全 文 ：上海农业学报 1 991, 7 ( 3 ) : 23一2 8
A e t a A夕 r fe : ` I t : ` r a e S h a n g h a f
长 江 下游 地 区 二 棱 大 麦
理 想 株 型 育 种 的 分析 `
李承道料
(上海市农业科学院作物育种栽培研究所 , 上海 2 0 110的
丁 守仁 叶选康 黄若平
(浙江农业大学农学系 , 杭州 3 100 2时
摘 要 以长江下游地区五 十年代以来种植的 15 个二棱大麦代表品种为材料 , 研究理想株型
育种的进展 。结果表明 , 品种更替中 ,株高结构渐趋合理 ,株高构成指数 ( I动接近黄金分割值 ( 0 . 6 18 ) ,
较高的 rI, 值可作为大麦高产育种的选择指标 ; 最后三叶变短 、 变小 , 单株叶面积下降 , 叶面 积重
心上移 。 近期高产品种叶片氮浓度 、 叶绿素 a / b 值较高 , 但其叶绿素含量 、 净光合 效率 和最大叶
面积指数均无显著改善 。 即品种的干物质生产能力没有提高 。 最后讨论了理想株型育 种的 选择指
标 。
关键词 大麦 ; 理想株型 ; 光合作用
月jJ 言
光合作用是作物产量形成的基础 , 高产品种应能最大限度地吸收 和利 用 光 能 . 据此 ,
D on al d ( 19 68 )
〔’ 1提 出了理 想株型育种 。 以后 , 许多学者根据理想株型 的模式在这 方面进行
了大量的研究工作 「2 一 “ ] , 但所得结论相距甚远 。 国内在大麦理想株型育种方面还未见过类似
的报道 。 本文对长江下游地区二棱大麦理想株型育种的进展和存在的问题进行分析 , 为今后
育种提供理论依据 。
材 料 与 方 法
试验材料为长江下游地区五十年代以来各个时期种植的有代表性的二棱大麦品种 ( H or -
d eu o id’ ist ch o m L . ) 。 早期高秆品种有肖山刺芒二棱 、 慈溪一夜齐 、 牛古特 、 浙农光芒二椽 、
浙农 12 , 早熟 7 号 ; 中期品种早熟 3 号 ; 近期 品种盐辐矮早 3 、 沪麦 4 号 、 浙皮 1 号 、 苏啤
1 号 、 浙农大 3 号 、 浙皮 2 号 、 沪麦 8 号 。 试验于 1 9 8 8一 1 9 8 9 年在浙江农业大学农场 ( 杭州
市华家池 )进行 。 该农场土壤属小粉土 , 全氮 0 . 0 % 、 速效磷 ( P ZO 。 ) 6 8 p p m 、 速 效钾 ( K ZO )
37P p m
。 品种按组随机排列 , 小区面积 1 .叨 x .2 1澎 , 按丰产栽培的要求管理 。 抽穗后一周
内田间考查光合作用有关性状 。 用 B a o k m an 红外线 C O : 分析仪测净光合效率 , 混合液法测
本文于 199 0年 2 月 27 日收到 , 1 99 1年 5月 2 日收到修改稿 。
本研究参加 “ 七五 ” 全国大麦育种攻关课题 。
本研究所大麦育种室黄培忠研究员指导论文修改 , 谨此深表谢忱。
竺上 海 农 学 报
叶绿素含量 ;凯氏定氮法测氮 。 用方差分析的分群比较法进行数据分析 『’ 51 。
寿士 甲. 伙 尤冬 士阵二目 刁又 , J j J 厂口 l
(一 ) 株高结构和构成指数 茎秆是重要的营养 、 贮藏器官 。 各节 间的长度 决 定叶片的
空间,分布 , 而且与抗倒伏性密切相关 。 大麦品种更替中 , 株高结构发生了显著变化 (表 1 ) .
株高显著降低 , 各节间相应缩短 , 近期高产品种的每个节间均比早 、 中期品种短 。 但各节间
缩短的幅度不同 ` 近期品种倒一至倒五节间分别较早期品种缩短 23 . 04 % , 3 4 . 52 % , 39 . 83 % ,
40
.
21 %
,
12 2
.
86 %
。 说明越是基部的节间缩短的比例越大 。
表 1 品种的株高结构
T a b l弓 1 P l a n t h e i g h t , t r u e t u r e o f d i f f e r e n t v a r i e t i e s
株 高品 种 c( m ) 倒一节间长( e m )
L e n g t h o f
t h e f i r s t
i n t
e r n o d e
( e m )
倒二节间长
( e m )
L e n g t h o f
t h e s e e o n d
i
n t e r n o d e
( e m )
倒三节间长
( e m )
侄」四节间长 ”
( e m )
倒五节间长 ’ 术
( e m )
P l a n t
h e i g h t
L e n g t h o f
t h e t h i r d
L e n g t h o f
七h e f o u r t h
L e n g t h o f
t h e f i f七h
C u l t i v a r s n t e r n o d
( e m )
i
n t e r n o d e
( e m ) ( e m )
i
n t e r n o d e
( e m )
早期品种
0 l d v a r i e t i e s
中期品种 阳
M i d d l
e v a r i
e t i e ,
近期品种 7 9
M o d
e r n v a r
i e t i
e s
注 , 表示该性状在品种间的差异为 5 %显著水平 , 以下各表类同 。
料表示该性状在品种间的差异为 1%显著水平 , 以下各表类同 。
N o t e : * I n d i e a t e o s i g n i f i e a n t d i f f e r e n e e a t s % l
e v e l
,
t h e , a m e a o f o l l o w ,
,
片 ’
I n d i e a t e , s i g n i f i e a n t d i f f e r e n e e a t l % 通e v e l , t h e s a m e a , f o l l o w o .
为了对株高结构作进一步地分析 , 这里引入株高构成指数的概念 。 株高构成指数 ( I。 ) 二
倒一节间长 + 倒二节 间长 /株高 ,较高的 I : 值是抗倒伏和光能利用较合理的 标志 「` 6 1。 品
种更替中 , IL 值逐步提高 , 由早期品种的 。 . 石23 _卜升到近期品种的 0 . 591 , 渐趋黄金分割比
值 0 . 61 8 。 相关分析表明 , I L 与籽粒产量呈极显著正相关 ( r = 0 . 6 3米 米 ) 。 因此 , 我 们 认为较
高的 I L 值可作为大麦高声育种的选择指标 。
品种的各节 间构成指数 ( I。 ) 在品种更替中都呈上升趋势 (表 2 ) . 说明各节间与 其下部节
间的比值增加 , 其中以倒四节间最大 , 穗颈节间次之 , 倒二 、 三节间变化最小 . 这可能是品
种选育过程中勿略对中部节间选择的结果 .
( 二 ) 最后三叶的性状及其面积比例 最后三叶是大麦抽穗后的重要光合作 用 器官 . 其
大小及空间分布对产量的形成有重要的影响 。 同一品种的最后三叶以旗叶的长 、 宽 、 面积为
最小 , 倒二叶较倒三叶略大 (表 3 ) . 品种更替中 , 最后三叶的宽度基本不变 , 但长度和面积
显著下降 。 面积下降幅度分别为 26 , 1 % 、 29 . 4 % 、 31 , 1 % 。 最后三叶有叶长变短 、 叶面积变
小的趋势。
3 期 李承道等: 长江下游地区二传大麦理想株型育种的分析 25
表 2品种的株高构成指数( I L )和节间构成指数( In )
Ta l b e 2l pa nt h e ig ht
e om pn n e ot i乎d e x( I L )a nd int ern od el en gt h ind e x( I 。 )
品 种 Cu lt ia vs r I L I 1I 2I。 I ;
早期品种 Old 亏a r iet ie ,
中期品种 M i d d l e v a r i e t i e s
近期品种 M o d e r n v a r i e t i e :
0
.
5 23
0
,
57 5
0
.
59 1
0
.
62 7
0
.
6 33
0
.
64 9
0
.
5 40
O: 6 29
0
.
6 57
注: I 。 = 倒 n 节间长儿倒 n 节间长 十 倒 (n 十 1) 节间长〕
N o t e : I
。 = T h e n t h i n t e r n o d e l e n g t h / 〔T h e n t h i n t e r n o d e l e n g t h + t h e ( n + 1 ) t h i n t e r n o d e l e n g t五〕
表 3 品种最后三叶的长 , 宽和面积
T a b l e 3 L e n g t h
,
w i d t h a n d a r o a o f t h e l a s t t h r e e l e a v e s o f d i f f e r e n t v a r i e t i e 。
品 种 旗 叶F l a g l e a f 倒 二 叶T h e g e e o n d l e a f 倒 三 叶T h e t h i r d l e a f
面积 * 宋
( e m Z )
而积 ` ’
( e m Z )
宽
( e m )
C u l t i v a r ,
宽
( e m )
W记 t h
( e m )
A r e a
( e m Z )
长 米
( e m )
L e n g t h
( e m )
宽
( e m )
W i d t h
( e m )
A r e a
( e m Z )
长
( e m )
L e n g t h
( e m )
W i d t h
( e m )
n巧OU
:
J .上,lOdQ
:
1一
J J.一ù卜dLóJ
:
宙.土Jl l早期品种
0 l d v a r i e t i e ,
中期品种
M i d d l e v
a r
i
e t i e
,
近期品种
M o d
e r n v a r i
e t i e s
长
( e m )
L e 刀 g t h
( e m )
16
.
2
15
.
8
14
.
0 1
.
6 1
.
7 1
.
7
3 1
.
6
28
.
1
24
.
1
表 4 单茎叶面积及其空间分布
T a b l e 4 L e a f a r e a P e r s h o o t a n d i t , v e r t i e a l d i s t r i b u t i o n
品 种 单茎叶面积 c( m Z ) I人 I 1 I 2
C u l t i v a r s L e a f a r e a p e r s h o o t ( e m Z )
往`孟00刁.1n曰U`11Ud`一`J,O…nU泣1甘自日早期品种 O l d v a r i e t i e 。中期品种 M i d d l e v a r i e t i e :近期品种 M o d e r n v a r i e t i e , 12 9
.
8 8
82
.
92
7 5
.
66
0
.
3 63
0
.
5 48
0
.
4 92
0
.
30 5
0
.
3 3 6
0
.
3 3 8
注 :
N o t e :
I * 二 (旗叶面积 十倒二叶面积 )/ 单茎叶面积
I
。 二 倒 n 叶面积 /〔倒 n 叶面积 + 倒 ( n + 1) 叶面积〕
I , = ( F l a g l e a f a r e a + t h e , 。 e o n d l e a f a r o a ) / L e a f a r e a p e r s h o o t
I。 = T h e 牡 t h l e a f a r e a /〔 T h e n 七h l e a f a r 。找+ 七h e ( n + 1 ) t h e l e a f 找 r e a习
上 海 农 业 学 报 了卷
就株型而言 , 各叶片的相对大小较其绝对值更重要 。 我们用最后二叶面·积 占单茎叶面积
的比例 ( I , )描述叶片的空间分布 。 品种更替中 , I* 由早期品种的 0 . 367 提高 到 近 期 品种的
0
.
4 9 2
, 说明叶面积重心有上移的趋势 , 如前所述 , 最后兰叶叶面积在品种更替中逐步下降 。
因此 , 叶面积重心上移是单茎叶面积下降的结果 。 I。 能较好地反映相邻叶面积的比例 。 品种
更 替中 , nI 变化均较小 (表 4 ) , 这意味着品种选育过程中较注意选择小而挺 立 的 叶片 , 而
忽视了对各叶面积比例的选择 。
(三 ) 品种的光合特性 拍合面积 、 光合时间和光合效率决定品种的干物质 生 产能力。
品种更替中 , 无论是最大叶面积指数 J 还是叶绿素含量 、 净光合效率均无显著提高 (表 5 ) .
说明品种的千物质生产能力在过去的育种中并没有得到改善 , 但叶绿素 a/ b 值 、 叶片氮浓度
显著提高 , 这些特性有利于提高灌浆后期叶片的光合能力 。 芒的长度在品种更替中亦缩短 。
表 5 品种的光合作用性状
T a b l e 5 P h o t o , y n t h e t i e e h a r a e t e r s o f d i f f e r e n t v a r i e t i e ,
素绿b/叶a品 种 氮浓度
“ 米
(% )
N
e o n e e n t r a t i o n
芒长 气 佳
( e m )
面数叶旨大手最积
C u l t i v a r s
M a x im u
n
l e a f a r e a
i n d e x
5
.
13
( % )
叶绿素含量
( m g /g )
C o n t e n t o f
e h l o r o p h y l l
( nr g /g )
C h l o r o P h y l l
a
/ b
净光合效率
( m g C O Z / d m
Z· h )
N e t P h o t d -
, y a t h e t i e r a t e
( m g C O : / d m
: 一 h )
L e n g t h
o f a w n
( e m )
早期品种
0 1d v a r i e t i e ,
1
.
4 98 9 13 1
.
53 10
.
57 12
.
7 G
中期品种
M i d d l e
v a r i e t i
e ,
1
.
9 09 4 12
.
8 0 10
.
48
近期品种 5 , 叶
M o d e r n v a r i e t i e s
1
.
8 955 13
.
2连 11 . 0 5
讨 论
Br 馆 g , (1 9 78 ) ` 6 1在大麦一书中阐述 , 大麦抽穗后的光合产物约占粒重 的 8 0 % , 根据日
本的资料估算 〔 5 1 , 大麦不同器官的光合作用对籽粒产量的贡献分别为 : 穗 占 2 2% 一 2 3 % , 叶
片占 2 5%一 2 8 % , 茎和叶鞘占 41 %一 4 3 % , 贮藏的碳水化合物占 7%一 1 % . 翁训珠指出 ,
大麦茎秆顶部几片叶所制!造的有机养分 , 在抽穗以前供中上部节间伸长和充实 以及穗部发育
需要 , 抽穗后全要供给籽粒灌浆〔` 1。 因此 , S in g h a l ( 1 9 78) 「’ “ 1提出长的穗颈节 间 可 作为小
麦高产育种的选择指标 , 也被大麦育种者接受 。 但在我们的试验中 , 早 、 中 、 近三期 一品种 ,
随着株高的逐步降低 , 各节间的实际长度也相应缩短 , 而且从倒四节间到倒一节间的缩短量
是递增的 , 中期品种比早期品种分别缩短 0 . 9 , 1 . 0 , 0 . 3 , 1 . c6 m , 近期比中期品 种 分别缩
短 2 . 9 , 3 . 4 , 4 . 4 , 6 . c4 m ; 最后三叶的实际面积均下降 。 三期品种的倒一叶均小 于 倒二 、
倒三叶 、 , 而且近期品种比早期品种显著变小 . 但株高构成指数 ( I L )和最后二叶面科与单株叶
面积的比例 ( I劝随品种更替显著提高 , 符合单产随品种更换而提高的事 实 〔’ 吕 , ’ “ 了, 说 明 I ; 和
I` 能更客观地反映理想株型育种取得的进展 . 因此 , 我们认为以某一节间的绝对长度作为大
麦高产育种的选择指标的意米并不大 , 从而提出 I。 和 I , 作为选择理想株型的指标 ,
3期 李承道等 :长江下游地区二棱大麦理想株型育种的分析2 7
挺立型叶有利于改善群体中光线和O C Z的分布 , 减少遮荫 , 增加叶面积 指 数 `6 , ’ “ 了. 因
此 , 自 D o na l d ( 19 68) 提出理想株型育种后 , 挺立型叶一直被看成是禾本科作物的理想性状 。
长江下游地区二梭大麦品种更替中 , 旗叶面积逐步下降 。 由于同步发育器官间存在协调 性`川 ,
选择小旗叶的结果导致单穗粒重下降 。 因此 , 我们认为大麦的理想株型应具有较大的旗叶 .
这与 B ir g g s 的观点相似 r s气 也符合我国小麦育种取得的进展 ` ’ , “ 〕。 另外 , 近期品种的旗叶变
小 , 与它们都含中期品种早熟 3 号血统有关 . 这也说明长江下游在 以往的品种选育过程中 ,
选用亲本的面较窄 。
从我们的试验中还表明 , 长江下游地区品种更替中 , 倒 4 节间构成指数的增大是选择中
的忽视 , 由于倒 4 节间较长 , 即使品种更换数次 , 事实上 , 抗 ;1lJ 性的提高不大 . 某些品种抗
倒性的提高 , 仅仅是整个株高 ` 一「降的作用 . 为了在今后育种中选择更理想的株型。 应注意缩
短倒 4 节间的长度 。
参 考 文 献
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P r o
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J丽ó
2 8上 海 农 业 学 报 了卷
A NL AY S ISO T FWO
一 RO WED B A RE LY IO D E
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,
S h a n g h a f
A e a d e 。 夕 o f 刁夕r i e u l t o r a l S c i e n c e s , S h a n 夕h a i 201 10 6 )
D i n S h o u r e n Y i e X u a n l i a n H u a n g R u o p i l i
( A g r o n o 阴夕 D e p a r t阴 e n t , Z h e j f a ” 9 A g r f c u l t u r a l U n i口 e r s i t夕 , H a n 夕z人o u 3 10 0 2 9 )
A b s t r a e t A d v a n e e o f i d e o t y P e b r e e d i n g w a s s t u d i e d w i t h 16 r e P r e s e n t i v e t w o 一
r o w e d b a r l e y e u l t i v a r s (H
o r d e u m d l s t i e h u m
,
L
.
) e u l t i v a t e d i n t h e l o w e r Y a n g t z e
v a l l e y s i n e e 1 9 60 5
.
I t w a s s h o w e d t h a t p l a n t h e i g h t s t r u e r u r e w a s i m p r o v e d a n d
p l a n t l e n g t h e o m p o n e n t i n d e x ( I
二
) a p p r o x i m a t e d t o t h e g o l d e n s e e七i o n v a l u e
( 0
.
61 8 ) 迁u r i n g v a r i e t y r e p l a e e m e n t , t h e h i g h e r I L w a s s u g g e s t e d a s a , e l e e t i o n e r i 一
t e r i o n f o r h i g h P r o d u e t i v e b r e e d i n g i n b a r l e y
.
T h e l a s t t h r e e l e a v e s b e e o m e d s h o r
-
t e r a n d s m a l l e r
, a n d t h e l e a f a : e a p e r s h o o t d e o r e a s e d
,
b u t v e r t i e a l d i s t r i b u 亡i o n o f
l e a f a r e a i n e r e a s e d
·
T h e l e a f N e o n e e n t r a t i o n a n d t h e r a t i o o f e h l o r o g h y l l
a
/ b
w e r e h i g h e r i n t h e m o d e r n v a r i e t i e s
, a n d t h e r e w e r e n o s i g n i f i e a o t d i f f e r e n e e s i
、 ,
e o r一t e n t o f e h l o r o p h y l l , n e t p h o t o s y n t h e t i e r a t e a n d t h e m a x i m u n l e a f a r e a i n d e x ,
1
.
e
.
t h e d : y m a t t e r p r o d u e t i v三t了 o f v a r i e t i e , w a , n o t i m p r o v e d d u r i n g e u l t i v a r s
r e p l a e e m e n t
.
T h e s e l e e t i o n o r i t e r i o n f o r h i g h p r o d u e t i v e b r e e d i n g w a s d i s e u s s e d
.
K e y w o r d s B a r l e y
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