全 文 ：中国农业科学 2008,41(5):1436-1443
Scientia Agricultura Sinica

收稿日期：2007-05-11；接受日期：2007-08-29
基金项目：国家“948”项目（2003-Z36）和国家自然科学基金（30771518）资助
作者简介：叶要妹（1965-），女，湖南平江人，副教授，博士研究生，研究方向为园林植物栽培及育种。Tel：027-87280285；E-mail：yymld@mail.
hzau.edu.cn。通讯作者包满珠（1963-），男，甘肃漳县人，教授，研究方向为园林植物育种。E-mail：mzbao@mail.hzau.edu.cn

百日草雄性不育系的获得及其细胞学观察
叶要妹，陈天花，胡秋实，包满珠
（华中农业大学园艺林学学院/园艺植物生物学教育部重点实验室，武汉 430070）

摘要：【目的】获得百日草雄性不育系，并探索其花药发育机制，为百日草杂种优势的利用提供一条新途径。
【方法】采用自交 F2代出现的不育材料连续回交获得的不育系再进行兄妹交、可育株自交，结合与多个自交系测
交进行不育类型鉴定，并对其细胞学进行研究。【结果】获得了百日草深红色单隐性雄性不育两用系 AH209AB。正
常可育的花药,其药壁由 4 层细胞构成,即表皮、药室内壁、中层和绒毡层；花粉母细胞减数分裂过程中的胞质分
裂为同时型；成熟花粉为三细胞型。雄性不育株花瓣退化或丝状，雄蕊退化成丝状，内无花粉，外观呈绒毛状；
花药在造孢细胞组织形成后，没有继续分化产生药壁结构、花粉母细胞及其花粉,为完全的结构性雄性不育类型。
【结论】该雄性不育系属于无花粉囊型不育系，在 F1代种子生产上具有重要的利用价值。
关键词：百日草；雄性不育；花药发育；细胞学

Production and Their Cytological Observations
of the Male Sterile Lines of Zinnia elegans
YE Yao-mei, CHEN Tian-hua, HU Qiu-shi, BAO Man-zhu
(College of Horticulture and Forestry Sciences, Huazhong Agricultural University/Key Laboratory of Horticultural Plant Biology,
Ministry of Education, Wuhan 430070)

Abstract:【Objective】In order to find out a new pathway for utilizing heterosis of Zinnia elegans and accelerate breeding
process, the mechanism of anther development of a male sterile line was explored. 【Method】 Backcross, sibmating, selfing of
fertile plants and testcross with inbred lines were analyzed and identified in the field, and cytomorphology was observed.【Result】
Recessive nucleus male sterile line AH209AB that capable of being a maintainer was obtained by successive backcrosses with male
sterile plants and fertile F1 plants as male parents. Cytological and anatomical studies indicated that: (1) The wall of normal anther
was constituted of four layers of cells such as epidermis, powder chamber wall, middle level and tapetum cells. The process in
meiosis of pollen mother cell in Zinnia elegans was normal, and cytoplasm divided simultaneously. Mature pollen grain was
tri-cellular type. (2) The petal of male sterile plant degenerated as a thread-like structure, the stamens were villiform in appearance
and no pollens were formed. The result showed that the anther of male sterile plant no longer proceed to differentiate spore mother
cell and the pollen sac after the formation of the tissue of sporogenous cells, there was no evident boundary between tapetum cell,
middle lamella and inner wall of PMC, tapetal cells did not develop from the very beginning. So the abortion type was completely
structural male sterility. 【Conclusion】 The male sterile line belongs to non-sporange male sterile type and is of great use in F1 seeds
production.
Key words: Zinnia elegans Jacq.; Recessive nucleus male sterile; Anther development; Cytology

0 引言
【研究意义】百日草（Zinnia elegans Jacq.）属菊
科百日草属，头状花序，重瓣性高的舌状花花瓣一层
覆盖一层，盖着柱头，难于授粉；重瓣性低的筒状花
发达但去雄困难，这种花型结构特点决定了其杂种优
势利用措施必须应用雄性不育技术。因此，开展百日
草雄性不育的选育和细胞学研究，可以为杂交育种提
5 期 叶要妹等：百日草雄性不育系的获得及其细胞学观察 1437
供理论基础，对提高百日草的制种效率以及选育具有
自主知识产权的新品种具有重要的指导意义。【前人
研究进展】植物雄性不育是植物杂种优势利用的重要
途径，随着杂种优势利用研究的不断深入，许多植物
已育成了细胞核雄性不育系和细胞质雄性不育系，并
实现了杂种配套。前人多从花粉败育的方式和时期对
油菜[1~4]、玉米[5]、水稻[6,7]、小麦[8,9]、大豆[10,11]、辣
椒[12]、西瓜[13]、白菜[14,15]、菜薹[16]、萝卜[17]、芹菜[18]、
烟草[19]等雄性不育花药发育进行了大量的细胞学观
察。对百日草雄性不育的研究，国外尽管应用雄性不
育技术进行制种，但由于受到知识产权的保护，很少
有学术报道，国内育种研究尚处于初级阶段，仅王平
等[20]对百日草雄性不育两用性及其在育种中的应用
作了简单介绍，对百日草雄性不育花药发育的细胞学
观察还未见报道。【本研究切入点】通过回交获得不
育系，并通过兄妹交、可育株自交，结合与恢复系测
交进行不育系类型的选育和鉴定，同时对其进行花粉
发育过程的细胞学比较。【拟解决的关键问题】一是
选育百日草雄性不育系，二是对雄性不育系花粉发育
过程进行细胞学比较。
1 材料与方法
1.1 试验时间、地点
本研究田间试验于 2003～2006 年在华中农业大
学试验基地进行，室内试验在华中农业大学教育部园
艺植物生物学重点实验室园林植物育种与生物技术分
室进行。
1.2 百日草雄性不育材料的收集和选育
1.2.1 4 份雄性不育杂交种 F1 代种子 百日草梦境
系列（玫瑰红、菲红、黄色），均购自虹越种子集团
公司；深红色，购自甘肃省酒泉市绿洲种子有限责任公司。
1.2.2 不育系选育 将 4 份雄性不育杂交种 F2中出
现的雄性不育株与相应 F1连续回交，每次淘汰不育率
在 45%以下的组合，直到出现雄性可育：雄性不育 1
﹕1 分离，随后改为系内兄妹交，可育株并进行自交，
直到获得株高、叶色、花色、花型、抗性、株型、分
枝性等性状整齐一致，遗传稳定的合乎育种目标的雄
性不育系。
1.2.3 不育系的恢保测验 选取的雄性不育单株与
通过系谱法选择的 7 个自交系进行测交，进行育性检
验。
1.2.4 不育性状的遗传 调查出现育性分离的各个
遗传分离群体，采用卡方进行符合性测验。
每组合随机播种在 128 孔的穴盘中，长至 2～3
对真叶时上盆，置于塑料大棚中，每隔 7～10 d 施肥，
直到开花前停止施肥。
1.3 百日草雄性不育材料的细胞学研究
对获得的不育两用系于现蕾期和初花期取不育株
和可育株大小不等的花蕾，对半剖开外圈雄蕊呈淡黄
色花蕾，一部分用常规压片法观察花粉母细胞减数分
裂和雄配子体的发育，另一部分 FAA 固定 24 h，用爱
氏苏木精染色液浸染 48 h。染色完成的材料用不同浓
度的酒精分 5 次梯度脱水后用番红染液复染，按常规
石蜡切片方法制片，具体方法参考文献[21]。Olympus
ckx-41 显微镜观察，拍照。
2 结果与分析
2.1 百日草雄性不育两用系的获得与鉴定
2.1.1 4 份雄性不育杂交 F1 代种子形态特征 供试
的 4 份种子与其它途径生产的 F1代种子有明显差别，
舌状花和筒状花种子都有退化花瓣宿存物，且顶端不
整齐（图 1-1），其它 F1代种子舌状花有明显的机械










图 1 可育株和不育株种子、花期形态比较
Fig. 1 Comparison of morphological characters of seeds and flower between fertile and male sterile plant
1438 中 国 农 业 科 学 41 卷
去瓣痕，一般顶端较整齐，筒状花种子则无宿存物（图
1-2）。
2.1.2 百日草雄性不育两用系的获得 2004 年夏以
深红色不育株为母本与黄色 F1 代回交出现育性 1﹕1
组合 1 个，获得总苗数 23 株。其中可育株 12 株，不
育株 11 株。表现为 1/2 不育，1/2 可育。即获得了可
育﹕不育为 1﹕1 的育性分离且合乎育种目标的雄性
不育系。
2.1.3 百日草雄性不育两用系的鉴定 随后兄妹交
试验和相应父本自交后代的育性表现结果见表。从表
可以看到，卡方检验不育株和异质可育株兄妹交后代
的育性分离都为 1﹕1。父本自交后代育性表现为 3/4
可育，1/4 不育，符合 3﹕1 规律。同期结合本实验室
选育的自交系进行了配合力测定，结果 F1代表现全可
育。实践证明，经 3 代的连续选择，获得了由一对基
因控制的百日草深红色隐性核不育两用系，定名为
AH209AB，其基因型可为：msms×MsMs→Msms。
其选育流程见图 2。



图 2 AH209AB 深红色纯合两用系的选育过程
Fig. 2 Selection process of magenta AH209AB

表 不育系 AH209AB 的遗传分析
Table Genetic analysis of the sterile line AH209AB
兄妹交 Sibmating 可育株自交 Selfing of fertile plants 年份
Year

不育系
Sterile line

可育株
Fertile plants
不育株
Sterile plants
χ2
(1﹕1)
可育株
Fertile plants
不育株
Sterile plants
χ2
(3﹕1)
2004 年夏播 Summer sowing AH209-1AB 58 49 0.598 60 17 0.212
2005 年春播 Spring sowing AH209-2AB 88 78 0.488 108 30 0.618
2006 年春播 Spring sowing AH209AB 106 94 0.605
df =1; χ20.05=3.84, χ20.01=6.63（由于数据组合较多，只列出符合育种目标的部分数据）
Only partial data that in accordance with breeding aim was listed for there are too many combinations
5 期 叶要妹等：百日草雄性不育系的获得及其细胞学观察 1439
2.2 百日草雄性不育两用系及可育株花器官形态结
构
2.2.1 可育株花器官形态 可育株百日草花属头状
花序，花盘周边小花为舌状花，是单性雌花，可育。
花盘中心部位小花为筒状花，其花为两性完全花，每
朵筒状花的基部有 1 枚膜质的苞片。花冠联合，先端
5 齿裂。雄蕊花丝 5 枚，花药聚生，属聚药雄蕊。每
个雄蕊顶端药隔延伸成舌状物，花粉成熟时，花药内
间开裂，散出花粉。舌状花和筒状花雌蕊都是 1 枚，
由柱头、花柱和子房 3 部分组成，柱头 2 裂，子房下
位，2 心皮 1 室，具 1 倒生胚珠。这与普通栽培百日
草的花器官形态完全相同。
2.2.2 不育两用系的花器官形态 从田间百日草植
株的外部形态上来看，不育株与可育株从播种、出苗、
幼苗期、蕾期在形态上没有明显的区别，但蕾期透色
后就可以明显区分可育株（图 1-3）和不育株（图 1-4）。
雄性不育株舌状花花瓣退化，筒状花的花瓣退化或丝
状，且雄蕊退化成丝状，内无花粉，外观呈绒毛状，
雌蕊发育未发现异常。
2.3 百日草雄性不育两用系及可育株雄蕊的发育特
征
2.3.1 可育株雄蕊及小孢子发育特征 当百日草长
出 7～10 对真叶时，花序（花盘）开始分化，花器官
分化发育顺序为向心式分化，即花盘从外缘的舌状小
花向里逐步分化筒状小花，且舌状小花从外向里逐步
分化出花萼、花瓣和雌蕊，筒状小花从外向里逐步分
化出花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊。经徒手压片可观察到
可育株的花粉母细胞，无明显的液泡（图 3-1），可
育株减数分裂Ⅰ中期（图 3-2）、减数分裂Ⅰ末期（图
3-3）、减数分裂Ⅱ末期（图 3-4）、四分体属于同时
型，四分体的 4 个细胞（图 3-5）以四面体为主，左
右对称的较少。接着小孢子单核期（图 3-6），刚形
成的花粉以三角形过渡（图 3-7），最后形成成熟的
圆形花粉（图 3-8）等各个阶段的形态。



1. 花粉母细胞（×160）；2. 减数分裂Ⅰ中期（×160）；3. 减数分裂Ⅰ末期（×160）；4. 减数分裂Ⅱ末期（×160）；5. 四分体（×60）；6. 小
孢子单核期（×160）；7. 三角形花粉过渡期（×160）；8. 成熟花粉（×160）
1. Pollen mother cell (×160); 2. Microsporocyte at the metaphaseⅠof meiosis (×160); 3. Microsporocyte at the telophaseⅠof meiosis (×160); 4.
Microsporocyte at the telophaseⅡ of meiosis (×160); 5. Tetrad(×60); 6. Uninucleate microspore (×160); 7. Early stage of pollen (×160); 8. Mature pollen
(rotundity) (×160)

图 3 可育小孢子和花粉发育过程
Fig. 3 Development process of microspores and pollens

2.3.2 不育株雄蕊及小孢子发育特征 雄性不育株
花芽分化与可育株相似，只是纵切花冠原基退化或伸
长较短，当雌蕊原基长与花冠原基长接近时，雄蕊原
基就超出花冠原基，这与可育株的花冠直到开花时始
终包住雄蕊（原基）和雌蕊（原基）不同。经解剖及
徒手压片无法观察到小孢子的发育过程和花粉。
2.4 百日草雄性不育两用系及可育株花药发育过程
的细胞学观察
1440 中 国 农 业 科 学 41 卷
2.4.1 可育株花药发育过程
（1）造孢细胞时期 可育株筒状花一般有 5 个花
药，幼花药分化出 4 个药室，其横切面呈蝴蝶状（图
4-1）。花药 4 个角隅的孢原细胞起源于表皮内方，由
它进行平周分裂产生初生壁细胞和初生造孢细胞（图
4-2）。前者进行平周分裂和垂周分裂产生花粉囊壁的
药室内壁、中层和绒毡层，后者分裂形成小孢子母细
胞。
（2）小孢子母细胞时期 小孢子母细胞位于小孢
子囊的中央，细胞体积较大，核大质浓（图 4-3）。
由外向内可清晰看到表皮、纤维层、中层和绒毡层。
表皮、纤维层和中层细胞体积小、扁平、核小、着色
浅。绒毡层细胞较大，呈四边形且狭长，成圈状规则
排列。部分绒毡层细胞出现双核。同时，绒毡层细胞
质浓厚，染色较深，但核清晰易辨。
（3）四分体时期 小孢子母细胞减数分裂过程中



1～8 可育株：1. 幼小花药横切面（×40）；2. 初生造孢细胞（×200）；3. 小孢子母细胞（箭头）（×200）；4. 四分体（×30）；5. 小孢子（×80）；
6. 两核花粉（×130）；7. 成熟的花粉（×100）；8. 花粉的散出（×60）。9～16 不育株：9. 前期不育花药（×200）；10. 前期外缘液泡化的不
育花药（×200）；11. 中期内缘表皮层中部逐渐停止分裂（×200）；12. 受阻造孢细胞（×50）；13. 花药形状（×60）；14. 内侧出现两个空腔
（×200）；15. 空腔逐渐相连（×200）；16. 形成一个大的空腔（×200）
1-8 fertile plant: 1. Transection of a young anther (×40); 2. Primary sporogenous cell (×200); 3. Spore mother cell (×200); 4. Tetrad (×30); 5. Microspore
(×80); 6.Bicellular pollen (×130); 7.Mature pollen (×100); 8. Pollen spilled out (×60). 9-16 male sterile plant: 9. Primary anther (×200); 10. Primary anther,
vacuolation (×200); 11. Central cuticular cells inner edge gradually cease split at metaphase (×200); 12. Anther shape (×60); 13. Undeveloped sporogenous
cell (×50); 14. Cavum appearance (×200); 15. Cavums connected (×200); 16. A large cavum (×200)

图 4 可育株和不育株雄蕊发育细胞学观察
Fig. 4 Cytological observation of development process of anther of fertile plant and male sterile plant
5 期 叶要妹等：百日草雄性不育系的获得及其细胞学观察 1441
胞质分裂为同时型，因而没有二分体阶段，在形成四
分体时同时产生胼胝质壁，把各个小孢子隔开（图
4-4）。同时，中层细胞消失，绒毡层细胞开始退化。
（4）单核花粉期 四分体解体，小孢子游离出来，
绒毡层逐步退化，大多数小孢子内可见一个清晰的细
胞核（图 4-5），有靠边现象。由于绒毡层细胞自我
解体，绒毡层（变形）细胞内含物外流，着色较花粉
粒细胞浅，与花粉粒不规则分散于花粉囊中。
（5）成熟花粉期 小孢子靠边后贴近细胞壁的位
置进行有丝分裂，形成两核花粉（图 4-6），花粉粒
外壁逐渐变圆，外壁上圆锥状纹饰也逐渐清晰。百日
草的成熟花粉粒，具有一个营养细胞和二个精细胞（图
4-7）。随后花粉囊开裂，花粉散出（图 4-8）。
2.4.2 不育株花药发育过程 不育切片上所观察到
的与可育切片有很大的区别。早期花药横切面外形与
可育花药相似，表皮细胞排列整齐，只观察到花药原
基发育，远离雌蕊一边的细胞壁变薄，体积变大，并
有逐渐向雌蕊方向扩展的现象（图 4-9）。花药的横
切面上没有与可育株相似的药室内壁、中层及绒毡层
的分化（图 4-10，11），但有 3 层无分化的薄壁细胞，
细胞质稀薄不着色；不具有可育株的药室结构，靠近
雌蕊的一边表皮层细胞内细胞核着色较其它细胞深，
有 2 团花粉囊雏形（图 4-12），但一直不发育。后期
整个花药形状呈心形、新月形、肾形、方形等（图 4-12，
13），形状不一，大小不等。在呈心形、新月形、肾
形等形状的两个突起内层的细胞也出现液泡化现象，
并随细胞的液泡化出现两个空腔（图 4-14），随后两
个空腔扩大逐渐相连（图 4-15），形成一个大的空腔
（图 4-16）。
总之，从切片可以看出，百日草雄性不育株的花
药在造孢细胞组织形成后，没有继续分化产生药壁结
构、花粉母细胞及其花粉，也就是没有真正意义上的
花药发育。与无花囊型不育系的败育特征类似。
3 讨论
3.1 百日草回交转育雄性不育系
研究结果表明，通过雄性不育杂交种自交 F2代选
育的不育材料与雄性不育杂交种 F1 代回交即可迅速
获得后代性状相对稳定的不育系。如果雄性不育是单
隐性基因控制，笔者认为雄性不育杂交种 F1代的育性
是杂合型，比与 F2代系内可育株测交（基因纯合型和
杂合型）或通过远缘杂交获得不育性稳定的速度快得
多，本试验结果得到了验证。选育的不育系 AH209AB
是由一对基因控制的百日草隐性雄核不育两用系，其
基因型为：不育株 msms，可育株 Msms。这与王平
等[20]报道的情况一致，与 Cowen 和 Ewart [22]报道百日
草雄性不育由 3 对隐性基因控制的结论不一致[23]，这
可能是笔者的田间试验研究中，由于每次淘汰不育率
45%以下的组合，可能此种遗传模式早期就予以淘汰
了。该不育系具有广泛的恢复系谱，有应用于“两系”
杂交百日草生产的潜力。
3.2 关于百日草雄性不育系败育的时期与方式
百日草雄性不育株雄蕊畸变，都缺乏正常的花粉
囊和小孢子发生组织，也无减数分裂过程发生。这表
明它们的雄性不育基因在雄蕊的分化和发育的早期起
作用，雄性败育时期在减数分裂前（停留在造孢细胞
至小孢子母细胞阶段）。这与前人的研究认为雄性不
育性是受控于不育基因，不育基因可以分别对雄蕊群
的分化和发育、绒毡层结构和行为、小孢子发生以及
花粉的形成和功能发生作用[2]，在双子叶植物中雄性
败育一般发生在四分体和小孢子形成期之前[24]相一
致，且百日草有所提前。根据雄性不育基因作用的时
间在小孢子发生之前、之中或之后，从而导致结构性、
小孢子发生性和功能性雄性不育[25]，可以推断百日草
不育类型属于完全的结构性雄性不育，此为杂交育种
中最理想的雄性不育材料。
4 结论
4.1 通过自交选育出的深红色雄性不育材料与梦境
系列黄色 F1回交，获得了 1﹕1 育性分离的组合，然
后系内进行兄妹交、可育株自交，并结合与恢复系测
交获得了百日草深红色、不育性稳定的单隐性雄性不
育两用系，其不育株、可育株基因型分别为 msms、
Msms。
4.2 细胞学观察表明，正常可育株的花药，其药壁由
4 层细胞构成，即表皮、药室内壁、中层和绒毡层；
花粉母细胞减数分裂过程中的胞质分裂为同时型；成
熟花粉为三细胞型。而雄性不育株花瓣退化或丝状，
雄蕊退化成丝状，内无花粉，外观呈绒毛状，与可育
株有明显的差异，其花药在造孢细胞组织形成后，没
有继续分化产生药壁结构、花粉母细胞及其花粉，为
完全的结构性雄性不育类型。
4.3 该雄性核不育系属于无花粉囊型不育系，具有败
育彻底，不育性稳定，不受环境因素的影响，恢复系
分布广泛以及不存在胞质负效应等优点，在 F1代种子
生产上具有重要的利用价值。
1442 中 国 农 业 科 学 41 卷
致谢：感谢华中农业大学黄燕文教授对本文图片和相应
文字的指导！

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（责任编辑 曲来娥）