全 文 ：中国农业科学 2008,41(7):1894-1899
Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2008.07.003

收稿日期：2007-03-26；接受日期：2007-06-06
基金项目：国家自然科学基金项目（30470968）；国家科技支撑项目（2006BAD13B02）
作者简介：王敬昌（1978-），男，河北石家庄人，硕士研究生，研究方向为小麦遗传育种。通讯作者李立会（1963-），男，陕西武功人，研究员，
博士，研究方向为麦类种质资源。E-mail：lilihui@caas.net.cn；通讯作者刘伟华（1964-），男，黑龙江伊春人，教授，博士，研究方向为
小麦遗传工程。E-mail：liuwh@ caas.net.cn


中国春-柱穗山羊草杀配子染色体 2C 附加系
与小麦-冰草附加系杂交 F2的细胞学特性
王敬昌 1，2，刘伟华 2，程雪佼 2，郭 勇 2，宿俊吉 1，2，杨欣明 2，高爱农 2，柴守诚 1，李立会 2
（1 西北农林科技大学农学院，陕西杨凌 712100；2 中国农业科学院作物科学研究所/国家农作物基因资源与基因改良重大科学工程，北京 100081）

摘要：【目的】对 5个小麦-冰草附加系与中国春-杀配子染色体 2C附加系杂交F2的减数分裂进行观察，分析
杀配子染色体在小麦-冰草附加系背景下诱导染色体变异的有效性，为获得小麦-冰草染色体易位奠定基础。【方法】
杂交 F2植株幼穗减数分裂染色体行为观察采用常规细胞学方法，冰草 P染色质的检测采用 GISH 方法。【结果】杂
交 F2PMC 减数分裂中期普遍观察到多个单价体、多价体以及落后染色体和断片，多数组合观察到染色体桥，个别
组合出现单价环状染色体。杂交 F2减数分裂染色体存在异常现象：平均 36.5%的细胞中有多个单价体，15.8%的细
胞含有多价体，31.6%和 11.7%的细胞中含有染色体断片和桥，四分体时期存在微核、多裂和四分孢子退化现象。
F2植株的自交结实率平均为 31.47%。对部分 F2植株的减数分裂细胞 GISH 检测表明，P 染色体多为单体附加，有
2.7%的植株可能产生染色体易位。【结论】较高频率的染色体断裂和部分配子致死是杀配子染色体诱导变异的典型
特征，柱穗山羊草 2C 杀配子染色体在小麦-冰草附加系背景下能够有效诱导染色体产生结构变异，这种诱变作用
和频率在不同附加系背景下存在差异。
关键词：小麦-冰草附加系；杀配子染色体；细胞学特性

Cytological Traits of F2 Hybrids of Chinese Spring-Ae.cylindryca
Host. Gametocidal Chromosome 2C Disomic Addition×Wheat-A.
cristatum (L.) Beauv. Addition
WANG Jing-chang1,2, LIU Wei-hua2, CHENG Xue-jiao2, GUO Yong2, SU Jun-ji1,2, YANG Xin-ming2,
GAO Ai-nong2, CHAI Shou-cheng1, LI Li -hui2
(1College of Agronomy, Northwest Agricultural and Forestry University, Yangling 712100, Shaanxi; 2Institute of Crop Sciences,
Chinese Academy of Agricultural Sciences/National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement, Beijing 100081)

Abstract：【Objective】In order to validify the chromosome variations induced by gametocidal chromosome while it was
transferred into wheat-A. cristatum (L.) Beauv. addition lines, to construct wheat-A. cristatum (L.) Beauv．translocation lines, the F2
PMCs chromosome variations of five crosses of wheat-A. cristatum (L.) Beauv. addition lines hybridized with Chinese
spring-Ae.cylindryca Host. gametocidal chromosome 2C disomic addition lines were observed. 【Method】The chromosome
variations of F2 PMCs of young ears were observed by using the routine method while P chromatin was detected by GISH.【Result】
The results showed that plurivalents, multi-univalents,lagging chromosomes and chromosomes fragments were observed frequently
in PMCI metaphase in all of F2 hybrid crosses, chromosome bridges in most of crosses and ring chromosomes in very few
crosses．The mean abnormal chromosome frequencies of F2 PMCs were as follows: 36.5% cells with multiunivalent, 15.8% cells
with plurivalent, 31.6% cells and 11.7% cells with fragments and chromosome bridges, respectively. Frequent microkernels, multifid
quadrants, and retrogression were observed in quadrants phase in certain crosses. Self seed setting percentage of F2 was 31.47% in
mean. There were 2.7% plants could be induced to produce translocations by gametocidal chromosome. The P genome usually was
7 期 王敬昌等：中国春-柱穗山羊草杀配子染色体 2C 附加系与小麦-冰草附加系杂交 F2的细胞学特性 1895
univalent in some F2 crosses detected by GISH.【Conclusion】The gametocidal chromosome 2C had a typical feature in inducing
chromosome fragments at a high rate and killing some gametal cells. The gametocidal chromosome 2C was efficient in inducing
chromosome variations when it was transferred into wheat-A. cristatum (L.) Beauv. addition lines. Different inducing effects and
rates were observed when transferred into different wheat-Agropyron addition lines.
Key words: Wheat-Agropyron addition lines; Gametocidal chromosome; Cytological traits

0 引言
【研究目的】栽培小麦遗传基础狭窄是小麦改良
的瓶颈。小麦野生近缘属蕴含大量有益基因，可作为
小麦改良的主要基因源。冰草属（Agropyron Gaertn.）
是禾本科小麦族多年生草本植物，基因组为 P，以四
倍体最为常见[1]。冰草属植物除了具有抗旱、抗寒、
耐盐碱、耐瘠薄、适应性强等特点外，对小麦的白粉
病、锈病、黄矮病等病害也具有高度免疫性。作为小
麦的野生近缘属，冰草属内的许多有益基因对于小麦
的遗传改良具有重要的价值[2]。本文以 5 个小麦-冰草
附加系与中国春-杀配子染色体 2C 附加系杂交，在对
杂交 F1 进行细胞学分析的基础上，对 F2 含 P 染色质
的植株的花粉母细胞进行减数分裂观察，分析杀配子
染色体在小麦-冰草附加系背景下诱导染色体变异的
类型及频率，为创造小麦-冰草间染色体易位奠定基
础。【前人研究进展】Smith[3]首先对普通小麦与冰草
间的杂交进行了报道，未获得成功。后来其他的一些
科学家也做过类似的工作，或者没有杂交成功，或者
杂交 F1 表现不育。李立会等[4~8]以普通小麦 Fukuho 为
母本，以冰草（Agropyron cristatum L. Gaertn.，PPPP）
为父本，利用胚拯救方法首次克服了小麦-冰草间的远
缘杂交障碍，并且获得自交可育的属间杂种 F1。冰草
属与小麦属的杂交成功及其杂种的自交可育性，为利
用 P 染色体组的优异基因提供了可能性。1975 年，
Endo等[9]在世界上首次报道了杀配子染色体及其作用
机制，当杀配子染色体单体附加时，可以引起不含该
染色体的配子产生染色体畸变或致死。到目前为止，
杀配子染色体已经在山羊草的其它种和小麦的其它近
缘种中被报道[10~13]。目前已发现的杀配子染色体共有
14种[14,15]。山羊草中的杀配子染色体主要来自其第二、
三、四同源群，其作用特点各不相同。由于来自柱穗
山羊草（Ae.Cylindrica）的 2C 染色体具有作用效果温
和、诱变频率高、一般不会导致配子死亡等特点，因
此被研究和应用较多。【本研究切入点】目前，利用杀
配子染色体诱导黑麦[16]、大麦[17]、簇毛麦[18]、大赖草[19]、
长穗偃麦草[20]染色体变异已有报道，但杀配子染色体
诱导小麦-冰草附加系染色体变异在国内外尚未见报
道。本研究在对杂交 F1 进行细胞学分析的基础上，进
一步分析杀配子染色体在小麦-冰草的不同附加系背
景下，F2含 P 染色质的植株染色体变异的类型及频率，
为选择含染色体结构变异植株，进而获得小麦-冰草染
色体易位系奠定基础。【拟解决的关键问题】对小麦-
冰草附加系与中国春-柱穗山羊草 2C 附加系杂交 F2
含 P 染色质的植株进行细胞学观察，阐明杀配子染色
体在小麦-冰草不同附加系背景下诱导 F2 植株产生染
色体变异的类型及频率。
1 材料与方法
1.1 供试材料
中国春-柱穗山羊草 2C 附加系与小麦-冰草附加
系Ⅱ-11-1、Ⅱ-21-2、Ⅱ-21-6、Ⅱ-29-2 和 5038 的杂种
F2，经冰草 P 基因组特异 SCAR 标记筛选出的含 P 染
色质的阳性植株由中国农业科学院作物科学研究所种
质资源研究中心小麦室提供。
1.2 细胞学观察及形态学统计
选取减数分裂期的幼穗，放在固定液（无水乙醇
﹕冰醋酸﹕三氯甲烷=6﹕1﹕3）中 1～2 d，换 70%乙
醇在－30℃保存。醋酸洋红染色，常规方法压片。用
OLYMPUS BH-2 型显微镜对植株幼穗花粉母细胞减
数分裂进行染色体行为观察统计。对杂交 F2 植株形态
学性状采用常规法调查统计。
1.3 GISH 检测
GISH 检测参照 Friebe 等[21]的方法，以冰草 Z559
基因组总 DNA 为探针，DIG-Nick Translation Mix 标
定试剂盒购自罗氏公司。
2 结果与分析
2.1 F2花粉母细胞减数分裂
F2 含 P 染色质植株花粉母细胞（PMC）减数分裂
出现多种染色体异常行为（表 1）：（1）普遍观察到
多个（3 个以上）单价体和多价体的出现，含多个单
价体的细胞频率为 29.0% ～ 55.9% ，其中组合
G2C/Ⅱ-21-6 最高；多价体包括三价体、四价体、五
1896 中 国 农 业 科 学 41 卷
价体和六价体，以四价体居多。多价体出现频率最高
的组合是 G2C/Ⅱ-21-2，为 63.8%；（2）有不同频率
的染色体断片和染色体桥出现，其中组合 G2C/Ⅱ-21-2
出现染色体断片的频率最高，为 43.2%，而组合
G2C/Ⅱ-11-1 染色体桥出现的频率最高，为 17.7%；（3）
四分体中微核出现的频率为 40.0%～61.6%，其中组合
G2C/Ⅱ-21-6 微核出现的频率最高，占观察细胞数目
的 61.6%。（4）部分组合中观察到四分体多裂和四分
孢子退化现象；个别细胞出现单价体小环（图 1）。
2.2 F2与 F1植株染色体异常细胞比较分析
将 F2 植株花粉母细胞染色体变异与本研究室对
上述杂交组合 F1 植株进行比较，结果表明，虽然以上
总体变异类型 F1 也存在，但不同类型总体变异频率存
在差异（图 2）。
F2 含多个单价体的细胞总体频率（36.5%）比 F1
（30.2%）略高；含多价体的细胞频率（15.8%）比 F1
（19.7%）略低；F2 含染色体桥和四分体微核的细胞
频率分别为 11.7%和 48.2%，显著低于 F1 的频率
（31.6%和 72.8%）；F2 含染色体断片的细胞频率
（31.6%）则显著高于 F1（18.5%）。此外，5 个 F2杂



1. 中期Ⅰ多个单价体；2. 中期Ⅰ染色体断片；3. 中期Ⅰ四价体；4. 中期Ⅰ单价体小环；5. 后期Ⅰ落后染色体；6. 后期Ⅰ染色体桥及落后染色体；
7，8. 四分孢子退化及四分体多裂；9. 四分体多个微核
1. Multi-univalent; 2. Fragments in metaphase; 3. Quadrivalents in metaphase; 4. Univalent ring in metaphase; 5. Lagging chromosomes in anaphase Ⅰ; 6.
Chromosome bridge and lagging chromosome in anaphase Ⅰ; 7,8. Retrogrssive tetrad and multifid; 9. Micronucleus in tetrad

图 1 F2花粉母细胞减数分裂
Fig. 1 Meiosis of F2 PMCs
7 期 王敬昌等：中国春-柱穗山羊草杀配子染色体 2C 附加系与小麦-冰草附加系杂交 F2的细胞学特性 1897
表 1 F2花粉母细胞减数分裂染色体异常百分率
Table 1 Percentage of aberrant chromosomes in meiosis of F2 PMCs (%)
观察细胞数
No. of cells observed
杂交组合
Cross
中期
Metaphase
末期
Telophase
具多个单价体细胞
No. of cells with
multi univalent
具多价体细胞
No. of cells with
plurivalent
具染色体断片细胞
No. of cells with
chromosome fragments
具染色体桥细胞
No. of cells with
chromosome bridges
具微核四分体
No. of tetrads with
micronucleus
G2C/Ⅱ-11-1 135 312 36.5 6.7 32.3 17.7 40.0
G2C/Ⅱ-21-2 74 206 29.7 63.8 43.2 14.3 56.3
G2C/Ⅱ-21-6 136 266 55.9 16.9 35.3 10.0 61.6
G2C/Ⅱ-29-2 83 168 32.5 3.6 10.8 4.8 41.0
G2C/5038 245 272 29.0 9.8 32.7 - 42.86
总计 Total 673 1224 36.5 15.8 31.6 11.7 48.2



图 2 F2与 F1植株染色体异常的花粉母细胞频率比较
Fig. 2 Comparisong of the PMCs rates with abnormal
chromosome between F2 and F1

交组合 PMC 普遍观察到多价体，而 F1 仅 G2C/Ⅱ-21-2
和 G2C/Ⅱ-21-6 组合减数分裂观察到多价体。由于 F1
花粉母细胞均含杀配子 2C 染色体，F2 部分花粉母细
胞 2C 染色体丢失，而上述变异类型中，各组合 F2植
株含染色体断片的细胞频率显著高于 F1，因此染色体
断片是杀配子染色体在丢失情况下诱导染色体变异的
典型特征。
2.3 GISH 检测
对部分植株的花粉母细胞减数分裂 GISH 检测表
明：未观察到 P 染色体参与多价体的构成，多价体可
能多由小麦染色体形成；由于 F1 中的 P 染色体为单价
体，在形成配子时可能丢失，因此 F2 显示杂交信号的
植株细胞，P 染色体多为单体附加形式（图 3-a），P
染色体二体附加形式显著减少；在 G2C/Ⅱ-11-1 和
G2C/Ⅱ-21-6 组合观察到 2 株幼穗花粉母细胞 P 染色
体可能与小麦染色体产生易位（图 3-b），占观察植
株的 2.7%，由于细胞分裂相较少和染色体分散不理
想，有待于进一步通过 F3 根尖细胞 GISH 验证。
2.4 F2植株主要形态学性状及自交结实率
每个组合随机取 50 株调查统计主要形态形状和
结实率，结果如表 2。从表 2 可以看到，F2 平均株高
65.97～99.62 cm，穗长平均为 7.11～8.90 cm，小穗数
平均为 13.9～16.3 个。组合 G2C/II-29-2 和组合 G2C/
5038 分蘖数较多，平均为 9.74 和 9.66。F2 自交结实
率为 23.9%～40.95%，组合 G2C/Ⅱ-21-6 和组合 G2C/



图 3 F2部分植株花粉母细胞减数分裂 GISH
Fig. 3 P chromosome of F2 PMCs identified by GISH
1898 中 国 农 业 科 学 41 卷
表 2 F2的形态学性状和结实率
Table 2 Morphological characters and seed setting percentage of F2
杂交组合
Cross
株高
Plant height (cm)
分蘖数
No. of tillers
穗长
Length of spikes (cm)
小穗数
No. of spikelets
自交结实率
Self seed setting percentage (%)
G2C/Ⅱ-11-1 76.81 7.46 7.35 16.3 23.9
G2C/Ⅱ-21-2 65.97 7.35 8.90 13.9 32.03
G2C/Ⅱ-21-6 79.52 7.94 8.87 14.98 40.95
G2C/ II-29-2 99.62 9.74 7.11 15.42 24.6
G2C /5038 98.4 9.66 8.07 15.1 35.86
总计 Total 84.06 8.43 8.06 15.14 31.47

5038 结实率较高，分别为 40.95%和 35.86%，而总体
自交结实率仅为 31.47%，比 F1 自交结实率（59.38%）
显著降低。
3 讨论
杀配子染色体在单体附加时，具有优先传递的特
点，并可以导致不携带该染色体的配子致死。通常，
杀配子染色体可诱导不含它的配子中染色体断裂，从
而在子代细胞中形成各种类型的染色体畸变，如易位、
缺失、断片、环状染色体、双着丝粒染色体、等臂染
色体等[22~25]。
本实验中，杂交 F2减数分裂中期Ⅰ出现了较高频
率的染色体断片，其主要原因是由于柱穗山羊草杀配
子染色体 2C 在普通小麦-冰草附加系背景下，能够有
效诱导染色体产生变异。组合 G2C/Ⅱ-21-2 和
G2C/Ⅱ-21-6 观察到较高频率含染色体断片和四分体
微核的细胞，并且许多细胞中微核数目在 3 个以上，
这些较高频率的染色体断裂和异常现象是形成小麦染
色体和外源冰草 P 染色体易位的前提。F2 不同组合中
染色体异常频率不同，表明杀配子染色体 2C 在不同
的小麦-冰草附加系背景下对染色体诱变作用存在差
异。本研究室对杂交 F1 减数分裂观察到的染色体异常
现象表明，在 2C 染色体处于单价体情况下能够诱导
较低频率的染色体断裂。
F2 和 F1 减数分裂中产生的单价体和个别组合中
高频率的多价体现象在小麦-冰草附加系中也被观察
到，推测小麦-冰草附加系中的 P 染色体对同源染色体
联会有一定的影响，附加系Ⅱ-21-2 的 P 染色体可能存
在促进部分同源染色体联会的基因。
普通小麦之间杂交后代结实率和附加系本身自交
的结实率一般在 90%和 70%以上，本研究杂交 F2 总体
自交结实率仅为 31.47%，显著低于 F1 总体自交结实
率和附加系本身的自交结实率。可见杀配子染色体 2C
引起的染色体畸变，显著降低了配子的存活性，进而
导致 F2 结实率明显下降。不同组合 F2 结实率的差异
表明，杀配子染色体 2C 在不同小麦-冰草附加系的 P
染色体背景下，对杂交后代配子存活率的影响存在差
异。
4 结论
对 5 个小麦-冰草二体附加系同中国春-杀配子染
色体附加系杂交后代 F2的细胞学、形态学以及育性的
观察表明：F2 花粉母细胞减数分裂出现较高频率的染
色体断片，F2 植株自交结实率显著降低。
研究进一步说明柱穗山羊草 2C 杀配子染色体在
小麦-冰草附加系背景下能够有效诱导染色体变异，这
种染色体结构的变异为获得小麦-冰草染色体易位系，
从而将冰草 P 染色体携带的有益基因转移到小麦中提
供了重要的前提。

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