全 文 ：Vol. 35 No. 4
Apr. 2015
第 35卷 第 4期
2015年 4月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
收稿日期：2014-11-14
基金项目：湖南省教育厅重点项目（13A126）
作者简介：傅 杨，硕士研究生 通讯作者：杨柳青，教授， E-mail：362504145@qq.com
引文格式：傅 杨 ,杨柳青 ,吴红强 ,等 . 高温胁迫下大苞景天的形态特征及生理响应 [J].中南林业科技大学学报 ,2015,35(4):56-59.
Doi:10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.04.010 http: //qks.csuft.edu.cn
景天属植物种类繁多，可以作为花境、园林
栽培或点缀岩石园。其具有抗旱性强、根系浅等
特点，故近年来被广泛应用。我国景天属植物资
源丰富，但在开发利用过程中还存在许多问题 [1]。
大苞景天作为景天属的一种，由于生长在高山的
山坡林下阴湿处，很少被开发应用。为了研究大
苞景天，以及方便其以后更好的运用到园林景观
中来。
高温可能会不利的影响光合作用、呼吸作用、
水分关系，及膜的稳定性，而且还会影响激素和
初级次级代谢产物调解的水平。为了应对高温胁
迫，植物形成了多种调节机制，包括维持膜的稳
定性、清除 ROS自由基、合成抗氧化剂、积累渗
透调节物质等，这些机制使植物在热胁迫下茁壮
成长。通过对大苞景天的高温胁迫试验，探讨其
耐热性，从而为大苞景天种植区向低海拔地区发
展提供一定的理论依据。
1 实验材料与方法
1.1 材料
大苞景天 Sedum amplibracteatum K. T. Fu 又
称苞叶景天，一年生草本。植物材料采自石门县
壶瓶山主峰脚下北风垭海拔 1 760 m山坡林下阴湿
高温胁迫下大苞景天的形态特征及生理响应
傅 杨 1，杨柳青 1，吴红强 2，刘志昂 2，廖飞勇 1，陈月华 1，黄琛斐 1
（1．中南林业科技大学 风景园林学院，湖南 长沙 410004；2. 湘潭市林业科学研究所，湖南 湘潭 411206）
摘 要：为了研究大苞景天 Sedum amplibracteatum K. T. Fu 的耐热性及在不同高温胁迫下的生理特点，采用美国
生产的 Licor6400便携式光合仪对大苞景天的荧光参数进行了测定。结果表明：随着高温胁迫程度的慢慢增加，
大苞景天叶片出现卷曲、萎蔫、变黄、干枯脱落等症状，部分植物茎基部变软腐烂，反映了其不耐高温的特点。
在高温胁迫过程中，大苞景天叶片相对含水量和荧光参数呈下降趋势 , 电导率呈上升趋势。大苞景天的生理变化
和形态特征，表明其不耐高温。
关键词：高温胁迫；大苞景天；形态特征；生理变化
中图分类号：S682.32 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2015)04-0056-04
Morphological characteristics and physiological response of Sedum
amplibracteatum K. T. Fu under high temperature stress
FU Yang, YANG Liu-qing, ZHU Xiao-qing, WU Hong-qiang, LIU Zhi-ang, LIAO Fei-yong, CHEN Yue-hua, HUANG Chen-fei
(1.School of Landscape Architecture, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China; 2.Xiangtan
Institute of Forestry Science, Xiangtan 411206, Hunan, China)
Abstract: To study the thermal stability of Sedum amplibracteatum K. T. Fu and physiological characteristics under different high
temperature stress, the Licor 6400 portable photosynthetic apparatus produced by U.S.A. was used to determine fluorescence parameters
of S. amplibracteatum. The results show that since the degrees of high temperature stress were slowly increased, S. amplibracteatum
leaves appeared symptoms of curly, dry, yellow wilting, dried-up and drop, part of the plant stem base were soft and rot, the symptoms
reflected that S. amplibracteatum had not temperature withstanding characteristics. In the process of the high temperature stress, the
relative water content of leaves and fluorescence parameters of S.amplibracteatum had a descending trend; and the conductivity showed
a upward trend. From the physiological change and morphological characteristics, S. amplibracteatum cannot resist high temperature.
Key words: Sedum amplibracteatum K. T. Fu; stress under high temperature; morphological characteristics; physiological changes
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处。采回后在湖南中兰林立体绿化有限公司暮云
镇苗木基地盆栽。
1.2 方法
选取长势一致的大苞景天放入空气相对湿度
为 65%、光照条件为 13 h/11 h(d/n)、光强度为
600 μmol-2·s-1的人工气候箱内进行试验。
高温胁迫温度处理为 25 ℃（对照）、30 ℃（轻
度高温胁迫）、35 ℃（中度高温胁迫）、40 ℃（重
度高温胁迫）、45 ℃（极重度高温胁迫）。每组处
理各设 3个重复，共 15盆植物。高温胁迫前及胁
迫后每 2 d（0、2、4、6、8、10 d）观察记录植物
外部形态的变化，取样测定各项生理指标。在高温
胁迫 10 d后，恢复室温，观察大苞景天的恢复情况。
2 结果与分析
2.1 高温胁迫下大苞景天外部形态的变化
随着高温胁迫的逐渐加剧，大苞景天在形态
上发生了明显的变化，见表 1。对照和轻度高温胁
迫组的植物一直生长良好，极重度高温胁迫在处
理 2 d后叶片开始发黄，处理 4 d后，叶片不断的
发黄枯死，相对于其它组，叶片明显有所减少。
胁迫结束后，对大苞景天进行恢复室温处理，据
观测发现，大苞景天叶片回绿，但是重度和极重
度高温胁迫的大苞景天已全部枯萎死亡。
表 1 高温胁迫对大苞景天外部形态的影响†
Table 1 Effect of high temperature stress on external form of S. amplibracteatum
温度 /℃ 处理时间 AT2 处理时间 AT4 处理时间 AT6 处理时间 AT8 处理时间 AT10
25 (CK) 生长良好 生长良好 生长良好 个别叶片卷曲 个别叶片卷曲
30 生长良好 个别茎基部变软 叶片稍发黄、卷曲 叶片稍发黄、卷曲 叶片稍发黄、卷曲，小部分叶尖枯萎
35 极个别茎基部变软 个别茎基部变软，叶片稍褪绿
部分茎基部变软，
部分叶片发黄、枯萎
大部分茎基部变软，
叶片发黄严重
部分植株枯死，
叶片枯萎严重
40 叶片发黄、变薄、变皱 大部分茎基部变软，大部分叶片枯萎
部分植株枯死，
大部分叶片枯萎 小部分植株存活 —
45 叶片发黄、变薄、变皱 大部分茎基部变软，大部分叶片枯萎 极个别植株叶片存活 — —
† AT2：处理后2 d；AT4：处理后4 d；AT6：处理后6 d。a、b代表差异的显著水平，α=0.5， —代表已撤出试验，下同。
2.2 高温胁迫下大苞景天的生理变化
2.2.1 荧光参数的变化
（1）高温胁迫对 Fv/Fm的影响
Fv/Fm 是 PSⅡ最大光化学量子产量 ,又叫
PSⅡ潜在最大量子产量，PSⅡ光化学反应的潜在
产量，原初光化学的最大产量等。反映了当所有
的 PSⅡ反应中心均处于开放态时的量子产量 [2]。
高温胁迫下大苞景天 Fv/Fm的变化见表 2。处理 2 d
后，重度高温胁迫组的 Fv/Fm值开始下降；处理
4 d后，中度、重度高温胁迫 Fv/Fm值下降明显，
极重度高温胁迫 Fv/Fm值下降十分明显；处理 8 d
后，极重度高温胁迫组已撤出试验，对照组和轻
度高温胁迫组组间差异不显著。
（2）高温胁迫对 Fv′/Fm′的影响
Fv′/Fm′为光下 PSⅡ的实际光能转换效率，它
不受 Fo的影响 [2]。高温胁迫对 Fv′/Fm′的影响如表
3。处理 2 d后，各组差异不明显；处理 4 d后，
中度、重度和极重度高温胁迫组 Fv′/Fm′值开始下
降；处理 6 d后，极重度高温胁迫组 Fv′/Fm′值仅
为对照组的 4.78%，说明此时该组植物受到胁迫，
光下 PSⅡ的实际光能转换效率下降；处理 8 d后，
重度高温胁迫组 Fv′/Fm′值下降。
表 3 高温胁迫对大苞景天Fv′/Fm′的影响
Table 3 Effect of high temperature stress on Fv′/Fm′ of
S. amplibracteatum
温度 /℃ 处理时间AT2 处理时间AT4 处理时间AT6 处理时间AT8
25(CK) 0.253±0.019 a 0.233±0.023 a 0.251±0.024 a 0.238±0.011 a
30 0.238±0.036 a 0.201±0.057 ab 0.237±0.046 a 0.220±0.042 a
35 0.220±0.010 a 0.150±0.041 ab 0.171±0.064 a 0.097±0.032 b
40 0.232±0.027 a 0.101±0.060 ab 0.071±0.087 b 0.007±0.050 c
45 0.256±0.028 a 0.130±0.018 b 0.012±0.007 b —
2.2.2 相对电导率的变化
植物细胞膜具有调节物质进出细胞、维持细
表 2 高温胁迫对大苞 景天Fv/Fm的影响
Table 2 Effect of high temperature stress on Fv/Fm of
S. amplibracteatum
温度
/℃
处理时间
AT2
处理时间
AT4
处理时间
AT6
处理时间
AT8
25(CK) 0.682±0.212 a 0.683±0.033 a 0.690±0.008 a 0.673±0.032 a
30 0.652±0.339 a 0.652±0.028 ab 0.664±0.032 a 0.649±0.025 a
35 0.639±0.110 a 0.593±0.057 ab 0.592±0.053 ab 0.539±0.029 a
40 0.544±0.074 b 0.453±0.056 b 0.486±0.130 b 0.110±0.261 b
45 0.637±0.057 a 0.211±0.220 c 0.006±0.036 c —
傅 杨，等：高温胁迫下大苞景天的形态特征及生理响应58 第 4期
胞稳定的作用，是细胞的重要屏障 [3]。当植物遭
受高温胁迫时，其生物膜首先发生生物相变，生
物膜的透性因此增大，细胞内的电解质外渗，因
此植物叶片浸提液相对电导率逐渐增大。以相对
电导率的大小来研究植物耐热性是最有效的手段
之一 [2]。组织相对电导率越高，表示电解质的渗
漏量越多，说明细胞膜完整性遭到破坏的程度就
越大 [4]。同时膜的透性增大，细胞内原生质外渗，
植物细胞受到伤害甚至死亡 [5]。处理 4 d后，重度、
极重度高温胁迫组的相对电导率上升；处理 6 d后，
中度、重度、极重度高温胁迫组的相对电导率上
升幅度较大；处理 8 d后，重度高温胁迫组的相对
电导率显著高于对照组。
表 4 高温胁迫对大苞景天叶片相对电导率的影响
Table 4 Effect of high temperature stress on electric
conductivity of S. amplibracteatum
温度 /℃ 处理时间AT2 处理时间AT4 处理时间AT6 处理时间AT8
25(CK) 30.027±4.59 a 33.141±0.285 a 36.071±7.064 a 27.569±1.110 a
30 30.500±4.679 a 30.294±3.210 a 30.462±4.016 a 30.369±2.590 a
35 28.177±3.232 a 31.220±8.710 a 47.095±1.806 bc 27.919±6.260 a
40 35.810±12.635 a 43.124±8.250 ab 40.243±4.494 ab 54.535±10.813 b
45 30.130±3.096 a 37.645±11.111 b 51.016±6.934 c —
2.2.3 叶绿素含量的变化
叶绿素含量的高低直接影响植物的光合能力，
叶绿素含量高的植物能够捕获更多的光能为光合
作用所用，SPAD与植物叶绿素含量密切相关，能
够间接的反应植物叶绿素含量的变化 [6]。如表 5，
处理 2 d后，随着温度的增加，大苞景天的叶绿素
含量逐渐上升，极重度高温胁迫组叶绿素含量是对
照组的 1.15倍，这是大苞景天失水过多的原因造
成的；处理8 d后，重度高温胁迫组叶绿素含量减少，
只有对照组的 51.7%，是由于叶片变黄造成的。
表 5 高温胁迫对大苞景天叶绿素含量的影响
Table 5 Effect of high temperature stress on content of
chlorophyll of S. amplibracteatum (Unit: mg/cm2)
温度 /℃ 处理时间AT2 处理时间AT4 处理时间AT6 处理时间AT8
25(CK) 18.733±2.663 a 19.267±1.457 a 16.967±2.511 a 17.667±2.122 a
30 17.400±3.732 a 16.033±1.595 a 17.567±4.464 a 16.700±3.000 a
35 17.800±3.736 a 14.300±0.954 a 14.900±4.095 a 12.167±2.173 ab
40 19.733±4.464 a 17.667±5.981 a 12.367±3.179 a 9.133±6.161 b
45 21.533±2.470 a 19.600±2.443 a 17.433±7.259 a —
2.2.4 叶片相对含水量的变化
处理 2 d后，极重度高温胁迫组的叶片相对
含水量稍有降低；处理 4 d后，中度高温胁迫组虽
然变化不明显，但叶片相对含水量也开始下降；
处理 6 d后，极重度高温胁迫组的值仅为对照组的
67.1%；处理 8 d后，轻度高温胁迫组的相对叶片
含水量也开始下降。（见表 6）
表 6 高温胁迫对大苞景天叶片相对含水量的影响
Table 6 Effect of high temperature stress on relative water
content of S.amplibracteatum
温度 /℃ 处理时间AT2 处理时间AT4 处理时间AT6 处理时间AT8
25(CK) 92.115±1.550 a 91.494±1.041 a 91.742±0.533 a 90.147±3.112 a
30 91.683±1.351 a 92.536±0.880 a 90.271±1.852 a 87.837±0.662 a
35 91.476±2.044 a 90.795±9.029 a 89.353±2.234 a 90.308±3.681 a
40 90.647±1.582 ab 87.528±5.242 a 83.136±13.015 a 59.907±33.789 a
45 87.768±1.40 4b 83.233±4.853 a 61.570±46.126 a —
3 结论与讨论
综合实验数据可知，高温胁迫下，植株的形
态变化是植物对高温胁迫最直接的反应 [7]。高温
胁迫下，植物体的生理生化过程发生不同程度的
变化 [8]。植物组织受到逆境胁迫时伤害愈大，电
导率的增加也愈大 [9]。叶绿素是绿色植物进行光
合作用的主要色素，因而对其含量与光合作用的
关系问题研究较多，但结论不一致。有研究认为
叶绿素含量与光合作用关系不密切 [10-11]；也有研
究认为叶绿素含量与光合作用呈正相关 [12-17]。在
高温胁迫条件下，大苞景天只能在前 4 d保持正常
生长，4 d后，植物生长受到明显影响，首先表现
在植物的外观上。整体上，在 25 ℃（对照）和轻
度高温胁迫（30 ℃）条件下，大苞景天能正常生
长；在中度高温胁迫（35 ℃）条件下，6 d后，植
物生长受到抑制，部分叶片有变黄、枯萎的现象，
但并不致死；而在重度（40 ℃）和极重度高温胁
迫（45 ℃）条件下，植物生长受到明显抑制，且
在短时间内致死。
大苞景天叶大而形美，但由于其为一年生草
本，且生长在海拔 1 100～ 1 280 m的高山之中，
再加之其不耐高温的特性，大苞景天的园林应用形
式相对较窄。大苞景天可以种植在室内作为观赏植
物，只要温度控制在 30 ℃以内，大苞景天可以当
作较好的观赏植物。如果要把大苞景天种植区向低
海拔地区发展，则要考虑到温度对其的影响。
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