全 文 ：东山岛海岸带潺槁树天然林的群落结构特征
高　伟 1 ,叶功富 2 ,游水生1 ,崔冬冬1 ,杜林梅 1 ,辛　秀 1
(1.福建农林大学林学院 ,福建福州 350001)
(2.福建省林业科学研究院 ,福建福州 350012)
[摘要 ] 　在样方调查的基础上 , 对东山岛海岸带潺槁树天然林的群落结构进行了研究 , 结果表明:所调查群落
属于南亚热带次生季风常绿阔叶林 ,在 3 600m2的样地中共有植物 36科 43属 78种 ,多为单属单种 , 且层次性较
强 , 可分为乔木层 、灌木层 、藤本层和草本层 4层.群落 A乔木层中潺槁树的重要值最大 , 群落 B和群落 C乔木层
中潺槁树的重要值列第三 , 灌木层中潺槁树的重要值皆最大.3个群落中潺槁树的径级结构皆呈进展型 ,物种多
样性比较结果显示 , 潺槁树天然林的物种多样性与群落所处位置 、人为干扰程度和保护时间等呈明显相关 , 其排
序为群落 A>群落 B>群落 C, 强度的人为干扰将导致多样性的降低.研究结果为潺槁树天然林的保护和恢复提
供了早期研究基础.
[关键词 ] 　潺槁树 , 天然林 ,群落结构 , 物种多样性
[中图分类号 ] S792.93　[文献标志码 ] A　[文章编号 ] 1001-4616(2011)02-0094-06
CommunityCharactersofCoastalLitseaGlutinosaNatural
ForestonDongshanIsland
GaoWei1 , YeGongfu2 , YouShuisheng1 , CuiDongdong1 , DuLinmei1 , XinXiu1
(1.ForestryColegeofFujianAgricultureandForestryUniversity, Fuzhou350001, China)
(2.FujianAcademyofForestrySciences, Fuzhou350012, China)
Abstract:ThecommunitycharactersofcoastalLitseaglutinosanaturalforestonDongshanIslandwerestudiedbasedon
communityinvestigation, andtheresultsindicatedthattherewere78 speciesin80 generaand44 familiesofplantsin
plotsof3 600 m2.Thelayersofarbors, shrubs, liane, andherbagescouldbedistinguishedclearly.Theimportance
valueofLitseaglutinosawasthehighestintreelayerofcommunityA, andwasthethirdintreelayerofcommunityBand
communityC, whileitwasthehighestinshrublayerof3 communities.TheDBHclassstructureofLitseaglutinosain3
communitieswereallattheup-growthstage.DiversitycomparisonshowedthatthediversityofLitseaglutinosa
communitywascorrelatedwiththeposition, disturbanceandthetimeofprotection, andthediversitywascommunity
A>communityB>communityC.Theresultsprovidedfundamentaldatafortheprotectionandre-establishmentofLit-
seaglutinosanaturalforestattheearlyresearchstage.
Keywords:Litseaglutinosa, naturalforest, communitystructure, speciesdiversity
　收稿日期:2010-10-12.
基金项目:国家 “十一五 ”科技支撑计划专题(2009BADB2B0302)、福建省科技重点计划项目(2008N0002).
通讯联系人:叶功富 ,博士后 ,教授级高工 ,研究方向:沿海防护林.E-mail:yegongfu@126.com
　　海岸带作为人类与海洋生态系统的过渡区域 ,是能量 、物质交换激烈的地带 ,是全球生态 、经济及社会
可持续发展系统中举足轻重的组成部分.福建省海岸带长 3 000多 km,其中 500多 km属于沙质海岸 ,由
于特殊的地理位置 ,沿海人民生活和工农业生产常受台风 、暴雨 、风暴潮等灾害性天气的严重影响 ,改革开
放以来 ,国务院批准实施的沿海防护林体系工程取得了丰硕成果 ,以木麻黄(Casuarinaequisetifolia)为主
的沿海防护林在缓解东南沿海生态环境恶化 ,弥补海岸带生态脆弱性 ,改善沿海地区人民生活环境和保障
农业可持续发展中发挥了至关重要的作用 ,但由于长期的纯林经营 ,土壤养分失调和病虫害频发等问题逐
渐出现 ,严重影响了防护林的稳定性.为克服这一弊端 ,选择合适树种进行稳定型森林防御体系的生态构
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第 34卷第 2期
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南京师大学报(自然科学版)
JOURNALOFNANJINGNORMALUNIVERSITY(NaturalScienceEdition)　　　　
Vol.34 No.2
June, 2011
建已是亟待解决的课题[ 1-5] ,自 1992年以来 ,在滨海沙地上相继进行了湿地松(Pinuselioti)、厚荚相思
(Acaciacrassicarpa)、桉树(Eucalyptus)等树种与木麻黄混交的实验 [ 6, 7] ,在增加景观多样性和提高防护效
能等方面取得了良好效果 ,但由于所引树种皆缺乏自然更新能力 ,沿海防护林的可持续经营仍面临严峻
挑战.
东山岛沙质海岸带于 20世纪 50年代开始引进木麻黄构建沿海防护林 ,由于其良好的防护效果 ,地带
性植被逐步被更新成木麻黄林 ,赤山国有林场附近村落边的几片常绿阔叶林由于被当地村民作为 “风水
林 ”而保存至今 ,皆是以潺槁树为优势种的天然群落.潺槁树(Litseaglutinosa)又名潺槁木姜子 ,是樟科
(Lauraceae)木姜子属(Litsea)的常绿小乔木或乔木 ,为南亚热带至热带地区乡土树种 ,是东山岛防护林带
次生林及风水林中最常见的树种 ,以潺槁树为优势种的群落是南亚热带季风常绿阔叶林被破坏后 ,次生演
替中最常见的类型之一 ,已有学者对其进行了种群生态学方面的研究 [ 8, 9] ,但有关海岸带风积沙地这一特
殊环境中潺槁树天然林群落结构的研究尚未见报道.因此本文以调查中发现的不同潺槁树天然林为对象 ,
从群落结构和物种多样性角度对其进行了初步研究 ,对保护和恢复潺槁树天然林以及选择合适树种进行
沿海防护林的生态构建 ,解决单一树种经营所带来的生态环境问题具有一定的参考价值.
1　研究区概况及研究方法
1.1　研究区概况
　　研究区域位于福建东山岛赤山国有防护林场附近(23°40′N、117°18′E),位于福建省东南部沿海 ,属于
亚热带海洋性季风气候 ,干 、湿季节较为明显 ,多年平均降水量 945mm,大部分降雨集中于 5 ～ 9月份 , 11
月至翌年 2月份为旱季 ,多年平均蒸发量为 1 056mm,多年平均气温为 20.8℃,极端最高气温为 36.6℃,
极端最低气温为 3.8℃,终年无霜冻.主要自然灾害为台风和干旱 ,台风多发生在 7 ～ 8月份 ,多年平均 5.1
次.土壤属于风积沙土 ,底土层常有粗粒黄沙夹有砾石 ,持水保肥性能差.
1.2　研究方法
1.2.1　样地设置与调查方法
　　采用永久样地法和相邻格子样方法 ,为最大程度反映天然林的结构特征 ,选取 3片受干扰强度与频率
相对较小的林分(A:山只村风水林 、B:黄山村风水林 、C:后姚村风水林)进行调查 ,从保存状况来看 ,山只
村风水林一直处于被保护状态;黄山村风水林在 20世纪 60年代曾被砍伐林内大树 ,补植了少量木麻黄 、
湿地松等树种 ,之后保护至今;后姚村风水林在 20世纪 60年代前曾遭受人为毁林干扰 ,之后采取保护至
今 ,各群落基本情况见表 1.在每个群落中设置 3块 20m×20m的样地 ,每个样地内又设 5m×5m的小样
方 16块 ,共 144个小样方 ,样地总面积为 3 600m2[ 10-11] ,在各样方内 ,对各层植物物种均采取每木(株)调
查 ,包括样方内出现的所有乔木 、乔木幼树幼苗 、灌木 、草本 、藤本等 ,记录每个个体的高度 、胸径 、冠幅和生
活力等指标.
表 1　调查群落基本情况
Table1　Basicsituationofsampleplots
样地号 海拔 /m 坡向 坡度 土壤类型 郁闭度 面积 /hm2 乔木优势种
A 40 E 10°～ 20° 风积沙土 95% 1.3 潺槁树
B 48 EN 8°～ 10° 风积沙土 92% 1.5 潺槁树 /木麻黄
C 45 S 9°～ 15° 风积沙土 90% 0.9 潺槁树 /榕树
1.2.2　数据统计方法
重要值:重要值 =相对多度(%)+相对频度(%)+相对优势度(%).
Simpson多样性指数:
D=1 -∑ni=1 (pi)2 ,
Shannon-wiener多样性指数:
H′=-∑ni=1 pilnpi式中 pi=Ni/N,
Pielow均匀度指数:
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高　伟 ,等:东山岛海岸带潺槁树天然林的群落结构特征
Jsw= -∑ni=1 pilnpi/lnS,
Jsp= 1 -∑ni=1 (pi)2 /(1 -1/S).
以上公式中 pi为第 i物种所占比例;N为所有物种的总个体数 , Ni为种 i的个体数;S为物种数目.
1.2.3　径级结构分析
采用空间代时间的方法 ,以立木径级替代年龄进行划分 ,其中胸径(DBH)小于(或等于)3cm划分为
幼树幼苗等级 ,此后 ,每隔 3cm为一等级 [ 11] ,以此类推 ,树木径级按从小到大的顺序关系排列 ,统计各龄
级株数 ,分析种群的径级结构.
2　结果与分析
2.1　潺槁树天然林的物种组成与垂直结构
　　物种组成是群落最基本的特征之一 ,它是群落形成的基础[ 12] ,垂直结构是反映群落结构的重要因素
之一 ,群落垂直结构的复杂程度决定于各植物种的高度及在不同高度上植物种的数量 [ 13] .南亚热带季风
常绿阔叶林是中国亚热带地区最复杂 、生产力最高 、生物多样性最丰富 、最有代表性的植被类型之一 ,也是
亚热带地区所特有的 、相对稳定的顶极植被类型 [ 14, 15] ,以潺槁树为优势种的群落是南亚热带季风常绿阔
叶林被破坏后 ,次生演替过程中最常见的类型之一.所调查潺槁树林共有植物种类 36科 43属 78种 ,植物
生长茂盛 ,郁闭度都在 90%以上 ,群落内部结构分化明显 ,大致可分为乔木层 、灌木层 、草本层和藤本层 4
个层次.其中乔木有 14科 14属 14种 ,皆为单属单种 ,灌木有 19科 25属 28种 ,草本有 10科 16属 18种 ,
藤本有 11科 17属 18种.主要乔木树种有潺槁树(Litseaglutinosa)、毛果算盘子(Glochidioneriocarpum)、黄
连木(Pistaciachinensis)、朴 (Celtissinensis)、榕树(Ficusmicrocarpa)、箣竹(Bambusablumeana)、木麻黄
(Casuarinaequisetifolia)、湿地松(Pinuselioti)、相思树(Acaciaconfusa)、莿柊(Scolopiachinensis)、鹅掌柴
(Schefleraoctophyla)等.从树种组成上看 ,多为常绿树种 ,具有亚热带 、中亚热带地带性植物的特征 ,植物
区系地理分布上主要以泛热带分布为主 ,伴有热带亚洲和热带美洲间断分布及少数东亚分布[ 16] ,潺槁树
作为群落的主要优势种 ,数量较多 ,分布较广 ,生长旺盛;灌木层树种组成较为丰富 ,并且多为上层乔木树
种的幼树幼苗 ,主要有潺槁树 、豺皮樟(Litsearotundifoliavar.oblongifolia)、九里香(Murayaexotica)、簕党
花椒(Zanthoxylumavicennae)、露兜树(Pandanustectorius)、马缨丹(Lantanacamara)、朴 、土密树(Bridelia
tomentosa)、木麻黄 、莿柊 、鹅掌柴 、黄栀子(Gardeniajasminoides)、香椿(Toonasinensis)、朱砂根(Ardisiacre-
nata)等;藤本层和草本层受上层乔木层和灌木层及地形 、土壤的影响较大 ,物种较为简单 ,主要藤本有菝
葜(Smilaxchina)、白簕(Acanthopanaxtrifoliatus)、帘子藤(Potsialaxiflora)、雀梅藤(Sageretiathea)、鳝藤
(Anodendronafine)、羊角藤(Morindaumbelata)、流苏子(Coptosapeltadifusa)、茅莓(Rubusparvifolius)、千
金藤(Stephaniajaponica)、小果蔷薇(Rosacymosa)等;主要草本有火炭母(Polygonumchinense)、荩草(Ar-
thraxonhispidus)、仙人掌(Opuntiadileni)、沿阶草(Ophiopogonbodinieri)、龙舌兰(Agaveamericana)、凤尾
蕨(Pterisnervosa)、金星蕨 (Parathelypterisglanduligera)、麦冬(Ophiopogonjaponicus)、野古草(Arundinela
anomala)、肿柄菊(Tithoniadiversifolia)、芦苇(Phragmitesaustralis)等.
2.2　潺槁树天然林主要树种的数量特征
反映群落物种结构的数量指标有相对密度 、相对优势度 、相对频度和重要值等 ,其中重要值作为一种
综合性指标 ,表明了物种在群落中的重要程度 ,反映了某个物种在群落中所具有的地位 ,是应用最广的物
种特征值.植物种在群落中的地位不同 ,所起的作用也不同 ,重要值较大的种类对群落环境的作用也较大 ,
建群种甚至具有决定作用.不同潺槁树天然林乔木层和灌木层主要树种重要值见表 2.
由表 2可见 ,潺槁树在 3个群落中的重要值较大 ,乔木层分别为 133.62、33.42、40.59,在群落中地位
普遍较高 ,特别是在群落 A中 ,潺槁树的重要值远大于其他树种 ,说明它在此群落中处于明显的优势地
位;群落 B由于在 20世纪 60年代经历了择伐林内大树补植木麻黄 、箣竹和湿地松等速生树种 ,导致乔木
层潺槁树的重要值小于木麻黄和莿竹 ,暂居第三;群落 C乔木层中潺槁树的重要值小于榕树和朴 ,实地调
查发现榕树在此群落中数量不多 ,只有 6棵 ,但胸径大都在 30cm～ 100cm之间 ,冠幅较大 ,其优势度相对
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较大 ,因此重要值较大.
表 2　不同潺槁树天然林主要树种重要值
Table2　ImportancevalueofmainpopulationindifferentnaturalLitseaglutinosaforest
层次 种名　　　　　　　　　 科名 属名 A B C
乔木层
潺槁树 Litseaglutinosa 樟科 木姜子属 133.62 33.42 40.59
簕党花椒 Zanthoxylumavicennae 芸香科 花椒属 4.82 ——— ———
毛果算盘子 Glochidioneriocarpum 大戟科 算盘子属 36.33 ——— ———
朴 Celtissinensis 榆科 朴属 63.68 ——— 87.24
榕树 Ficusmicrocarpa 桑科 榕属 47.56 ——— 139.09
黄连木 Pistaciachinensis 漆树科 黄连木属 8.56 ——— ———
箣竹 Bambusablumeana 禾本科 刺竹属 ——— 83.17 ———
龙眼 Dimocarpuslongan 无患子科 龙眼属 ——— 8.51 ———
木麻黄 Casuarinaequisetifolia 木麻黄科 木麻黄属 ——— 127.51 14.88
枇杷 Eriobotryajaponica 蔷薇科 枇杷属 ——— 3.72 ———
湿地松 Pinuseliotti 松科 松属 ——— 32.38 ———
相思树 Acaciaconfusa 豆科 金合欢属 ——— 11.29 ———
莿柊 Scolopiachinensi 大风子科 刺柊属 ——— ——— 8.89
鹅掌柴 Scheffleraoctophylla 五加科 鹅掌柴属 ——— ——— 9.31
灌木层
豺皮樟 Litsearotundifoliavar.oblongifolia 樟科 木姜子属 10.53 ——— 33.56
潺槁树 Litseaglutinosa 樟科 木姜子属 139.42 114.37 78.26
九里香 Murayaexotica 芸香科 九里香属 15.13 ——— 1.86
簕党花椒 Zanthoxylumavicennae 大戟科 算盘子属 3.78 15.80 19.28
露兜树 Pandanustectorius 露兜树科 露兜树属 8.71 25.82
马缨丹 Lantanacamara 马鞭草科 马缨丹属 11.44 29.49 17.68
毛果算盘子 Glochidioneriocarpum 大戟科 算盘子属 11.87 ——— ———
朴 Celtissinensis 榆科 朴属 25.31 0.66 21.76
土密树 Brideliatomentosa 大戟科 土密树属 7.74 16.11 24.63
龙眼 Dimocarpuslongan 无患子科 龙眼属 ——— 25.86 0.77
木麻黄 Casuarinaequisetifolia 木麻黄科 木麻黄属 ——— 22.42 ———
相思树 Acaciaconfusa 豆科 金合欢属 ——— 18.65 ———
莿柊 Scolopiachinensi 大风子科 刺柊属 ——— ——— 10.65
鹅掌柴 Scheffleraoctophylla 五加科 鹅掌柴属 ——— ——— 49.69
黄栀子 Gardeniajasminoides 茜草科 栀子属 ——— ——— 14.09
香椿 Toonasinensis 楝科 香椿属 ——— ——— 11.09
朱砂根 Ardisiacrenata 紫金牛科 紫金牛属 ——— ——— 11.97
　　3个群落的林下灌木层中 ,潺槁树皆具有最大的重要值 ,分别为 139.42、114.37、78.26,其数值远大于
其他灌木种群 ,说明潺槁树在更新层具有最高的优势地位 ,是未来演替的优势种群 ,预示了群落未来的演
替方向.虽然目前群落 B乔木层中木麻黄 、箣竹和湿地松的重要值大于潺槁树 ,但由于此类树种的自然更
新能力较差 ,在未来的演替过程中 ,潺槁树的优势地位将逐渐侵入到乔木层 ,其在乔木层中的重要值将逐
渐变大 ,最终取代其他树种;群落 C灌木层中潺槁树的重要值亦最大 ,说明随着时间的推移 ,其在乔木层
中的优势地位也可稳步提升.另外 ,潺槁树天然林的灌木层物种组成较为丰富 ,并且多以乡土树种为主 ,重
要值较大的灌木种群还有豺皮樟 、九里香 、簕党花椒 、露兜树 、土密树 、鹅掌柴等.
2.3　潺槁树种群径级结构
种群径级结构是植物群落稳定性和生长发育状况
的重要指标 [ 17] ,是刻画种群特征和预测种群未来的有
效方法 ,潺槁树作为所调查群落的主要优势种 ,其种群
动态对群落的结构现状和稳定发展具有重要意义 ,因
此本文重点对潺槁树种群的径级结构进行分析 ,由图
1可见 ,群落 A和群落 B中潺槁树种群的径级结构呈
明显的反 J型分布 ,属于异龄林 ,是典型的自然更新林
分 ,且其自然更新状况较好 ,各样地内幼年个体较多 ,
尤其是幼苗的个体数占有绝对优势 ,中老龄个体较少 ,
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种群维持具有足够的后续资源.群落 C由于第 1径级个体数相对较少 ,因此没有呈明显的反 J型分布 ,种
群波动相对较小.但从总体上看 , 3个群落的潺槁树种群皆呈进展型 ,幼苗个体数占有绝对优势 ,说明以潺
槁树为优势种的群落具有较强的自然更新能力 ,群落比较稳定.
2.4　潺槁树天然群落的物种多样性
物种多样性是对一个群落结构和功能复杂性的度量 ,是群落组织水平的重要生态学特征之一 ,表征着
生物群落和生态系统的结构复杂性 ,体现了群落的结构类型 、组织水平 、发展阶段 、稳定程度和生境差
异 [ 18] .从潺槁树各天然林群落总的物种多样性比较中可以看出(表 3),所调查 3个群落的生物多样性指
数皆较高 ,按 Simpson指数大小次序排列为 A(0.933)>B(0.923)>C(0.918),按 Shannon-Wiener指数大
小排序也是 A(3.023)>B(2.902)>C(2.858),按均匀度指数(Jsw)与(Jsp)排序也是 A>B>C.总体来
看 ,丰富度指数 、均匀度指数以及多样性指数均以群落 A最高 ,表明物种多样性与群落所处位置 、人为干
扰程度和保护时间等具有较大关系 ,实地调查中发现群落 A所处的位置是附近村落的 “风水宝地 ”,历来
受村民保护有加 ,地表腐殖质层较厚 ,植被覆盖度高 ,受保护的时间长 ,受干扰的程度小 ,故物种多样性指
数最高;群落 B地处沿海木麻黄防护林与村落及果园的交汇处 ,于 20世纪 60年代受过择伐干扰 ,之后得
以保护 ,受干扰强度大于群落 A;群落 C面积相对较小 ,且四周皆农田 ,整体孤立 ,早期受人为毁林干扰严
重 ,立地砂壤比较松散 ,受保护的时间短于群落 A和群落 B,因此其多样性指数较低.
表 3　潺槁树天然林不同群落物种多样性
Table3　SpeciesdiversityofdiferentnaturalLitseaglutinosaforest
群落 Simpson指数 Shannon-wiener指数 均匀度指数(Jsw) 均匀度指数(Jsp)
A 0.933 3.023 0.832 0.957
B 0.923 2.902 0.825 0.948
C 0.918 2.858 0.753 0.927
3　结论与讨论
所调查 3片潺槁树天然群落共有植物种类 78种 ,分属 36科 43属 ,其中乔木有 14科 14属 14种 ,皆为
单属单种 ,灌木有 19科 25属 28种 ,草本有 10科 16属 18种 ,藤本有 11科 17属 18种.潺槁树天然林群落
层次性较强 ,可分为乔木层 、灌木层 、草本层和藤本层 4个层次 ,乔木层主要树种有潺槁树 、朴 、木麻黄 、榕
树 、莿竹 、鹅掌柴等 ,郁闭度都在 90%以上.3个群落中潺槁树种群径级结构皆呈进展型 ,幼苗个体数占有
绝对优势 ,说明其具有前期增长 ,后期稳定的特点.
潺槁树是南亚热带季风常绿阔叶林优势种之一 ,是对土壤 、光的适应性强且生长迅速的一种优良前顶
极种[ 16] .在调查的 3个群落中 ,群落 A乔木层和灌木层中潺槁树的重要值皆最大 ,远大于其他树种 ,群落
B和群落 C乔木层中潺槁树的重要值皆暂居第三 ,但灌木层中皆以潺槁树重要值为最大 ,加之位居一 、二
位的树种自然更新能力较差 ,随着时间的推移 ,乔木层中潺槁树的优势地位将得到逐步恢复.物种多样性
指数排序均为群落 A>群落 B>群落 C,说明物种多样性与群落所处位置 、人为干扰程度和保护时间等关
系较大.
从调查情况可以看出 ,以潺槁树为优势种的群落具有较强的自我更新能力与稳定性 ,植物组成丰富 ,
植被覆盖度和多样性较高 ,群落整体呈进展型 ,潺槁树作为一个重要的乡土树种 ,只要不受强烈干扰 ,其种
群就可长期发展下去 ,对群落演替具有重要意义 ,其具有较强的繁殖和传播潜力 ,能适应风积沙地的恶劣
环境 ,易于与当地残存的天然群落结合成大的景观单位 ,实现各类生物的协调发展 ,因此其加强对现有潺
槁树天然林资源的保护和利用 ,对研究区的生态安全和沿海防护林的可持续构建具有重要意义.
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[责任编辑:顾晓天 ]
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[责任编辑:孙德泉 ]
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高　伟 ,等:东山岛海岸带潺槁树天然林的群落结构特征