全 文 ：收稿日期： 2013-11-14
作者简介： 曹淑红（1965-），女，阜新高等专科学校副教授，从事化学物质在植物上的应用研究。
沈阳农业大学学报，2014－02，45(1)：91-94
Journal of Shenyang Agricultural University，2014－02，45(1)：91-94
水杨酸对高温胁迫下百日草幼苗耐热性的影响
曹淑红 1，李宁毅 2
（1.阜新高等专科学校，辽宁 阜新 123000；2.沈阳农业大学，沈阳 110161）
摘要：为探讨水杨酸对百日草植株抗热性的影响，采用叶面喷施的方法，研究了不同浓度水杨酸对 40℃/30℃(d/n)下百日草幼苗热
害状况、根系活力、叶片相对电导率及 Pro、MDA 含量的影响。 试验结果表明：水杨酸可以显著降低百日草幼苗的热害指数，提高其
恢复指数；增强根系活力；降低叶片的相对电导率和 MDA 含量；增加 Pro 含量。 水杨酸处理可以缓解高温胁迫条件下百日草叶片
膜脂过氧化作用，增加渗透调节物质的含量，增加百日草的耐高温性。 隶属函数分析表明 60mg·L-1水杨酸处理效果最好。
关键词：百日草；高温胁迫；水杨酸；抗热性
DOI:10.3969/j.issn.1000-1700.2014.01.020
中图分类号：Q945.78 文献标识码： A 文章编号：1000-1700（2014）01-0091-04
Effects of Salicylic Acid on Heat Resistance of Zinnia elegans Seedlings
under High Temperature Stress
CAO Shu-hong1, LI Ning-yi2
(1. Fuxin Higher Training College, Fuxin Liaoning 123000,China; 2. Shenyang Agricultural University, Shenyang 110161, China）
Abstract： To discuss the feasibility of using SA to improve the high temperature tolerance of Zinnia elegans, an experiment was
conducted for determining the Zinnia elegans heat tolerance, root valality, relative conductivity and MDA contents of seedlings by
spraying. Plants were dealed with40℃ /30℃ (d/n). The results showed that the SA could reduce the heat damage indices and
increase the recovery index remarkably, increase root valality, reduce relative conductivity and MDA contents, and increase Pro
contents. The SA treatment could alleviate the membrane lipid per oxidation and increase osmotic regulatory metabolites contents,
raise heat resistance. Values of subject function showed that 60mg·L-1 concentration is the best.
Key words： Zinnia elegans; high temperature stress; salicylic acid; heat resistance
随着全球变暖，夏季最高气温也越来越高，高温持续时间亦有增加的趋势，我国北方保护地生产设施内夏
季的气温常达 40℃以上，夏季陆地的气温也常在 35℃以上。高温日渐成为植物生长的一个主要限制因子。百日
草（Zinnia elegans Jacq.）由于花期长，观赏性强，而成为城市园林绿化美化的主栽草花之一，被广泛应用于花
坛、花境、花带中，也可以作盆栽观赏。 它喜温暖，但不耐酷暑，当气温高于 35℃时，正常生长受到严重影响，出
现叶色发黄和叶斑现象。因此如何提高百日草植株的抗热性具有重要的现实意义。水杨酸(salicylic acid，SA) 是
一种简单的酚类化合物，具有成本低、用量少、无毒、使用方便等优点，外源水杨酸目前已广泛应用于提高植物
的抗性方面[1-5]，许多研究证实 SA参与植物的抗热反应，适宜浓度的 SA能有效降低组织外渗率，降低植物叶片
中丙二醛（MDA）含量，提高植物幼苗叶片中脯氨酸（Pro）含量，从而提高植物幼苗的抗高温能力[6-11]。 目前将 SA
应用在花卉抗热性方面的研究甚少。本研究以百日草为材料，叶面喷施不同浓度的 SA处理，探讨 SA对百日草
耐热性的影响，为提高百日草的耐热性提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
供试百日草品种为芳菲 1 号，由辽宁省农业科学院提供。 供试 SA 为分析纯，由上海国药集团化学试剂有
限公司提供。 试验采用的育苗基质成分为：泥炭 50%、蛭石 25%、珍珠岩 25%。
1.2 方法
2012 年 4月在沈阳农业大学科研基地温室内进行播种，采用 72 孔的穴盘育苗，育苗期间按常规管理。 待
第 45卷沈 阳 农 业 大 学 学 报- -
穴盘苗长到 3~4 叶期时，选取长势一致的壮苗移入 6cm×6cm 营养钵中，7d 后进行 SA 处理，设 CK (清水)、T1
(30 mg·L-1 SA)、T2（60 mg·L-1 SA）、T3(90 mg·L-1 SA)4个处理。采用叶面喷施，以叶片滴水为度。处理 2d后放入
HPG-400H智能型人工气候箱中。
气候箱设置为光照 12 h/黑暗 12 h，湿度 75%,光照强度 15000lx。 先将植株在正常生长温度下 25℃/20℃(d/
n)培养 24h，之后转入 40℃/30℃(d/n)高温下胁迫。 每个处理 30株，3次重复，完全随机排列。
1.2.1 热害指数及恢复指数调查 在高温胁迫 2，4，6d时调查受害株数并划分热害等级， 在胁迫 6d 后将植株
置于温室中(白天 25~30℃，晚间 15~20℃)，2d后观察其恢复情况并计算其恢复指数。
幼苗的受害级数划分为 6 级。 0 级：无受害；1 级：植株子叶发黄；2 级：基部叶片有小线斑或近 1/3 叶面积
发黄；3 级：基部叶片失水黄斑达叶片面积的 1/2；4 级：基部叶片干枯，上部叶片完好；5 级：上部叶片发黄或叶
心大面积失水发黄；6级：全株死亡。 热害指数计算公式为：热害指数=∑各株级数/(最高级数×总株数)×100。
恢复能力划分为 4级。0级：整株死亡；l级：茎仍保持绿色，叶片全部干枯已不可能恢复；2级：茎保持绿色，
心叶绿色；3 级：茎绿色，上部残留叶片恢复直挺、叶色变绿；4 级：整株恢复。 恢复指数计算公式为：恢复指数=
∑各株级数/(最高级数×总株数)×100。
1.2.2 相对电导率、根系活力、丙二醛含量和脯氨酸含量测定 在高温胁迫 0，1，2，3，4，5d，选取植株成熟叶
片，进行生理指标测定。 采用完全随机取样，试验设 3次重复。 采用外渗电导法用 DDS-307型电导仪测定叶片
相对电导率；采用硫代巴比妥酸显色法测定 MDA 含量；采用酸性茚三酮显色法测定 Pro 含量[11]；采用氯化三苯
基四氮唑 TTC法测定根系活力[12]。
1.2.3 隶属函数分析 采用隶属函数数值法综合比较鉴定不同处理的耐高温能力差异。 采用模糊数学中的隶
属函数方法[13]计算各处理耐热指标隶属函数值 X（μ），累加后取 X（μ）平均数，比较各处理间的耐热性。 X（μ）平
均数越大，其耐热性越强。测定指标与耐热性呈正相关 X（μ）=（X-Xmin）/（Xmax-Xmin）；测定指标与耐热性呈负相关
X（μ）=1-（X-Xmin）/（Xmax-Xmin）。 式中 X为胁迫 5d时的某一指标测定值，Xmax为供试品种该指标的最大值，Xmin为
供试品种该指标的最小值。
试验所得数据结果以平均值±标准差(mean±SE)表示，采用 Microsoft Excel2003 和 DPS 7.05 统计软件对数
据进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 不同浓度 SA对高温胁迫下百日草幼苗热害指数及恢复指数的影响
由表 1可知，高温胁迫 2d 时，T2 处理的百日草幼苗热害指数显著低于 CK 处理，是 CK 处理的 64.50%；胁
迫 4d 时，SA 各处理的幼苗热害指数均显著低于
CK 处理，分别为 CK 的 74.00%、54.70%和 80.20%；
胁迫 6d 后 T1 和 T2 处理的热害指数均显著低于
CK处理。在整个胁迫过程中 T2处理的热害指数一
直显著低于其他处理， 经 2d 恢复后其恢复指数也
显著高于 T1 和 T3 处理，是 CK 处理的 2.56 倍。 可
见， 经历 6d 的 40℃/30℃高温胁迫，T2 处理的幼苗
受害最轻。
2.2 不同浓度 SA 对高温胁迫下百日草幼苗相对
电导率、根系活力及 MDA和 Pro含量的影响
由图 1A可知，在高温胁迫过程中，百日草幼苗
电导率随着高温胁迫时间的增加而逐渐上升，但经 SA处理的比 CK的电导率上升慢。 在整个过程中，SA 处理
植株的电导率一直低于 CK，且上升幅度均在 50%以下，CK 则高达 56.74%，其中 T2 处理上升幅度最小，仅为
38.26%。 在胁迫 5d后， T1、T2、T3分别是 CK的 77.60%、70.80%、75.50%，说明 SA能有效减缓高温下百日草幼
苗的电导率上升幅度，以 T2 处理最佳。 由图 1B 可知，在整个高温胁迫过程中，SA 各处理的根系活力均大于
CK。高温胁迫下，经 SA处理的百日草幼苗根系活力表现先缓慢升高而后降低，CK的根系活力一直处于下降趋
势，而且下降幅度较大。 在胁迫 5d后，SA各处理的根系活力分别是 CK的 1.68倍、2.16倍和 1.32倍。 可见，SA
表 1 40℃/30℃胁迫下百日草幼苗热害指数及恢复指数
Table 1 Heat injury index and recovery index of Zinnia
elegans seedling under 40℃/30℃
处理
Treatment
CK
T1
T2
T3
2d
29.13±2.43aA
24.23±2.42aA
16.78±1.70bB
24.45±2.71aA
4d
56.22±3.12aA
44.64±2.60bB
32.55±2.11cC
49.40±2.60bB
6d
80.07±4.13aA
62.50±3.81bB
42.13±2.20cC
77.20±3.91aA
恢复指数
Recovery index
24.07±2.12cC
40.67±2.21bB
61.57±3.80aA
26.37±2.70cC
热害指数 Heat injury index
注： 表中大、小写字母分别表示 0.01 和 0.05 水平的差异显著性。
Note：The capital letters and small letters indicate the significance of p≤
0.01 and p≤0.05, respectively.
92
曹淑红等：水杨酸对高温胁迫下百日草幼苗耐热性的影响第 1期 - -
可有效提高百日草幼苗高温下的根系活力，以 T2 处理效果最佳。 由图 1C 可知，在高温胁迫过程中，随着胁迫
时间的增加，百日草幼苗 MDA 含量均呈上升趋势，CK 的上升幅度较大，SA 各处理的 MDA 含量始终低于 CK，
处理 5d后， T1、T2和 T3处理升幅分别低于 CK的 28.48%、48.22%和 15.53%，可见 SA能有效降低高温胁迫对
百日草细胞膜脂的过氧化程度，从而减轻热胁迫伤害。 以 T2处理效果最佳。 由图 1D可知，高温胁迫可明显促
进百日草幼苗体内 Pro的积累。 高温胁迫下百日草幼苗叶片中 Pro 含量呈先上升后下降的趋势，经 SA 处理的
百日草幼苗叶片中 Pro含量增加幅度明显大于 CK，下降幅度低于 CK。 在整个胁迫期间，SA各处理的植株叶片
中的 Pro含量始终大于 CK，在胁迫 5d时，T1、T2和 T3分别是 CK的 2.52倍、4.03倍和 2.05倍。 T2处理的含量
一直最高。
2.3 隶属函数分析
由表 2可知，隶属函数值顺序为 T2>T1>T3>CK。隶属函数值越大，其耐热性越强，各处理中以 T2处理的隶
属函数值最高。
图 1 不同浓度 SA对百日草幼苗相对电导率（A）、根系活力（B）、MDA含量（C）和 Pro含量（D）的影响
Figure 1 Effect of the different concentrations of SA on relative Ec（A）, root activity（B）, MDA content（C） and
proline content（D） in Zinnia elegans seedling
表 2 高温胁迫下各指标的隶属函数值
Table 2 Values of subject function in high temperatures
处理
Treatment
CK
T1
T2
T3
热害指数
Heat injury index
0.00
0.46
1.00
0.08
相对电导率
Relative conductivity
0.00
0.77
1.00
0.84
根系活力
Root activity
0.00
0.61
1.00
0.29
Pro
0.00
0.50
1.00
0.35
位次
Ranking
4
2
1
3
隶属函数值 Values of subject function
MDA
0.00
0.58
1.00
0.36
总体
Sum
0.00
2.92
5.00
1.92
平均
Average
0.00
0.58
1.00
0.38
3 讨论
热害指数和恢复指数是衡量热伤害的一个重要指标， 越来越多地被用来鉴定植物的耐热性， 热害指数越
高，恢复指数越低，说明植物越不抗热。 本试验结果表明，叶施 30，60，90 mg·L-1的 SA 均对百日草幼苗的抗热
性产生积极影响，这与万正林[11]在番茄幼苗上研究结果一致。
根系活力大小反映植物对水分和矿物质的代谢能力，是一种客观反应根系生命力的生理指标，常被作为抗
热指标来鉴定植株的抗热性[15-16]。 本试验中，高温下植株的根系活力呈下降趋势，SA各处理均能减缓根系活力
的下降幅度，使植株在高温下保持较强的根系活力，增强百日草植株根系对水分和养分的吸收能力，促进植株
正常生长，这与薛建平等[17]在半夏上研究结果一致。 细胞膜的热稳定性和 MDA 含量是反映植物抗热性的重要
生理指标[18-19]。本试验中，高温胁迫下，百日草幼苗电导率和 MDA含量均呈上升趋势，经 SA处理的植株始终低
于未经 SA处理的。 说明 SA可通过降低热胁迫下百日草膜氧化受伤程度来提高植株的抗热性，减少高温对百
日草植株的伤害，这与宋士清等[20]在黄瓜幼苗上的试验结果相同。 植物体内 Pro是一种重要的有机溶质渗透调
93
第 45卷沈 阳 农 业 大 学 学 报- -
节物，具有较强的水合能力对维持酶的正常活性及细胞膜透性、稳定蛋白质特性具有重要作用 [18]。 一般在高温
下，耐高温能力强的植物 Pro含量上升也较快。 有研究证明幼苗体内 Pro含量可以作为鉴定植株耐热性的生化
指标[21-22]。 本试验中，在高温胁迫过程中，百日草幼苗叶片中 Pro 含量呈先上升后下降的趋势，说明百日草植株
通过 Pro含量上升来抵御高温的伤害，经 SA处理的植株上升幅度大于未经处理的。 在整个胁迫期间，经 SA处
理的百日草幼苗叶片中 Pro含量始终大于未经处理的，这与吕俊等[23]在水稻幼苗上的研究结果相同。 植物抗热
性评价是一个较为复杂的综合性状评价，用单一指标评价植物抗热性多数都有片面性，因此使用多个指标综合
评价才较为可靠，从而使得出的结论与实际结果更为接近。 隶属函数分析表明，以 T2 处理的隶属函数值最高，
因此其耐热效果最佳。
参考文献：
[1] 郝敬虹,易 旸,尚庆茂,等.干旱胁迫下外源水杨酸对黄瓜幼苗膜脂过氧化和光合特性的影响[J].应用生态学报,2012,23(3):717-723.
[2] 刘 艳,陈贵林,李晓燕,等.水杨酸对水分胁迫下草莓幼苗膜脂过氧化的影响[J].华北农学报,2010,25(5):127-131.
[3] 王玉萍,董 雯,张 鑫,等.水杨酸对盐胁迫下花椰菜种子萌发及幼苗生理特性的影响[J].草业学报,2012,21(1):213-219.
[4] 孟雪娇,邸 昆,丁国华.水杨酸在植物体内的生理作用研究进展[J].中国农学通报,2010,26(15):207-214.
[5] DAT JF, LOPEZ-DELGADO H, FOYER CH, et al. Effects of salicylic acid on oxidative stress and thermotolerance in
tobacco [J].Plant Physiol,2000,15(6):659-665.
[6] 李天来,李 淼,孙周平.钙和水杨酸对亚高温胁迫下番茄叶片保护酶活性的调控作用[J].应用生态学报,2009,20(3):586-590.
[7] 王利军,黄卫东,战吉成.水杨酸和高温锻炼与葡萄抗热性及抗氧化的关系[J].园艺学报,2003,30(4):452-454.
[8] 耶兴元,仝胜利,马锋旺.水杨酸对高温胁迫猕猴桃耐热性诱导研究[J].西北农业学报,2005,14(5):70-73.
[9] 李永红,魏玉香,谷 茂.水杨酸预处理对鸡冠花幼苗热胁迫的生理效应[J].西北植物学报,2008,28(11):2257-2262.
[10] 李 胜,刘建辉.外源水杨酸对西葫芦幼苗耐热性的影响[J].安徽农业科学,2009,37(7):2848-2850.
[11] 万正林,罗庆熙,李立志.水杨酸诱导番茄幼苗抗高温效果[J].中国蔬菜,2009(24):36-42.
[12] 郝建军,刘延吉.植物生理学实验技术[M].沈阳:辽宁科学技术出版社,2001:100,144,166.
[13] 郝建军,康宗利,于 洋.植物学生理学实验技术[M].北京:化学工业出版社,2006:101.
[14] 宋洪元,雷建军,李成琼.植物热胁迫反应及抗热性鉴定与评价[J].中国蔬菜,1998(1):48-50.
[15] 孟令波,秦智伟,李淑敏.高温胁迫对黄瓜幼苗根系生长的影响[J].园艺学报,2003,30(6):694-698.
[16] 杨丽薇,王景义,梁惠芳,等.早熟大白菜耐热性鉴定技术[J].北方园艺,1996(6):5-6.
[17] 薛建平,张爱民,方中明,等.水杨酸对半夏植物生长的影响[J].中国中药杂志,2007,32(12):1134-1136.
[18] 马德华,庞金安,霍振荣,等.黄瓜对不同温度逆境的抗性研究[J].中国农业科学,1999,32(5):28-35.
[19] 蒋昌华,胡永红,秦 俊.高温胁迫对月季品种部分生理指标的影响研究[J].种子,2008,27(6):31-34,38.
[20] 宋士清,郭世荣,尚庆茂,等.外源 SA 对盐胁迫下黄瓜幼苗的生理效应[J].园艺学报,2006,33(1):68-72.
[21] 张庆伟,徐 胜,李建龙.高温胁迫下高羊茅生理生化特性研究[J].草业科学,2006,23(4):26-28.
[22] 马 宁,杨建平,李 凯.高温胁迫对裸仁南瓜幼苗抗热性生化指标的影响[J].山东农业科学,2008(9):19-21.
[23] 吕 俊,张 蕊,宗学凤,等.水杨酸对高温胁迫下水稻幼苗抗热性的影响[J].中国生态农业学报,2009,17(6):1168-1171.
[责任编辑 马迎杰]
94