全 文 ：第 7卷 第 2期 · 干 旱 区 资 源 与 环 境 v ol . 7 N 。 。
1 9 93年 6 月 J o u r n o l o f A r jd L a n d R e o o u r e e s a n d E n v i r o n m e n t 1 9 9 3.
发菜生态特性的分析
王志本 梁家骥
(北京大学生物系 ,北京 , 10 0宝了1)
摘 要
本文对分布在策漠草原上的食 用蓝藻发菜 ( N os t oc f al g o l 艺厂。 r o e) 的 生
态特性进行了综合分析 。 主要着眼于发菜对千旱 、 严酷气温以及贫痔的碱性钙
质土壤的适应性 。 文章推测了轰菜正 常生活要求干湿交替条件 与过湿环境不利
于生长的原一因; 还分析了土壤含量高C a C O 。 , 具高碱性条件对藻 体胶质 的 形
成 , 积累以及原植体形态建成的作用 。 在上述分析的基础上 , 我们对发菜资源
的保护和开发利用问题提 出一 些看法 。
关键词 : 发菜 生态特性 荒漠草原
发菜 , 即发状念珠藻 ( N o s t o e f za g e ZI乞厂o m e B o r n 、 e t F l a h ) 是一种陆生的蓝藻门
植物 , 原植体干燥时黑色 , 形如毛发 (故俗有 “ 地毛 ” , “ 头发菜 ” 之称 ) , 是无数条
念珠状的藻丝体埋在共同的胶质包被内构成的复合群体 。 发菜是我国西北 、 华北荒漠草
原及草原化荒漠植被中显著的藻类分子 , 也是这些地区特产的名贵食用蓝藻 〔 5 〕〔 8 〕。 近
年来 , 生态学的调 查研究表明 , 发菜除了在分布上具有很明显的地带性 , 其生长地的环
境条件也具有特 l氛。 发菜最主要的生态特性表现为对干旱环境条件的要求和适应性 , 以
及对严酷气温条件极强的抗逆耐受 性 , 以 及 在 贫痔 的 高碱性钙 质 土 上 的 良 好生
长 〔 2 〕〔了〕〔 8 〕。 同时 , 一些企业通过室内培养进行人工繁殖但失败的试验 , 也从反 面证
明了发菜生态特性的特殊 ; 说明对适宜发菜生长的条件 尚未从根本上 认识清楚 。
作者数年来对发菜做了一些工作 , 包括野外的生境 、 生态调查和室 内的形态 、 发育
研究 , 对发菜的生态特性及其适应性机制在形态结构 、 细胞学基础的某些方面得到一定
认识 。 以下的分析论述对进一步研究发菜 , 以及合理地开发利用与保护发菜资源有一定
参考意义 , 我们 也提出 了自己对此 的看法 。
一 、 发菜对千旱条件的要求和适应性
发菜做为古老而低等的蓝藻植物 , 具有顽强的生存能力 ; 象大多数陆 生 ’ 念 珠藻一
样 , 对干早有很强的适应性和耐受性 。 与之相关的在细胞水平 , 发菜具有许多干早地区
气生 蓝藻共 同的基本特性 , 如高粘性的原生质 , 有很强的吸水和持水能力〔19 〕 , 原 生质
体的质 自质结构比较稳定 、 不致在严重失水时遭受太大的破坏 〔1 〕。 这可以使它以 休眠
状态渡过相当长时间的不利条件 。 有记录保存 1 07 年的普通念珠藻 (地木耳 ) ( N .Oq 艺OC
孕扭川洲“ ) 标本仍然可 以恢复生活能力 , 并特别提到干燥与黑啧条件更有利 于 这些早
DOI : 10. 13448 /j . cnki . jal re . 1993. 02. 011
第 2期 王志本等 发菜生态特性的分析 始
生 蓝藻生活力的保存 〔只〕。 从这一点讲 , 发菜可 拟比于变水植物 。
生物的休眠状态仅仅是生命潜能的保存 , 在自然界的时空中毕竟是暂时的和次要的
现象 。 同任何其它植物一样 , 发菜的生长 、 发育必须是在一个临界值以上的水分的存在
参与下才能进行的 。 因此 , 在少雨 、 多风 、 极为干旱的生境中 , 积极迅速地摄取有限数
量的 、 偶或而至的 、 各种形式可利用的水分 , 并以很强的能力保持所获水分于体内 , 减
少蒸腾丧失 , 即成为发菜结构及生理适应性的主要表现方面 。
解剖观察表明 , 发菜原植体是由成千上万条念珠 ,!弋藻丝体大致平行地交叠排列 , 包
埋在公共胶质包被中形成的复合群体 。 藻丝体是发菜结构和生理的基本单位 〔们 。 ’ 藻 丝
体的每个细胞都有由细胞代谢所分泌的胶质 , 在藻丝体周围构成一筒状 的胶鞘〔 2 〕。 多
糖成分的胶质 , 具有极大的亲水性 , 能强有力地结合周围环境中的水分 〔10 〕〔12 〕。 野外生
长地降雨时的观察及室内简单的浸水试验表明 , 发菜藻体在遇水几分钟内 就 吸 胀达到
“ 饱和 ” 状态 , 吸水迅速而有力 。 在脱离水湿环境后 , 发菜失水变干要 比吸水慢得多 ,
特别是在无促进蒸腾的外在因素 (炎热 , 大风 ) 的情况下 , 吸胀至柔软状态可以保持较
长时间 。 这样 , 一 水分从共公胶被到丝体胶鞘 , ` 直至细胞高粘度的原生质从胶质中摄取水
分供代谢需要 , 水分的保持亦使它有必要的时间完成生长 以至发育的、生理过程 。 超微结
构研究还表明 , 、发菜藻丝体的胶鞘常有一个胶质浓厚的外缘 , 常见许多纤丝状结构的致
密沉积 ; 而其内细胞周围的胶质明显地比较稀薄 , 造成 了细胞生命活动水分条件相对稳
定的内环境 。 此外 , 整个发菜原植体外周的胶质也比中间部分的浓厚致密 , 对复合群体
又形成一个屏蔽保护性套层的作用以 5〕。
发菜这种结构特性在 自然条件下具有非常重要的生态意义 , 它可以充分利用干早 地
区零星 、 少量的降水 。 只要有很少量降雨时 , 它便能迅速吸收水分 ; 当降雨条件结束 ,
水分从休内蒸腾散失时 , 除了胶质对水的约束挟持能力外 , 又有层层 阻挡起到屏蔽的作
用 , 以保证一定的水分内环境 。 特别是细胞周围 , 在必要时间内可维持生理活动必需的
水分条件 。
但发菜群体胶质的吸水能力不仅止于摄取降雨方式的水分 , 还可以摄取由空气或 土
壤较高湿度所提供的非降雨形式的水分 。 时值八月的野外调查发现 , 连续十余 日无雨的
早上六 、 七点钟 , 在生长地片上可采到不明显胀粗 , 但却是完全柔软的发菜藻体。 ` 七 、
八 、 九月是当地雨水 比较集中的季节 、 附近的季节性河 、 湖也在旺水期 , 所 以空气湿度
比较高 。 在生长地的一些砾石上 , 清晨可见到露水残迹 。 但是 , 上午十点后到 日落前 , 由
于高温炎热的晴天 , 地面上的发菜藻体仍很不显著 , 并且显得干燥 ,硬而较脆 。 这说明周
围环境的相对湿度还是很低的 , 可能正是由于当地昼夜间温差大的气候特点 , 使夜间至
清晨有较高的相对湿度 , 以至可能形成露水。 这足以给发菜造成获得非降水方式水分的
条件 。 这也可能是发莱更主要的 , 更适合于其生态特性的摄取水分方式 。 加上藻体胶质
的持水能力 , 至少在月出后几小时内进行比较旺盛的代谢活动是有条件的 。
此外 , 每次降水后 , 土壤一般在一 、 二 日内保持较高的湿度 , 空气的绝对和相对湿
度 一也都比较高 。 这种情况也为发菜摄取非降水方式的水分提供了有利条件 。
但连续长时间的过分潮湿对发菜生长 一是不利的 , 虽然这种湿度对其它 许多植物仍属
干早。 在野外调查中发现 , 发菜的分布不但有明显的地带性 , 主要分布在西北 、 华北 的
千旱 、 半干早地区 。 就是在这些地 区 , 一也不是全境分布 , 多少 、 有无存在着地带以至地
洲 千 旱 区 资 源 与 环 境 第 7卷
段分隔 〔 2〕。 研究分析表明 , 决定这种状况的主要因素是水分条件。 比如发菜重点 产区
内蒙古四子王旗的分布情况是由南至北随年平均降水量的减少而增多 ; 在 年 降 水量为
1 5 0毫米左右的地区分布最多 〔 7 〕。 局部地段的调查也发现 , 发菜主要出现在缓坡地段 ;
而容易积水 、 湿度较大的平滩洼地上很少或没有发菜生长〔 2 〕〔了〕。 发莱的这种特性主要
可能是由于藻体过多吸水又得不到及时调节影响到复合群体中藻丝体代谢过程中的气体
交换 , 从而造成生理活动碍障 。 不同水平上各部分结构的形态解剖观察 , 证实了发菜胶
质复合群体的公共胶被不是匀质连续的 , 分成大小不等的许许多多的 “ 亚集合单位 ” 。
在干燥或比较干燥状态下 , 它们之间有许多空隙存在。 这种状况有利于这样一种推想 :
在某个适当的湿度条件下 , 这些空隙大部分与外界连通 , 保证了复合群体内成千上万条
藻丝体的细胞在代谢过程中氧气与二氧化碳的交换 , 以.及摄入固氮所需的氮气。 但当水
分过多 , . 胶质大量吸水膨胀时 , 这些空隙就会被堵塞 , 抑制了气体交换 , 影响到正常生
理活动的进行 。 在野外对发菜净光合月程测定中 , 摸拟发菜在降水条件下的几个浇水处
理 , 净光合量都显著低于不浇水自然状态生长的发菜 , 特别是处于浸泡状态的发菜 , 日
净光合量为负值 〔 8 〕。 这说明 , 一发菜对干旱生境不但 是适 应 , 而且表现出是它的一种显
著的生理要求。
实验室发菜培养难以见到正常生 长和较长时间的存活 , 据分析也与过湿的水分条件
有关〔 4 〕。 持续充足的水分 , 充分的光照和较高的温度 , 这是实验室培养经常提供的条
件 , 是建立在一般植株或组织培养经验基础上的。 这样的条件在开始 一段时间内 , 使藻
丝细胞的代谢活动大为加强 。 这相应地要求气体交换的加强 , 特别是呼吸作用的增加 。
而持续充足水分造成的复合群体气体交换通道的阻塞使呼吸受抑 , 二氧化碳积累 、 产生
毒害作用 , 最终导致藻丝体离散 、 细脆衰亡 , 直至复合群体的溃解。 水分不足或干早使
发菜生长缓慢 , 以至休眠 , 正如在 自然条件下常见到的情形 , 但它不造成导致死亡的危
害。 从存活的角度 , 发菜要求 “ 宁干勿湿 ” 。
因此而决定了发菜分布在那些降水量小而且分散的地 区 , 生长在易于排水的缓坡地
段 。 零星短促的降水方式对发菜的生长是有利的 , 有限降水量的分散降落 , 既增加了摄
取水分的机会 , 又不致形成积水和过湿条件。 阵雨后一般很快转为晴天光照 , 多余的水
分得以及时蒸发排除 , 形成 自然的干湿调节 。 昼夜温差造成相对湿度变化 所 提 供的水
分 , 也在藻体昼夜间交替的吸失水反应中得 以自然调有 。
另外 ,干湿交替的条件还可能有利于细胞代谢分泌的胶质的积累 。 这对发菜原植体的
形态建成是十分重要的 。 有些研究认为 ,一些具胶鞘的蓝藻在液体培养中形成不了胶鞘 ,
是因为细胞分泌的胶质质物很快分散到水中 , 形不成一定 结构即〕。 实验室过湿条件下
培养的发菜可以在短时间内生长 , 但终归出现藻体溃解的现象 , 也可能是 由于缺乏干湿
交替 , 使旺盛代谢产生的大量胶质无法积累形成一定结构所致 , 观察发现即将溃解的藻
体总是从许多处溢出浆状胶质 。 少而勤地浇洒培养液 , 保持发菜藻体的半干燥状态 , 可
大大延迟溃解过程 。 。
此外 , 持续的湿润条件还可能使裹挟在胶被内的一些微生物迅速繁殖。 多糖成分的
胶质被做为碳源而分解 , 加速藻体馈解过程 。
发菜原植体的丝状体形 , 可以认为是在干早条件下 , 在藻丝体 (结构与生理的基本
单位 ) 水平多重复发育集合形成的 。 而就结果来看 , 丝状藻体本身也是适应干旱 , 减少
第 2期 王志本等 发菜生态特性的分析 弱
蒸腾的形态特征 。 这与生长在比较潮湿地段的普通念珠藻 (地木耳 ) 的片状体形形成对
照 。 并且在两者的过渡地段 , 有窄带状及丝状 、 窄带状联于一体的藻体 , 是一种过渡的
形态 。 形态结构的一些对照研究可以提出两类原植体体形和 内部构造上的一些不同 。 这
可能相关于不同水分条件下藻丝体水平的发育及胶质积累方式的不同 , 有待进一步深入
研究 。 除了形态结构方面 , 还会有细胞生理上的某些差异 , 因为念珠藻属 ( N os 才。 c ) 具
胶质复合群体的许多种类中 , 还有些湿生以至水生的。
二 、 发菜对严酷气温的抗逆耐受性
发菜生长地区的气温条件是相当严酷的 , 零上 、 零下都可达到将近 40 ℃的 极 端 温
度 。 平常的高温炎热和低温严寒也要求发菜具有特别的抗逆耐受性才能生存繁 衍〔 2 〕。
但发菜对炎热和严寒的反应在许多方面不能一概而论 , 因为前者是处于生长季节 , 而后
者则可能是休眠状态 。
西北高原及内蒙古中西部高原的夏秋阳光强烈 , 连续多 日无阴雨的情况很常见 。 荒
漠草原及草原化荒漠的裸地上 , 不但气温燥热 , 而且地丧温度更高 , 可以达到 70 ℃ 。 首
先 , 发菜原植体纤细的丝状体形是减少蒸腾和不积累过多热量的适应性形态 。 同时 , 藻
体胶被内的色素 (主要是类胡罗 卜素 ) 也起着重要的保护作用 〔19 〕。 在充分 吸水的情 况
下 , 藻体是深棕色或橄榄绿色 ,而在大部分情况及千燥时呈黑色 。 在胶质失水干燥过程中 ,
色素相应地增加密度 。 阳光越强烈 , 空气越干燥 , 胶质越浓缩 , 色素越密集 , 有效地减
弱了过强光线的作用 , 并且藻体外周的胶被自然地就比中央部分的浓厚 , 色 素 也 更密
集 , 形成一个外围屏蔽遮掩强光辐射保护了内部生理活动比较旺盛的藻丝体免受伤害。
另外 , 在特别千燥炎热的天气 , 还常见到发菜藻体可能因过分失水造成 “ 亚集合单位”
结构间的应力而微屈 , 部分地从地面上翘起 。 这在 一定程度上也可减少高温 地 表 的炎
烤。
一些生长发菜的地区已接近亚寒带 , 大部分分布区的冬天 也是严寒而且干燥 。 发莱
在这种条件下主要靠藻体高度失水和细胞处于休眠状态来抵抗寒冻伤害 。 依 靠 自 然作
用 , 由风卷集成团 , 聚存到一些角落或单位 , 灌丛下 , 受到一定保护 。 在这种情况下 ,
团集的黑色发菜会吸收和保存一部分热量 , 可能也有利于发菜的过冬。
细胞水平的适应特性可以提出以下儿点 : ( l ) 无液泡 ; 原生质浓厚 , 蛋白质结构
较稳定 ; 原生质体不致在严寒酷热中发生剧烈变化而严重破坏 。 ( 2 ) 细胞内有较多的
脂滴储存 〔17 〕 , 提高了抗寒能力 。 ( 3 ) 藻丝中任何位置的营养细胞都可以转化形成 为
厚壁抱子 〔川〔川 ; 具有抗逆性的异形胞也可以萌发产生新的藻丝 , 具厚壁抱子的功能。
( 4 ) 营养细胞原生质体高度浓缩特化可以渡过不利的环境条件 〔 2 〕。
但是 , . 仅仅着眼细胞水平的这些特点 , 还不能很好说明发菜特别强的抗逆耐受性的
问题。 需要放到胶质复合群体的整体水平来考虑 。 发菜原植体公共胶被的胶基质对保护
藻丝及细胞渡过严酷环境是非常重要的 。 比如厚壁抱子 , 是蓝藻专门特化的抗逆休眠细
胞 。 但从发菜厚壁抱子的一些形态结构特点看 , 并不具有很典型的或十分强化的特化特
征 。 它的细胞壁看不到明显加厚的层次 , 壁外的套层也不厚 , 有时比一些常见的水生丝
状蓝藻 , 如鱼腥藻 ( A n此。 。 n 。 ) 、 筒抱藻 ( C妇讯 d r os p 。 ; m 川 , ) 厚壁袍子的特化状态还
要弱 〔 3 〕〔创 。 . 厚璧饱子内的储藏颗粒也往往比较少 、 而且小。 可能正是因为这个原因 ,
弱 千 草 区 资 源 与 环 境 第 7卷
发菜的厚壁抱子在光学显微镜下不易确认 。 但这样 “ 弱特化 ” 的厚壁饱子埋在丰厚的群
体胶被内 , 周围沉积有浓密的胶质纤丝物质 , 这就大大加强了抗御恶劣环境的能力 。 ·
从复而合体内厚壁抱子的数量看 , 它 也不是发菜渡过不利条件 , 如漫长的严寒和干
燥冬季的唯一结构 , 而且也不是主要的结构 。 在一些水生蓝藻中曾有报道 , 大多数细胞
是以营养细胞形式过冬的〔18 〕。 这些种类所处于水生环境 , 条件相对不是很严酷的 ,而 发
菜是气生的 , 直接面 临恶劣条件 。 对一些冬春采收保存的发菜材料在短时间浸泡后 即固
定处理制作的电镜样品中 , 观察到许多仅是原生质凝聚 , 而没有加厚套层特化的休眠样
式的细胞 。 这样的细胞具有同营养细胞完全无异的细胞壁 , 但原生质体高度凝聚 , 比营
养细胞明显多具储藏物 , 主要是体 积 较大的 蓝 藻 颗粒 ( C ya on p h yc in g ar n ul es , 或
S t r u c t u r e g r a n u l e s ) 〔 14〕〔2 1〕 , 还有一些较小储藏颗粒的聚集 。 这样的细胞同正常细胞
一样 , 连接成念珠状的细胞列 , 即藻丝体 , 与厚壁抱子常见是游离的不同。 应该强调指
出的是 , 这样的细胞 、 藻丝体结构也是埋在丰厚的 , 沉积有浓密胶质纤丝样物质的保护
环境中得以过冬的。 在温度 , 湿度等条件出现后 , 这些 细胞能很快利用储藏物 , 迅速生
长 , 繁殖 。 这要比理厚壁抱子萌发或厚壁抱子恢复转化成营养细胞的方式 途 径 更为迅
速 , “ 便利 ” , 适应发菜生长的特殊环境 , 比如气温和水分的大幅度及大 “ 陡度 ” 的变
化。 、 、 二
并不是复合群体的所有细胞 、 藻丝体都能渡过不利条件 。 公共胶被内常见到各种不
同形式溃解的藻丝体和变形的细胞 , 特别是在外周部分 。 这里 也包括 一些发育到后期 ,
末期的成分 。 . 但在绝大多数情况下 , 藻体能够保存足以维持复合群体存在和进一步发育
更新的细胞和藻丝体数量 。 发菜在自然环境中多年生长和积累的情形可以说明这一点。
发菜生长对季 一节周期性变化所致的水分 、 温度条件的变化能做出 明 显 而迅速的反
应 , 即表现为从抗逆的休眠状态转变到活跃生长的状杏 。 对同一季节 内的上述条件发生
的随遇性变化也表现相似的反应方式 。 所以 , 发菜生长发育没有每周期的节律或周期性
表现 , 即没有 “ 一年一茬 ” 的现象。 复合群体内的藻丝做为结构和生理的基本 .单位 , 在一
定条件下依照自身的生活史规律发育。 整个原植体是 许许多多不同发育时期和发育状态
的藻丝体及相关结构的集合 〔 2 〕。 从这个角度看 , 一些研究资料把发菜称做 “ 短命植物 ”
是不恰当的 。 发菜并不是以短命植物的方式生 长发育完成生活史和适应其特殊环境的 ,
三 、 发菜在贫瘩的高碱性钙质土上的生长
一 发菜生长地的土壤含有大量碳酸钙 , 碱性至强碱性 , 土壤远未熟化 , 速效氮 , 磷缺
乏 ) 有机质含量很低 〔 2 〕。 这样的土壤条件对于高等植物来说是贫痔的 。 但对 于发菜生
长来说 , 有一些是可 以其它方式补偿 的 , 有一些则 可能对本身是有利的或必需的 。
由于干早和高碱性的条件 , 抑制了土壤微生物的生长和活动 , 硝化细菌作用微弱 , 不
能提供充分的可利用氮素 。 但发菜经常在 自然外力作用下或多或少地改变它的贴地生长
位置 , 这样就相对扩大了摄取氮素的范围 。 更重要的是发菜具有一定的固氮能力 , 吸收
环境中的分子态氮转化为可利用氮 。 这些分子氮可直接来 自空气 , 也可能溶解在雨水 ,
露水或水汽中 , 在藻体胶质吸水时随水分转入到藻丝细胞 。 估计后一种途径摄入占大的
l
:匕例 。
速效磷的缺乏 , 、 也可能与高碱性及干早条件有关。 透射电子显微镜观察 , 发菜细胞
第2 期 王志本等 发菜生态特性的分析9 7
内还是主动地吸收积累了 磷 , 形 成一 些 多 磷 酸 颗 粒 ( p “ l y p丙os p丙“ et gr “ n lu .se , 或
。 e t a e入r o m a t i e g r a n u z e s ) , 但与水华蓝藻相比还是少得多 〔2 0〕。
钾元素参与多糖代谢 , 包括纤维素 、 半纤维素的形成 。 当地大量的钾长石分化物提供
了充分的钾元素 , 这可能与发菜细胞壁形成 , 胶质分泌过程有关。 ”
大量的钙元素 (亡“ ` 十 ) 的存在是很值得注意的 , 可能对于发菜生长发育的许多方面
二育重要作用 。 发菜细胞胶鞘及公共胶被的主要成分是果胶质 , 而钙离子参与多糖代谢 ,
与果胶质的形成直接有关 。 充分的钙元素为大量的胶质的形成提供了条件。 同时 , 都是
大量存在的钙离子和钾离子形成拮抗 , 避免单一离子的生理毒害作用 ; 过量的钙还能消
减完全对植物有害的钡的作用 。 化验表明发菜生长地土壤及发菜藻体内都含有较多 的钡
元素〔 2 〕。
此外 , 土壤及藻体都含量较高的硼元素也可能与多糖代谢有关; 高硼是耐盐植物的
特性 。 多量的钻元素可能与固氮作用有关〔 1 〕, 铁元素在光合生理过程中起重要作用 。
钙元素以碳酸钙 ( C a C D 。 ) 这种强碱弱酸盐的形式存在还保持了发菜生 长土 壤 的 高碱
性 。 高碱性可能 同干早或干湿交替 、一样对发菜原植体的形态建成是必要的 。 首先 , `色维
持 `了一个避免细胞所分泌的胶质水解的非酸性环境 。这是加强积累 , 形成结构的前提 。 同
时 , 高碱性还抑制了土壤中及藻体胶质内的许多微生物的生长繁殖 , 避免多糖成分的胶
鞘 、 胶被被分解 。 实验室培养的发菜藻体节段 , 在胶质基质内发现大量 活 跃 生长的细
菌 、 真菌 , 主要是从生长地由藻体胶被裹挟而来繁殖的 。 这是引起培养藻体最终淡解的
原因之一 。
此外 , 发菜在旺盛生长时 , 还能一定程度地改善自身所在的微环境 〔19 〕。 藻体胶 质
的自然淋失 , 衰老部分的脱落溃解对局部土表结构有微弱影响 。 但这种有益影响往往被
其它因素破坏或抵消而难以形成累积性效果 。
根据以上几方面的分析论述 , 我们对发菜做为一个资源的开发利用问题提出一些看
法 。
发菜的 .正常生长繁殖要求干湿交替 、 但总体上是千旱的条件。 这就使正常生长的发
莱的生长速度或生物量增长率限定在一个低的水平 。 ’ 许多人 自然地联想到一些食用真菌
(蘑菇 、 木耳 、 美耳等 ) 的人工养殖并参考其方法技术 , 但往往忽略存在这样一个基本
的生物学特性的差异 , 欲速而不达 。 很有可能 , 发菜野生状态下某些单项的 自然条件不
是最适生长条件 (但综合条件在理论上是最适的 ) 。 通过人工试验 、 筛选 , 可错找到一
个发菜达到最大生长速度 (并且持续地正常生长 ) 的湿度和干温交替周期 ; 并 可 把 温
度 、 营养等条件做出最优匹配 。 但在这个需要人工严格控制的条件下获得的 “ 最大 ” ,
其绝对量还是很小的 , 如上所述 , 乃是生物学特性决定的 。 所 以 , 从 经济 利 用 角度衡
量 , 提供条件的投入与发莱生物量的产出可能达不到效益目的。
因此 , 目前对发菜开发利用的措施 , 重点要放在野生资源的保护和合理采收上 。 这
一点也被一些专家和实际工作者注意到了〔 8 〕。 首先要加强管理 , 制止 “ 掠夺式 ” 的乱
采滥收 。 应根据发菜年度和季节生长动态 ,采取分区采收或隔年轮换采收的方法 , 并且要
控制采收强度 , 以利发菜资源的更新和永续利用 。 同时 , 对采收的方法 、 工具等 也需要
给子研究 , 尽量减小对发菜自身环境及草场的破坏性影响 。
午 旱 区 资 源 与 环 境 第 7卷蛇
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1968
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E l e e t r o n 口 i e r o , e o p y o f p o l y p h o , o 五a t e b o d i e , i n a b l u 。 一 g r e e n
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M i k r o b i o l
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6 2 : 14 4一 1 5 2 。
1 5
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19 68 b
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2 1
:
6 1一 7 4。
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1 988
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g e r m i n a t i o n i n C y l i
n d r o , p e r m u m
。
A r e h
.
M i k r o b so l
.
60
: 3 03一 3 1 3。
1了. p a n k r a t z , H . 5 . a n d B o w e n , C . C . 1963 . C y t o l o g y o f b l u e 一g r e e n a l g a e . I . T h e e e l l `
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o e a m u , e o r u m
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: 3日7一 3 99·
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19 7 7
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: 3 17一3 32 0
19
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1 9已4 . A l g a e i n r e l a t i o n t o 0 0 11 f e r t i l i t y . B o t a n i e a l
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3 0 ( 1 )
: 9 2一1 2 8 。
2 0
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2 2 4一 247 。
2 1
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5
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19 63
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o l y p h o , p h a t e e o n t a i n i n g P a r t i e l e , o f b l u e
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g r e e n a l g
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C y t o l o g i a
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2 8: 7 6一 8 0·
2 2
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1969
.
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e o t : o n 功 i e r o , e o p y o f t h e , h e a t h o f a b l u e 一 g r e e n
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M i e r o b i o l
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6 7: 4 1一 5 0 .
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详
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第 2 期 工志本等 发菜生态特性的分析 9 9
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N O s t o e f l a g e Zz艺f o r拼 e , a n e d i b l e b l u e 一 g r e e n 昌 l g a d i s t r i b u t e d i n t h e d e s e r t
s t e p p e
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t h e b i t t e r a tm o s P h e r i e t e m p e r a t u r e a n d t h e P o o r a l k a l i n e 5 0 11
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o g i e a l e h a r a e t e r s o f N
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f Za g e l Z玄f o r m e h a枕 t h e i r e y t o l o g i e a l b a s e s , s u e h a s
t h e P r o t o P l a s t w i t h o u 七 v a e u o l e b u t w i t h d e n s e e y t o P l a s m a n d s t a b l e s t r u e -
t u r e o f t h e P r o t e i n
, a b u n d a n t l i p i d b o d i e s
, s o m e c y a n o p h y c i n g r a n u l e s a n d
P o l y P h o s P h a t e g r a n u l e s i n t h e e e l l s
。
I t 翻 15 0 P r o d u e e s a k i n e t e s a n d d o r m a n t
e e l l s w i t h o u t s p e e i a l i z e d t h i e k w a l l s
.
H e r e s P Ze 玉a l e m Ph a s i s 15 P u t o n t h e
f u n e t i o n o f m u
e i l a g e e n v e l o P e o f t h a l l u s i n a b s o r b i n g a dn
e o n t a i n i n g w a t e r
a dn P r o t
e e t i n g t h e e e l l s a g a i n s t t h e h a r m f u l b i t t e r e n v i r o n m e n t
。
T h e P a P e r
i n f e r r e d t h e e a u s e o f t h e r e q u i r e m e n t f o r 劫dn r y 一 w e t a l t e r n a t i v e e o dn i t i
-
o n , a n d o f u n h e a l t h y g r o w t h i n t h e m o i s t e n v i r o m e n t
。
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e 冲15 0 a n a l y z e d
t h e e f f e e t s o f t h e a b u n d a n t aC o
a a n d t h e S t r o n g a l k a l i n i t y o f t h e 5 0 11 o n
t h e f o r m a t i o n a n d a c e u m u l a t i o n o f m u e i l a g e a s w e l l a s o n t h e m o r P h o g e n e s i s
o f t h e t h a l l u s
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o n t h e b a s t s o f a n a l y s e s a b o y e
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w e p r o p O S e d s o m e o p i n i o n s
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