全 文 ：第 8 卷第 2期
9 198 年 6月
哲里木畜牧学院学报
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赖草的染色体组型及非整倍体 ·
孙振雷 黄凤兰
(哲里木畜牧学院草原系 通辽 0 280 4 2)
摘 要 在减数分裂研究的基础上对赖草染色体组型 、 非整倍体进行了调查研究 。 结果表明 :赖
草 ( A ~阳介加才爪m 山娜奴汤笋 )的染色体组型公式为 Zn =4 x =8 2二 8 2m (4 SA T )。 但核仁染色体
数目有一定的变异 ,调查了 8 0 株 , 其中 70 % 含有二对核仁染色体 , 30 % 含有一对核仁染色体 。 赖
草群体中非整倍体频率较高 ,调查了 191 株 ,其中 Z n 二 2 8( 整倍体 )占 69 . 63 % , 超倍体占 2 . 61 % ,
亚倍体 占 27 . 76 % 。 通过观察分析认为 , 产生非整倍体的主要细胞学原因是减数分裂前期 I 不联
会或联会消失以及减数分裂不分离 。 亦对赖草的非整倍体分离和利用进行了探讨 。
关键词 赖草 ; 核型 ; 核仁染色体 ;非整倍体
中图分类号 5 5 43
赖草 (A ne u or leP 叔 iu m 由sy at hc : )属多年生禾本科植物 。 广泛分布于我国的东北 、华北大
部地区 、西北 ,一直延伸到 中亚 。 该种具有抗旱 、抗病 、耐盐碱 、耐痔薄等优 良特征 。 因此 ,该种
在草业 、 畜牧业 、植物遗传育种工作中 日益引起人们的注意和兴趣 。
该种的细胞遗传学研究 尚少 。 目前 尚未见到有关其染色体组型研究的报道 。 `作者在减数
分裂研究 的基础上对其染色体组型 、 非整倍体进行 了调查研究 。 此举旨在为该种的开发利用 、
遗传 、育种提供可资利用 的资料 。
1 材料与方法
供研究材料取 自哲里木畜牧学院 (内蒙古通辽市 )院内的野生居群 。 于低洼积水处取回返
青后三叶期的键壮根尖 ,用清水冲洗干净后置于 1一 0℃ 的温度下预处理 2 4 小时 。 预处理后
的材料用卡诺氏液固定 。 常规方法压片 ,石碳酸品红染色 。 显微镜下观察统计中期染色体 ,显
微照像 。
共计统计了 191 株 的 中期染 色体 、 80 株 的核仁染色体情况 。 核 型分析按李 国珍法进
行 ( l ) 。
2 结果与分析
表 1 、 图 1一 3 列出了赖草染色体形态测量值及核型模式图 。 从中看到 , 赖草的核 型属对
称型 。 全部 14 对染色体均属 中部着丝点类型 。 核型公式为 Z n = 4 x = 28 = 28 m ( 4 sA T ) 。 但
赖草的随体染色体数 目却存在着很大的差异 。 在调查的 80 株 中 , 其中有两对核仁染色体的有
56 株 占 70 % ,具一对核仁染色体的有 24 株占 30 % 。 同时也观察到具有一个或三个核仁染色
, 收稿日期 : 19 9 8 一 0 5一 1 5
孙振雷 ,男 , 19 5 0 年生 , 硕士研究生 , 副教授 。 主要从事植物细胞学研究。
第 2 期 孙振雷等 : 赖草的染色体组型及非整倍体
体的植株 ( 图 4 、 6 ) 。
表 1 赖草染色体形态测量
编 号 相 对 长 度 ( % ) 着 丝 点 位 置
1 0
.
79 1
.
25 m 篆
0
.
7 0m 浓
m
m
m
6葵义邓25忍2 .3194L1 .L
0
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13 0
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5 4
41 0
.
5 1 0
.
2 8 m
嵌随体染色体
赖草群体中非整倍体频率较高 。 调查了 191 株 ,其中 Z n = 28 的占 69 . 63 % , 超倍体 占 2 .
16 %
,亚倍体占 27 . 76 % 。 染色体数量最少的为 Z n 一 8 = 20 ,最多的 Z n 十 2 = 3 0( 见表 2) 〕
表 2 赖草染色体频率分布
染色体数 目 2 0 2 1 2 2 3 2 4 2 5 2 6 2 7 28 2 9 30 合计
株 数 2 1 2 3 3 7 18 17 133 4 1 1 9 1
休 为 1 · U j U . 勺艺 1 . U勺 1 . 勺 / j . 6 3 3 . 6 7 9 . 4 2 8 . 9U 69 . 6 3 2 . 6 9 0 . 52 100
一一~ -一~ ~ . . . ~- - ~ ~ `一甲一-一 ~ .一一 - 目 ~ 叫~ . -一 . ~ 呻一 - ~ -一 ` ~ . - -一 助一 .一 - . . . .一~ 叫一 . . ~ ~一 ~ -3 讨论口 . R . 杜威曾确定赖草 (A 汉口娜 at c h ys )为含有 NJ 染色体组的异源多倍体 (2) 。 本研究确
定其染色体数为 Z n = 28 。 在以前的减数分裂研究中也曾观察到大多数细胞都联会成 14 个二
价体 (3) 。 说明其染色体组成为 Z n = 刀N N = 4 x = 2 8 属异源四倍体 。
核仁染色体数 目变异之大是其它麦族植物中不 多见的 , 在笔 者调查的 80 株 中 , 具有两对
核仁染色体的 占 7 0 % ,具有一对核仁染色体的占 30 % 。 从调查结果分析 , 可初步确定该种 的
哲 里 木 畜 牧 学 院 学 报 第 8卷
核仁染色体应为两对 。 而且这两对核仁染色体当分别属 J 、 N 组 。 致于一对核仁染色体存在
30 % 这一事实似乎可 以这样解释 : 该种群体中非整倍体频率较高 , 由于缺少随体染色体的单
体 ,缺体植株相互杂交 , 或与正常株杂交 , 结果产生具一对 、 或一个或三个核仁染色体的植株
(图 1 , 3 ) 。 但是 ,含有一对核仁染色体植株高达 30 % 频率这一事实提示 ,赖草核型存在着变异
或者说该种存在着遗传上的多样性 ( id * sr zyt ) 。 有些研究者认为 , “ 有花植物中核型进化的主
要趋势是不对称性的不断增强 ” 。 也就是说 , 对称的核型属进化 的初级状态 (’) 。 如果按这种
观点推断 ,随着时间的推移 ,该种在进化过程中有分化出多种类型的可能 。 无疑 , 这给该种 的
自然 、人工选择提供了源泉和机会 。
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赖草有丝分裂中期细胞
图 1一 3 赖草染色体核型及核型模式 图 4一 6 (分别带有一 、二 、 三个
随体染色体 )
值得注意的是 , 该种群体内非整倍体频率如此之高 ,这是在其它异源多倍体植物中不多见
的 。 通常认为 , 非整倍体的产生有如下原因 : 1 . 减数分裂后期落后染色体 ; 2 . 减数分裂不分
离 ; 3 . 奇倍数多倍体减数分裂不均衡分离 ; 4 . 有丝分裂后期 I多极分离 (产生具有非整倍体组
织的嵌合体 ) (5) 。 赖草的非整倍体产生的原因 自然包括 1 、 2 两点 。 但根据笔者对赖草属有关
种减数分裂的详细研究 ,认为非整倍体产生 的主要原因应为 ,减数分裂前期 I不联会或联会消
失 , 以及减数分裂不分离 .(3 6) 。 而这两种现象均属遗传控制减数分裂前期 I 不联会或联会消
第 2 期 孙振雷等 : 赖草的染色体组型及非整倍体
失导致中期 I 单价体 ,后期 I落后染色体 ,其结果产生多数亚倍体 。 而减数分裂不分离的最终
结果将导致亚倍体和超倍体的产生 。
令人感兴趣的是 ,赖草群体中存在如此高的非整倍体频率 ,无疑给该种的非整倍体的分离
和利用提供了较高的机会 。 中国春小麦非整倍体的分离和利用已给植物遗传育种研究开辟了
一个广阔诱人的前景 。 自从 S汾 r s 在中国春小麦分离 出全套的单 、 缺 、 四 、 三 、 端体系列 以来 ,
很多人都致力于其它小麦品种或其它植物的非整倍体的分离和利用 。 但大多数人都因为不易
克服一年生以种子繁殖的植物中非整倍体的保存 、 繁殖 、 鉴定 、利用上的困难 ,或半途而废或事
倍功半 。 (非整倍体在保存 、繁殖过程中经常出现单价体的转换 、标志性状等不易解决问题 )而
赖草属多年生 、 可以无性繁殖的异源多倍体 ,不但有可能分离出各种非整体系列 , 而且在非整
倍体的保存利用上可以不必象小麦那样连年种植 ,这就省去了许多麻烦 。 因此 ,能够期望在不
久的将来 , 赖草属的非整倍体研究将是一个异常活跃的领域 。
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