t (R i b
e s n ig r u m L
.
)
,
P h y l lo m e
,
m o r P h o l o g i e a l s t斑 e t u r e
s t r u e t u r a l g r a d i e n t