全 文 ：中 旧 研 堂
第 3 卷 第 2 期 S C IE N C E I N C H I N A
( C 辑 )
S e r i e s C ) 2 0 0 3 年 4 月
利用杀配子染色体创造普通小麦 ·
大赖草异易位系 *
袁建华 陈佩度* 刘大钧
(南京农业大学作物细胞遗传农业部重点开放实验室 , 南京 21 0 95 )
摘要 某些山羊草染色体在普通小麦遗传背景中可 引起小麦染色体发生断裂 、 重接
从而产生染色体结构变异 , 利用这一机制 , 用抗赤霉病普通小麦一大赖草 rL Z和 rL 7 染色
体二体附加系与普通小麦 一柱穗 山羊草的 ZC 杀配子染色体二体附加系杂交 , 再用中国
春回交 , 采用染色体 C 分带技术从 B C , 中初筛出染色体结构发生变异的植株 , 再通过染
色体 C 分带和基因组荧光原位杂交技术 , 并结合花粉母细胞减数分裂中期 I 的染色体
配对分析 , 对其 自交后代作细致的细胞学分析 , 选育出 3 个普通小麦一大赖草纯合易位
系 T I D S 一 L r 7 L (9 8 0 0 2 , N A U 6 3 3 ) , T 4 A L 4 A S 一L r 7 S (9 8 0 04 , N A U 6 3 4 )和 T I B L 一 L r Z S (9 8 0 4 8 ,
N A U 63 5)
, 以及一批尚待鉴定 的含小麦与大赖草染色体易位植株 . 对杀配子染色体在
诱导小麦与外源染色体间易位的可行性和效率 , 以及异易位系的利用价值进行 了讨论 .
关键词 小麦 大赖草 杀配子染色体 染色体 C 分带 荧光原位杂交 易位系
M a a n l ’ ]
,
E n d o l , ]首先报道了来 自 A 。 9 12叩 ; zo n g i s s im a , A 。 . s h a or n e n s i s 及 A e . r r i u n e i a l i s 山羊草
的某些染色体在导人小麦遗传背景后的优先传递现象 . E dn 沪 I进一步研究发现 , 优先传递的机
理在于只有含这些染色体的配子才正常可育 , 而不含这些染色体的配子由于发生了严重的染
色体结构变异 , 在选择受精中就失去竞争能力 , 于是测交后代往往表现半不育现象 . 这些山羊
草染色体似乎具有将那些不含它们的配子 “ 杀死 ” 的作用 , 因此将具有这种功能的染色体称为
杀配子染色体 . 后来还发现来 自 A g orP y or n
,
E ly m us
,
hT in op y ru m 属物种的某些染色体也有这种
功能 14, 5〕 . 但是 , sT uj im ot 。 等人 l6] 和 E nd ol 3] 却发现某些杀配子染色体在特定的普通小麦背景 中
没有明显的优先传递现象 , 杀配子作用好像被部分抑制 . 通过细胞学观察 , 发现在这些杂种后
代中染色体仅发生了轻微的结构变异 , 包括缺失 、 断裂和易位等 , 这一特性为诱导普通小麦以
及外源染色体结构变异提供 了一种可能的途径 . 利用杀配子染色体可诱导异种染色体断裂与
重接 的效应 , E nd vol l创造了一套涉及小麦 21 条染色体的 42 条染色体臂的 4 0 多个缺失系 . 利
用这些不同长度的缺失系 , 可以将基因 、 生化和分子标记定位在染色体臂的特定区域 , 构建以
细胞遗传学为基础的小麦染色体物理图谱 . 目前已利用这套缺失系定位了 38 4个标记 , 构建了
小麦所有 21 条染色体的物理图谱 LS] . 杀配子染色体同样可以引起添加或代换到小麦中的外源
2 0 0 2
一
0 6
一
0 9 收稿 , 2 0 0 3 一。一 13 收修改稿
* 国家自然科学基金 (批准号 : 3 9 8 9 3 3 50) 、 江苏省自然科学基金 (批准号 : B K 9 7 0 9 0) 、 高校博士点基金 (批准号 : 9 7 0 2 0 5) 和
美 国 M e K n ig h t F o u n d a t i o n 作物研究计划资助项 目
* * 联系人 , E 一m a i l : P d e h e n @ nj a u . e d u ￡ n
第 2 期 袁建华等 : 利用杀配 子染色体创造普通小麦 一大赖草异易位系
染色体产生结构变异 , E n d J ” }用普通小麦中国春 一柱穗山 羊草 ( rT it 。 。 m ae 、 f i 、 。 m c . v c ih n e s e
S p il
”g 一A昭 il 叩 、 `川动dr c] 。 )Z C 杀配子染色体附加系 与普通小麦 1 (R I B) 代换系杂交 , 在 F ,的 自
交和回交后代中观察到有 10 %以土植株含有涉及 lR 染色体 的结构变异 . hS i 等人 I’ “ }用中国春 -
柱穗山羊草 Z c 杀配子染色体附加 系诱 导小麦 一大麦附加 系的染色体结构变异 , 也观察到有
10 % 以 上植株中含有涉及大麦染色体的结构变异 .
大赖草 ( L叮 ,二。 、 。 、 m o su (L a m . ) T z 、 e l) 属于禾本科小麦族赖草属 , 主要分布在俄罗斯的西
伯利亚及中国新疆等地 的沙丘和荒漠 中 . 大赖草除对不 良环境有很好的适应性外 , 还抗小麦
赤霉病 、 根腐病等多种病害 , 且具有大穗大粒等优 良性状 . 南京农业大学细胞遗传实验室于
19 85 年开始进行小麦 与大赖草的远缘杂交 , 试图将大赖草抗赤霉病等优良基 因导人普通小麦 .
在获得一批小麦 与大赖草异附加系后 , 从中筛选鉴定出涉及大赖草染色体 rL Z , 1L 7 和 L : 14 的
异附加系对赤霉病表现较好抗性 `” } . 为尽量减少这些大赖草染色体 L所伴随的不利基因影响 ,
又通过染色体配对控制体系 、 c 。 阴-Y射线照射减数分裂期成株或花粉等途径诱导小麦与大赖草
染色体间的易位 ) ’ ? 、 ” } .
本研究以抗赤霉病的普通小麦 一大赖草 L r Z 和 rL 7 染色体异附加系为基础材料 , 通过柱穗
山羊 一草的杀配子染色体 Z C 的作用 , 诱导染色体结构变异 , 创造小麦 与大赖草染色体之间的易
位系 , 为小麦遗传研究以及抗赤霉病 育种提供遗传材料 .
1 材料和方法
.1 1 供试材料
普 通 刁、 麦 与大 赖草 ( rT i r ie u ,。 a `· s t i 、 , u , n 一 L e夕, n u s r a e e ,7 , o s u s ) I一 r Z 染 色 体 二体 异 附加 系
96 G 0 1(D A rL 2)
,
rL 7 染色体二体异附加系 % G 0 8 6( D A rL 7 )由南京农业大学细胞遗传实验室选
育 和保存 l” ] : 普通小 麦 中国春 一柱穗 山羊草 (升 it i c u , n a e 、 r i、· u m e . v C h i n e s e S p r i n g 一 A e g i l l)t , s
e )
,
zi n j r i〔丫, )杀配子染色体 ZC 异附加系 9 6 p 3 6 8 (D A Z e )由 日本京都大学 E n d o 教授惠赠 ; 普通小
麦中国春由南京农业大学细胞遗传实验室提供 .
L Z 实验方法
1
.
.2 1 易位系选育程序 易位系选 育过程如图 1 . 利用抗赤霉病的普通小麦 一大赖草异附加
系 D A L r Z和 D A L 7r 与普通小麦中国春 一柱穗山羊草杀配子染色体 Z c 附加系杂交 , 再用中国春
回交 , 回交一代种子已含有发生易位的染色体 , 通过染色体 C 分带和抗病性鉴定初步筛选出
发生易位的杂合系 , 对该系 自交后代通过染色体 C 分带和基因组荧光原位杂交 (lG s )H 进行细
致的细胞遗传学分析 , 确定易位染色体 的易位片段身份 与大小 , 并在花粉母细胞减数分裂中
期 I 采用染色体 C 分带和染色体配对分析对易位系进行验证 , 选育出纯合 的小麦 与大赖草染
色体易位系 .
1
.
.2 2 细胞遗传学研究方法
( i ) 根尖细胞有丝分裂中期染色体制片 : 种子在垫有 2 层湿润滤纸的培养皿内于 25 ℃下
萌发 . 当根长至 1一 l . S C m 时剪取 2 条种子根 , 置 O℃冰水中处理 24 h , 然后用卡诺 固定液 (3 份
95 % 乙醇 :l 份冰醋酸 )固定 2 一 7 d 在 45 %醋酸中压片 , 相差显微镜下观察 , 计数 .
( i ) 花粉母细胞染色体制片 : 挑取含减数分裂中期 I 分裂相的花药 , 在卡诺固定液中固
定 , 在 45 %醋酸中压片 .
辑 )1 12 中 国 科 学 (C ) 第 3 3卷
D A L r Z或 D A L r 7
(2 1
, ,
W + 飞” L r Z或 L r7 )
D A ZC
(2 1
,`
W + l
“
ZC )
F . ( 2 1
“
W+ l
’
L rZ 或 L r 7+ l ’ ZC ) (中国春 21 ” W )
发生或未发生变异的配子 (正常配子 2 1, W )
B C 一F -
可能的杂合易位
B C I F Z
纯合易位系
图 1 利用普通小麦中国春一柱穗山羊草杀配子染色体 ZC 异附加系诱导普通小麦 -
大赖草易位系工作流程图
( i ) 染色体 iG e m s a c 分带 : 根尖或花粉母细胞染色体制片在一 70 ℃ 冰箱中冰冻 , 揭去盖
片 , 在 10 0% 乙醇中过夜 . 染色体 C 分带的具体程序参照文献 [ 14] 的方法 .
( iv ) 荧光原位杂交 : 以 b i o 一 1 1一 d U T P 标记的大赖草基因组 D N A 为探针 . D N A 提取及探针
的生物素标记 、 原位杂交过程同文献【151 的方法 . D N A 杂交信号的放大与检测采用兔抗生物素
抗体和连结 FI T c 的绵羊抗兔抗体系统 . 在 4 50 碎90 n m 波长下观察杂交结果 , 大赖草染色质呈
黄绿色 , 小麦染色体呈红棕色 . 具体方法参照文献 [ 16] .
L .2 3 赤霉病抗性鉴定 赤霉病抗性鉴定采用单花滴注法进行 , 所用禾谷镰刀菌菌种是 由
江苏省农业科学院植物保护研究所提供的 F 4 , 1F 5 , 1F 7 和 F 34 四种强毒菌株分生抱子悬浮液的
混合液 . 赤霉病病级分级标准按徐雍皋等人 ,` 71的方法 , 在接种后 15一20 d 根据接种穗发病程度
从不感病到完全感病分为 0一5 级 .
2 结果分析
.2 1 杀配子染色体对 F l 回交结 实率的影响
在得到普通小麦 一大赖草 rL Z , rL 7 染色体附加系与普通小麦 一柱穗山羊草 ZC 杀配子染色体
附加系的杂种一代后 , 对杂种一代的回交结实率进行了调查 . 从表 1可以看出 , 两个组合 F 、 的
第 2期 袁建华等 :利用杀配子染色体创造普通小麦 一大赖草异易位系
回交结实率都大于 50 %, 说明 ZC 杀配子染色体在供试组合背景中的杀配子作用并不算很强 , 然
而 , 供试组合 F ,的结实率仍 比对照低 】! 一 17 个百分点 , 这说明有一部分配子还是 由于杀配子染
色体所引起 的染色体结构变异导致了部分不育 , 当然另一种可能是部分含结构变异的配子仍
然可育而被传递至下一代 .
表 l 大赖草染色体附加系和杀配子染色体附加系杂种 F 】 与普通小麦的回交结实率 “ ’
母本
D A L rZ /D A Z C 卜
D 八 L r 7 /D A Z C 卜l
D A L r Z (C K I )
D A L 宜7 ( C K Z )
C S
.
( C K 3 )
父本
C
.
5
.
C
.
5
.
授粉小花数 结实粒数 结实率 /呢
140入gQOn乃g,9
D A L r Z
D A L r 7
C S
.
7 8
2 7
8 4
8 5
7 l
叹曰、二6,]Q,、éno入ō了
a ) 对照的回交结实率为人工 _去雄后用 自己 花粉授粉的结实率
.2 2 易位 系的筛选和鉴定
.2 2
.
1 易位系的初步筛选 将获得的 D A rL Z/ D A Z c/ C/ . 5 .和 D A rL 7/ D A Z c/ c/ . 5 .的所有种子
发芽 , 剪取每粒种子上的 2 条根尖 , 保留幼苗并编号种植 , 通过染色体 C 分带对根尖细胞染色
体进行 鉴定 , 发现了大量涉及大赖草染色体结构变异的植株 , 结果见表 2 .
表 2 B c 、 F ; 中大赖草染色体发生结构变异情况
红l合名称 检测株数 无大赖草染色体植株数 未发生变异植株数
涉及大赖草染色体结构变异的植株数目
发生变异植株数
易位 缺失 端体 合训
O A L r 7 /D A ZC刀C S
D A L I
一
2 /D A ZC / 〔! S
D A L r 7 (C K I )
D A L r Z (C K Z ) 0 0
变异株比
例 /%
24
25
( )
( )
ù
190()气、饰ù一,一Q0一气ù],一0一7。。争一只曰八门,]1今白一74价07,油呀é曰0,夯1,臼..,月1苦
上述结果表明杀配子染色体确实引起 了高频率的外源染色体结构变异 , 因而可以作为一
种很有效的小麦与外源染色体易位的诱导方法 . 在 B C 、 F I对初筛出的易位植株套袋 自交 , 以促
使易位染色体纯合 .
.2 .2 2 纯合易位系的鉴定 在 B C I F ! 自交获得的 B C ; F Z代中 , 利用染色体 C 分带和基因组
原位杂交在根尖细胞有丝分裂中期和花粉母细胞减数分裂中期 I 进行细致的细胞学鉴定 , 鉴
别易位染色体所涉及的是哪个外源染色体和哪个小麦染色体以及易位片段的大小和易位断点
的位置 . 通过对花粉母细胞减数分裂中期 I 染色体的配对分析 , 进一步判别易位系是杂合还
是纯合 . 与此同时 , 对某些易位系进行了赤霉病抗性初步鉴定 . 现已从中选出了大赖草染色体
片段和小麦染色体片段来源都较为清楚的 3 个纯合易位系 98 0 0 2 , 9 8 0 0 4 和 9 8 0 4 8 .
( i ) 98 o 0 2( N A u 6 3 3) : 选 自普通小麦 一大赖草 rL 7 染色体异附加系 与普通小麦 一柱穗山羊草
Z c 染色体异附加系杂交后代 , 2n = 4 . 根尖染色体 c 分带显示 (图版 I 一 1 , 附本刊后 , 下 同 ) , 其
中 2 条染色体比较短 , 其一条臂有很强的端带 , 是 rL 7 特征带纹 ; 该染色体的另一臂很短 , 在
近端处有弱带 , 像 I D 染色体的短臂 . 推测该染色体是由大赖草 rL 7 染色体的长臂 与小麦 I D
染色体的短臂组成的易位染色体 (图版 I 一 10) . 以 b i o 一 11 一 d u T P 标记的大赖草基因组 D N A 作探
针 , 中国春基因组 D N A 作封阻对该株根尖细胞有丝分裂中期染色体作原位杂交 , 用 FI T c 荧
中 国 科 学 (C 辑 ) 第 3 卷
光检测 , 证实确实有 2 条染色体含有大赖草染色体片段 (呈黄绿色 ) , 从图中可以看出 , 小麦染
色体片段较小 , 易位断点发生在 rL 7 和 I D 染色体的着丝粒处 (图版 I 一2) . 通过易位系的花粉母
细胞染色体配对以及 c 分带分析 (图版 I 一3) , 显示 4 条染色体配成 2 个二价体 , 2 条易位染色
体配成一个环状二价体 , 该株 自交结实率 10 % , 表明该植株是一个添加了一对小麦与大赖草
易位染色体的纯合易位系 , 易位染色体可表示为 IT D S 一 rL 7 L . 初步的赤霉病接种鉴定发现该
易位系抗性 (病级 3 . 0) 接近抗病对照品种苏麦 3 号 .
( il ) 98 0 4 (N A u 63 4)
: 选 自普通小麦一大赖草 rL 7 染色体异附加系与普通小麦一柱穗 山羊草
ZC 染色体异附加系杂交后代 , 2n = 42 . 根尖染色体 C 分带显示 (图版 I 一4) , 其中 2 条染色体的
一条臂有很强的端带 , 着丝粒部位有弱带 , 另一个臂近着丝粒处有 2 条弱带 , 近端有强带 , 末
端有弱带 , 比较清楚地看出这条染色体是大赖草 rL 7 染色体和小麦 4 A 染色体发生了易位 , 易
位断点在 rL 7 染色体近着丝粒处和 4 A 染色体短臂近着丝粒的区段 , 易位染色体包括 rL 7 染色
体的一条臂和 4 A 染色体整个长臂及短臂近着丝粒的 1/ 3 的区段 (图版 I 一川 . 以 b i o 一 1 一 d u T P
标记的大赖草基因组 D N A 作探针 , 中国春基因组 D N A 作封阻对该易位系根尖细胞有丝分裂
中期染色体作原位杂交 , 用 FI T c 荧光检测 , 证实确实有 2条染色体含有大赖草染色体片段 (呈
黄绿色 ) , 并与小麦染色体发生了易位 , 从图中可以大致看出是 rL 7染色体的一个整臂 (图版 I -
5)
. 经 C 分带的花粉母细胞 M l 染色体配对分析表明 (图版 I 一 6) , 2 条易位染色体配成一个环状
二价体 , 说明该植株是一个纯合的小麦与大赖草易位系 , 易位染色体可表示为 T 4 A L · 4 A s 一 rL 7S
(图版 I 一 1 1) . 该易位系的结实率为 80 % , 可能由于染色体易位 , 导致遗传不平衡 , 致使配子活力
降低 . 通过初步的赤霉病接种鉴定 , 该易位系抗性 (病级 3 . 0) 接近抗病对照苏麦 3 号 , 说明大赖
草的抗性可以在该易位系中很好表达 .
( in ) 98 04 8( N A U 6 3:5) 选 自普通小麦 一大赖草 rL Z 染色体异附加系与普通小麦一柱穗山羊草
ZC 染色体异附加系杂交后代 , 2n 二 42 . 根尖染色体 C 分带显示 (图版 I 一7) , 其中 2 条染色体的
带型与小麦染色体差别较大 , 染色体一端有很强的端带 , 像 rL Z 短臂 ; 另一个臂带纹较多 , 有
丰富的着丝粒带和较强 的端带 , 与 I B 染色体长臂的带型很相似 , 因此推测该染色体是 rL Z 染
色体短臂和小麦 lB 染色体的短臂发生了易位 , 易位断点在两条染色体的近着丝粒处 (图版 I -
1 2)
. 以生物素标记的大赖草基因组 D N A 作探针 , 中国春基因组 D N A 作封阻的染色体分子原
位杂交显示 , 有一对染色体的一个臂呈黄绿色 , 来 自大赖草 , 另一个臂呈红色 , 易位染 色体易
位断点在与 1B 长臂近着丝粒处 (图版 I 一8) . 对该株上一代植株曾进行花粉母细胞 M l 的染色体
配对分析 , 在经 C 分带的 M l 制片中易位染色体长臂与小麦染色体 lB 长臂相配形成一个异型
二价体 (图版 I 一9) , 这也从另一个侧面说明该易位染色体的一个臂是 lB 长臂 . 因此 , 该易位染
色体可表示为 IT B L 一 L rZ S , 该株结实率为 90 % . 初步的赤霉病接种鉴定结果显示该易位系抗性
(病级 3 . 2) 略低于对照苏麦 3 号 .
3 讨论
.3 1 利用杀配子染色体是诱导小麦与亲缘物种染色体易位的有效途径之一
目前 , 诱导小麦与外源染色体之间易位主要采用染色体配对控制体系诱导部分同源配对 、
辐射 、 组织培养和杀配子染色体诱导等方法 . 电离辐射可有效地诱导小麦与外源染色体之间易
位 , 易位可发生在染色体的各个部位 , 不受 目的基因所在位置限制 , 照射减数分裂期成株或花
第 2期 袁建华等 : 利用杀配子染色体创造普通小麦一大赖草异易位系
粉可大大提高易位频率【’ 2, ” ] , 但产生的易位大多数是非补偿性易位 , 对遗传稳定性和农艺性
状的影响较大 . 组织培养也可诱导易位等染色体结构变异 , 但因诱导频率较低 , 组织培养费时
费钱 , 且易位方向不定而应用较少 . 小麦 S B 和 3 A 等染色体上携有控制染色体同源配对的基
因 ( P h , p a i r i n g h o m o e o lo g o u s ) , S B 缺失 、 p h 突变常常被用来诱导小麦与亲缘物种部分同源染色
体之间的易位 . 部分同源配对所获得的易位系补偿性好 , 对育性和农艺性状影响较小 , 但这种
方法受到外源染色体组与小麦染色体组亲缘关系远近和基因在染色体上位置的限制 . 杀配子
染色体诱导可以获得 比辐射方法频率更高的易位 , 虽然易位发生的随机性较大 , 但由于操作
简便 , 易位频率高 , 因此可获得大量涉及不同染色体之间 、 不同大小片段的易位 , 它是进行基
因物理定位的宝贵遗传材料 , 同时 , 也有可能从大量易位系中筛选出一些补偿较好的易位系 .
E n do 9[] 和 s hi 等人 汇’ 。 ]分别利用杀配子染色体诱导了涉及黑麦 I R 和大麦 7H 染色体的结构变异 .
本研究利用杀配子染色体诱导添加到小麦背景中的大赖草染色体与小麦染色体之间的易位 , 除
了获得上述 3 个易位染色体组成较为清楚的小麦与大赖草染色体易位系外 , 还获得 了 20 多
份尚待进一步鉴定的易位系以及一些缺失系 (图 2) , 这些易位系涉及不同的小麦染色体 , 易位
染色体中的小麦染色体和外源染色体片段长度也不尽相同 , 在 细胞遗传特性上和抗性表现上
也有所差异 (待发表 ) , 这再次证实杀配子染色体是一种十分有效的诱导小麦与外源染色体易
位的途径 . 鉴于其需要筛选大量的个体 , 因此快速 、 高效地鉴定易位系是该方法取得成功的关
键 .
图 2 涉及不同小麦染色体和大赖草染色体易位或缺失的染色体
3 .2 小麦与大赖草染色体易位系的快速准确鉴定
创造外源染色体易位系是利用野生种质优良基因的有效途径 . 杀配子染色体诱导外源染
色体与普通小麦染色体间的易位频率可达 10 % 以上 , 但要获得真正有用的易位系还依赖于一
套快速有效的鉴定方法 . 本研究根据 rL Z 和 rL 7 染色体有很强的 C 带端带的特点对所有 B C 、
种子通过初步的染色体 C 分带分析 , 筛选出大赖草染色体发生易位的植株 , 经过自交一代后 ,
该易位系的种子量增加 , 就可以对其作细致的细胞学分析 , 通过 C 分带和 G IS H 判定易位染色
体 、 易位断点位置及易位片段的大小 . 根据 PM C 在减数分裂中期 I 的染色体配对和带型确定
是否是真正的易位和推测易位所涉及的染色体 . 这一鉴定程序不仅准确度高 , 而且费用相对
较低 .
中 国 科 学 ( C 辑 ) 第 3 卷
当然 , 这种程序仅对筛选含特异端带的染色体易位有效 , 而对于缺少特征带的易位却无
能为力 . 本研究在大赖草 rL Z 附加系与杀配子染色体 ZC 附加系后代中选出的易位系均具有强
端带 , 涉及 rL Z 短臂 , 而涉及 rL Z 长臂的易位不易被检测出来 . 如能在早期采用染色体 G IS H
检测 , 也许可得到更多类型的易位染色体和缺失体 , 这些都是进行赤霉病抗性基因物理定位
的有用遗传材料 .
.3 3 普通小麦与大赖草染色体易位的应用前景
本研究以 3 条携有抗赤霉病基因的大赖草染色体异附加系为基础材料 , 获得 了一批涉及
不同大小片段的易位系 , 赤霉病抗性鉴定结果表明 , 它们在抗性水平上有明显差异 , 是进一步
进行抗赤霉病基因定位和进行大赖草形态 、 生化 、 分子标记物理作图的宝贵遗传材料 . 本研究
从中筛选鉴定 出一些抗赤霉病性明显高于感病轮回亲本中国春的易位系 , 有些株系的抗病性
接近抗病对照品种苏麦 3 号的抗性水平 . 由于大赖草的赤霉病抗性也像普通小麦那样至少由
2码 个主效基因控制 , 因此通过单个染色体或染色体片段的转移或许难于达到其抗病亲本的
抗性水平 , 然而通过携有不同抗赤霉病基因易位系之间的互交 , 有可能将 2个或多个基因聚合
于同一个体以提高其抗性水平 . 通过易位系间互交将多个抗病基因聚合以提高抗性水平的研
究正在进行之中 .
参 考 文 献
9
】0
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M
a a n 5 5
.
E x e l u s i v e P r e fe r e n t i a l t r a n s m i s s i o n o f a n a l i e n e h r o m o s o m e i n e o m m o n w h e a t
.
C r o P S e i
,
19 7 5
,
15 : 2 8 7~2 9 2
E n d o T R
.
S t e r i l i t y o f e o m mo
n w h e a t w i t h A e g i lop
s 才r i “ n e i a l i s e y t o P l a sm
.
J H e r e d i t y
,
19 7 5
,
6 6 : 13 ~ 18
E n d o T R
.
In d u e t i o n o f e h r o m o s o m a l s 竹u e t u r a l e h a n g e s b y a e h r o m o s o m e o f A e g葱lop s 9 1艺n d r i e a l i n e o m m o n w h e a t
.
J
H e r e d i t y
,
19 8 8
,
7 9 : 3 66 一 37 0
K ib i r ig e
一
S e b u n y a l
,
K n o t D R
.
rT a n s fe r o f s t e m r u s t r e s i s t a n e e t o w h e at f r o m a n A g r口P夕ro n e h ro m o s o m e h a v i n g a
g a m e t o e id a l e fe
e t
.
C a n J G e n e t C y to l
,
19 8 3
,
2 1 5~2 2 1
M a r i a s G F P er fe r e n t i a l t ran s iln
s s i o n i n b r e a d w h e at o f a e h r o m o s o m e s e g m e n t de r i v e d fr o m hT 亡n o PJ r u m d i s t i e h u m (T h u m b
.
)
.
P l a n t B r e e d in g
,
19 9 0
,
10 4 : 12 、 19
T s u j im o t o H
,
sT u n e w a k i K
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1示 9洲 0 2根尖 细胞有丝分 裂中期染 色体的 C分带 , 箭 头示 } 对易 位染 邑体 ; 2 不 9洲。 2 根尖 细胞有丝分 裂甲期染 色体的
G ls H
, 有 l 对染 色体的一 个臂有黄绿色 杂交信号 ; 3示 9 80 02 花粉母细 胞减数分裂中期 I 染色体 的 c 分带 箭头示 }对 易位
染色体配成一个环 状二价体 ;4 示 98 0() 4 根尖细胞有 丝分裂 中期 染色体的 C 分带 , 箭头示 l 对易位染色体 ; 5示 9 吕004 根 尖细
胞有丝分 裂中期 染色体的 G] S H 有 I 对染色体的一个臂有黄绿色杂交信号 : 6 示 9 8 0(j4 花粉母细胞减数分 裂中期 I 染 色体
的 c 分带 箭头示 l对 易位染色体 配成的环状二价体 ; 7 示 9 80 48 根尖 细胞有雌分裂中期染 色体的 c 分带 , 箭头示 l 对易位
染色体 ;8 示 9 8 04 吕根尖细胞有 丝分裂 中期 染色体的 lG s H , 有 l 对染色体的一个臂有 黄绿色杂交 信号 ; 9 示 9 80 4吕杂合 体花
粉母细胞 减数分 裂中期 1染色体的 c 分带 , 箭头 示易位染色体与 旧染色体配成 一个异型二 价体 ; 10 示 98 (j0 2 易位系中的易
位染色体 T I D s 一 L1 7L , 箭头示易位断点 ; 川 小 9 80 4 易位系中的易位染色体 T 4 A L · 4 A S L r s7 , 箭头示易位断点 : 12 示 98 04 8
易位系中的易位 染色体 TI B L 一L r Z S 、 箭头示易位 断点