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dS·m-1．TheaveragesoilEC1∶5valueinsolargreenhousefromplantingtonextMarchinover-winterseasonwas
stablebetween0.30-0.34dS·m-1，andthendeclinedgradually tillJuly to0.15dS·m-1．Intheplasticshed
forspringseason，thesoilECatrootlayerdeclinedafterplanting，anditwas0.29-0.30dS·m-1beforeApril．
Itdroppedto0.20dS·m-1tillJuly．Accordingtovegetablesalttoleranceindex，wefoundthatundertraditional
managementcondition，theoverwintervegetablesinsolargreenhouseandspringvegetablesinplasticshedwere
easilysufferedfromsoilsaltdamage．ForoverwintersensitivevegetablesduringthePeriodfromseedlingtonext
March，thesoilsalinitywasinclinedtoexceeditscriticalvalueofsalttolerance．Reasonableadjustmentbetween
waterandfertilizerwasneededsoastocontrolthesaltdamage．
Key words：Facilityfield；Seasonal；Salinity；SoilECvalue；Dynamic
萝卜胞质结球芥和长柄芥雄性不育系的选育
章时蕃 张淑江 李 菲 张 慧 高富欣 孙日飞 * 钮心恪
（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京100081）
摘 要：以新萝卜胞质雄性不育大白菜为不育源，育成了结球芥及长柄芥雄性不育系。这些芥菜不育系的植株和花器官生长
正常，表现 100%的雄性不育，且育性稳定；所配制的杂交组合杂种优势明显，杂交种制种产量正常。
关键词：雄性不育；结球芥；长柄芥
根芥及分蘖芥等芥菜类蔬菜，但1996 年前从国外
引进的芥菜或萝卜胞质雄性不育源或因苗期低温黄
化、或因蜜腺不发达、或因杂种优势不明显（配合
力不强），国内的芥菜型油菜胞质雄性不育源（欧
新A）也因蕾期柱头外露在自然状态下蜜蜂授粉结
实率低，致使利用这些不育源转育成的芥菜类雄性
不育系未能在生产上大面积推广应用（陈竹君等，
1995； 曾 志 红 等，1998；Nikornpun ＆ Senapa，
2004；金海霞等，2006）。
鉴于以上原因，笔者自 2007 年始以新萝卜胞
质雄性不育大白菜为不育源，育成了雄性不育性稳
定、杂种优势明显、在自然状态下蜜蜂授粉结实率
较高的结球芥和长柄芥雄性不育系。这些不育系目
前已用于选育新品种。
1 材料与方法
供试的雄性不育源为新萝卜胞质大白菜材料
CMS.Y61037，被转育的结球芥材料 M61039（简
称 M039）、M61053（简称 M053）和长柄芥材料
芥菜〔Brassica juncea（L．）Czern．etCoss．〕
起源于我国，是我国的特有蔬菜。结球芥是其中的
翘楚，因其叶肉肥厚、质地脆嫩、纤维较少而成为
盐渍类酸菜的佳品，享誉海内外，同时也是鲜食的
良好食材（可煮、炒或川烫凉拌），尤其适合作火
锅的配菜；长柄芥也因其形美、色绿、味清香而开
始受到人们的青睐。但长期以来，芥菜类蔬菜因其
自交亲和，不像甘蓝和白菜类蔬菜那样能利用自交
不亲和特性配制杂交种，所以芥菜的杂种优势利用
相对较晚。
自 1991 年始，国内很多学者尝试利用国外引
进的芥菜或萝卜胞质雄性不育源及国内的芥菜型油
菜胞质雄性不育源（欧新A）来转育茎瘤芥、笋芥、
章时蕃，副研究员，专业方向：白菜遗传育种，E-mail：zhangshifan@
caas.cn
* 通讯作者（Correspondingauthor）：孙日飞，研究员，专业方向：蔬菜
遗传育种，E-mail：sunrifei@caas.cn
收稿日期：2013-10-30；接受日期：2013-12-31
基金项目：公益性行业（农业）科研专项（sq201303114）
2014（2）：20-23
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B80810（简称 B810）皆引自中国农业科学院蔬菜
花卉研究所蔬菜品种资源中期库。
2007～2012 年转育工作在本所温室及大棚内
进行，采用人工授粉杂交及回交、套袋隔离的方法。
每代每组合（杂交或回交）授粉 250 朵花，最后统
计平均单花结籽数。
平均单花结籽数 =总结籽数/总授粉花数
结球芥和长柄芥已完成 5～6个世代的回交转
育，转育模式如图 1所示。
图 1 结球芥和长柄芥细胞质雄性不育系回交转育模式
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长柄芥雄性不育系 结球芥雄性不育系
2011 年春季，在芥菜雄性不育系基本纯化稳
定后测定不育系及其相应保持系的花器官大小和花
蜜量，花蜜量用 0.1～2.5μL 移液器量取，花器官
大小用直尺测量。每个系测 4株，每株测 4朵蕾或
花。另外，配制结球芥杂交组合 14 个、长柄芥杂
交组合 8个，用于检测雄性不育系的配合力。同年
秋季对上述组合进行鉴定，每组合每小区种植 26
株，2次重复。结球芥在叶球成熟期对 1对雄性不
育系及其相应保持系配制的组合的株高、开展度、
外叶数、球高、球直径、单株质量、净球质量等经
济性状进行测定，单株质量、净球质量用弹簧秤称
量，其他性状用直尺测量；长柄芥在播后 37d 对
雄性不育系配制的 2个组合及 1个常规品种的最大
表 1 芥菜雄性不育系及其相应保持系的花器官大小和花蜜量的测定结果
材料 花蕾长/cm 花蕾直径/cm 花瓣长/cm 花瓣宽/cm 雄蕊长/cm 花药长/cm 花柱长/cm 花蜜量/μL
CMS.M039 0.56b 0.23b 0.77b 0.32b 0.38b 0.19a 0.71b 0.23a
M039 0.69a 0.23b 1.10a 0.49a 0.80a 0.20a 0.96a 0.25a
CMS.M053 0.60b 0.21b 0.90b 0.34b 0.54b 0.19a 0.87a 0.55a
M053 0.75a 0.26a 1.09a 0.45a 0.78a 0.17a 0.94a 0.57a
CMS.B810 0.57b 0.20b 0.79b 0.31b 0.40b 0.19a 0.79a 0.41a
B810 0.67a 0.28a 1.07a 0.50a 0.77a 0.20a 0.77a 0.25b
注：表中同组雄性不育系及其相应保持系后不同小写字母表示差异显著（α=0.05）。
叶长、最大叶宽、单株质量等经济性状进行测定，
单株质量用弹簧秤称量，其他性状用直尺测量。
2 结果与分析
2.1 种间杂交及回交后代的不育株率和不育度
新萝卜胞质雄性不育大白菜与 3份芥菜材料的
杂交第 1代及其各回交世代植株花器官的雄蕊退化
彻底，花药近丝状，镜检无花粉；花柱发育基本正
常，柱头健壮裸露（图 2）。群体不育株率和单株
不育度皆达到 100％。
图 2 结球芥雄性不育系及其保持系的花器官形态
a，结球芥雄性不育系CMS.M039；b，结球芥保持系M039。
a b
2.2 种间杂交及回交后代的花器官大小和花蜜量
已回交 6 代（或 5 代）的芥菜雄性不育系
CMS.M039、CMS.M053、CMS.B810 与其相应保持
系M039、M053、B810 即将开放的花蕾及已正常开
放花朵的花器官大小和花蜜量的测定结果见表 1。
从表 1可以看出，与其相应保持系相比，雄
性不育系除花药长、花柱长变化不大外，花蕾、花
瓣、雄蕊等大部分花器官皆明显变小（CMS.M039
因花柱弯曲，花蕾直径未变，花柱长变短）；2个结
球芥雄性不育系的花蜜量变化不大，而长柄芥雄性
不育系的花蜜量却反而显著增多。这说明受此雄性
不育胞质的影响，芥菜的大部分花器官大小虽有变
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化，但结球芥的花蜜量变化并不大，结球芥雄性不
育系将来在田间制种时对蜜蜂正常授粉的影响可能
较小。2011 年和 2012 年结球芥雄性不育系杂交制
种的实践也证实了这一点。由CMS.M039 雄性不育
系配制的杂交组合在田间自然授粉状态下的结荚情
况很好（图 3），2012 年杂交制种的种子产量正常，
为 40.7kg·（667m2）-1（父母本行比为 1∶2）。
2.3 种间杂交及回交后代的植株形态
经多代回交后，无论是结球芥BC6 植株还是长
柄芥 BC5 植株都与其轮回亲本（保持系）的性状和
色泽非常相似，已基本没有不育源大白菜材料的性
状特征（图 4）。
2.4 种间杂交及回交后代的结实性
新萝卜胞质雄性不育大白菜与芥菜材料杂交及
回交各世代植株的结籽情况见表 2。
表 2 新萝卜胞质雄性不育大白菜与芥菜材料杂交及
回交转育后代的单花结籽数
轮回
亲本
单花结籽数/粒·花 -1
F1 BC1 BC2 BC3 … BC5 BC6 保持系
M039 0.012 0.148 0.068 2.600 … … 11.000 12.400
M053 0.012 0.088 0.200 2.442 … … 10.900 11.900
B810 0.012 0.375 2.570 … 10.200 11.600
从表 2可以看出，新萝卜胞质雄性不育大白菜
与芥菜材料杂交及回交的 F1、BC1、BC2 世代单花
结籽数都非常低，BC3 世代单花结籽数开始提高，
至 BC5、BC6 世代单花结籽数已基本趋于正常。这
说明至 BC5、BC6 世代芥菜雄性不育系已基本克服
杂交不稔性，可能此时芥菜不育系的染色体已基本
趋于正常。
2.5 芥菜雄性不育系配制的组合表现
结球芥雄性不育系CMS.M039及其相应保持系
图 4 结球芥 BC6 和长柄芥 BC5 及其相应保持系的植株形态
a，结球芥雄性不育系CMS.M039；b，结球芥保持系M039；c，长柄芥雄性不育系CMS.B810；d，长柄芥保持系B810。
a b dc
M039 分别与父本系 A02818 配制的组合 A14649、
A14650 的经济性状见表 3。长柄芥雄性不育系
CMS.B810 分别与 2 个父本系 A10799、A10798 配
制的组合 A14601、A14603 与对照川崎香菜（常规
品种）的经济性状见表 4。
表 3 结球芥雄性不育系及其相应保持系所配组合的
经济性状
组合
株高 开展度
外叶数
球高 球直径 单株质
量/kg
净球质
量/kgcm cm cm cm
A14649 39.0a 75.0a 3.7a 20.3a 19.0a 3.6b 2.1a
A14650 39.3a 75.0a 3.7a 19.8a 20.0a 3.9a 2.2a
注：表中同列数据后不同小写字母表示差异显著（α=0.05），
下表同。
表 4 长柄芥雄性不育系及其相应保持系所配组合的
经济性状
组合（品种） 最大叶长/cm 最大叶宽/cm 单株质量/g 比 CK±%
A14601 31.5a 22.3a 128b 060
A14603 35.7a 23.8a 172a 115
川崎香菜（CK）34.5a 21.7a 080c —
从表 3可以看出，与其相应保持系通过蕾期人
工剥蕾授粉配制的组合相比，结球芥雄性不育系所
图 3 结球芥雄性不育系 CMS. M039 杂交制种的结籽情况
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配组合除单株质量显著降低外，包括净球质量在内
的其他经济性状无显著差异，说明此雄性不育胞质
对其杂交种经济性状产生的负效应较小。
从表 4可以看出，虽然长柄芥雄性不育系所配
2个组合的最大叶长、最大叶宽与对照川崎香菜无
显著差异，但单株质量皆显著高于对照，说明芥菜
杂交种比常规种在产量上的杂种优势非常明显。
3 结论与讨论
芥菜自交亲和指数高。据Nikornpun 和 Senapa
（2004）报道，若用两个芥菜常规品种作为亲本配
制杂交种，其杂交授粉率只有 20% 左右。因此，
想利用自交系或自交不亲和系配制芥菜杂交种比较
困难。笔者曾于 2003 年用先前从美国引进的芥菜
型油菜胞质雄性不育材料转育结球芥，后因育成的
芥菜雄性不育系蜜腺不发达、花蜜分泌量少而终
止。用 1996 年以前从美国引进的萝卜胞质雄性不
育材料转育成的大白菜雄性不育系，虽苗期无低温
黄化现象，蜜腺也比较发达，但所配组合的杂种优
势不明显，故一直未用于转育芥菜。直至后来引进
的萝卜胞质雄性不育材料育成的大白菜不育系所配
的杂交种杂种优势明显，2007 年始用其转育结球
芥。由此新萝卜胞质雄性不育材料育成的结球芥不
育系，苗期无低温黄化现象，蜜腺发达，2012 年
在河北廊坊网棚进行杂交制种，繁种面积 710m2，
父母本行比为 1∶2，蜜蜂授粉，种子产量为 40.7
kg·（667m2）-1，说明利用该雄性不育系配制的芥
菜组合用于杂交制种是可行的。且无论是结球芥雄
性不育系还是长柄芥雄性不育系所配制的组合均具
有明显的杂种优势，由不育胞质给杂交种经济性状
所带来的负效应亦较小，说明利用该胞质不育系配
制的芥菜杂交种可在生产上应用。
值得一提的是：无论是结球芥雄性不育系还是
长柄芥雄性不育系，与其相对应的保持系相比，雄
性不育系的大部分花器官明显变小，结球芥雄性不
育系所配组合的单株质量也显著降低，说明雄性不
育胞质确实能给不育系及不育系所配制的杂交种的
一些性状带来一定的负效应，邹瑞昌等（2012）在
对其他雄性不育胞质的研究中也有类似的报道。而
长柄芥不育系的花蜜量为何反而比其相应保持系增
多，有待进一步研究。另外，在种间雄性不育转育
的试验过程中发现，已回交一代的结球芥进一步转
育时结籽率依然较低，而用另一份普通的宽柄芥与
之授粉却结籽率较高，故在远缘杂交回交转育的初
期应多选择一些基因型，以提高回交转育的成功率。
参考文献
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不育及其农艺性状研究．园艺学报，22（1）：40-46．
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杂交选育新的芥菜胞质不育系．园艺学报，33（4）：737-740．
曾志红，王永清，陈学群，康彪．1998．芥菜胞质雄性不育系花器
形态结构与育性表现．西南农业学报，11（2）：40-44．
邹瑞昌，万正杰，徐跃进，施展，傅廷栋．2012．叶用芥菜细胞质
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报，30（3）：261-268．
NikornpunM，SenapaN．2004．胞质雄性不育系在叶用芥菜上的利
用．中国蔬菜，（1）：10-11．
Selective Breeding of Heading Mustard and Long Petiole Mustard Ogu CMS
Lines
ZHANGShi-fan，ZHANGShu-jiang，LIFei，ZHANGHui，GAOFu-xin，SUNRi-fei*，NIUXin-ke
（InstituteofVegetablesandFlowers，ChineseAcademyofAgriculturalSciences，Beijing100081，China）
Abstract：Headingmustard〔Brassica juncea（L.）Czern．etCoss．var．capitataHort exLi〕and
longpetiolemustard〔Brassica juncea（L.）Czern．etCoss．var．longepetiolataYangetChen〕were taken
asmaterial，thesterilecytoplasmawas transferred fromOguCMSinChinesecabbage toheadingmustardand
longpetiolemustard．ThoseCMSlinesshowednormalplantorganandflowergrowth，andexpressed100%male
sterilityandstablefertility．TheF1hybridsobtainedfromCMSlinesperformedanobvioushighheterosisandgood
seedyield.
Key word：OguCMS；Headingmustard；Longpetiolemustard