全 文 ：第 15卷　增刊 干　旱　区　资　源　与　环　境 V ol. 15　 No. 5
2001年 12月 Journal of Arid Land Resources and Env ironment Dec. 2001
文章编号: 1003- 7578( 2001) 05- 23- 05
赖草属 (Leymus Hochst. ) 3种牧草营养器官
耐旱结构的研究
王六英　赵金花
(内蒙古农业大学生态环境学院 ,呼和浩特 010018)
提要:本文对赖草属 3种牧草进行了营养器官抗旱结构的研究 ,发现了许多耐旱特性: 如
营养器官维管束数目增多、后生导管的直径增粗 ;根、根茎的皮层薄壁组织环加宽 ;根茎、茎的
薄壁贮藏组织面积增大 ;叶表皮泡状细胞列数增多、叶肉细胞呈短柱状 ,大、中型维管束两端形
成较宽的维管束鞘延伸区 ,维管束为由两层维管束鞘围成 ,为 C3植物 ,与外表皮之间形成较宽
的维管束鞘延伸区 ,内表皮下为较宽的薄壁细胞层 ,。 3种牧草中 ,大赖草的抗旱特性强于其它
两种明显。
关键词: 赖草属　牧草　营养器官　耐旱结构
中图分类号: Q944. 53　　 文献标识码: A

植物耐旱特性不仅表现在叶的形态、结构上 ,而且在其他营养器官的形态、结构上也表现出较明显
的特征。同科、同属及同种植物在形态、结构上形成明显的抗旱结构差异 ,如形成发达的根系 ,以便能够
充分利用土壤深层的水分 ;有些植物的某些器官外表形成良好的保护结构 ,以便能够有效地减少体内水
分的蒸腾 ;有些植物器官的皮层和髓形成发达的贮水薄壁组织 ,在干旱季节能够缓冲植物需水与环境供
水之间的关系 ;有些植物体内形成发达的维管束、维管束目的增多等特性 ,能够将水和无机物迅速运至
植物地上部分。羊草 [Leymus chinensis ( T rin. ) Tzv el. ]、赖草 [Leymus secalinus ( Geo rgi) Tzvel. ]、大
赖草 [Leymus racemosus ( Lam. ) Tzvel. ]均为禾本科 (Gram ineae )赖草属 (Leymus Hochst. )旱生- 中
旱生、旱中生根茎型牧草 ,具有品质优良、营养丰富、耐盐碱、耐践踏、抗旱、抗寒 ,适应性强等优良特性 ,
在我国温带草原地带性植被形成建群种和优势种 ,研究其抗旱特性 ,可为牧草育种学和牧草栽培学提供
植物学基础理论理论依据。
1　实验地概况
实验地设在内蒙古农业大学牧草实验站 ,地理位置为东经 110°49′,北纬 40°44′,海拔 1063m;实验
区为典型大陆性气候 ,年均气温为 54℃ ,极端最高和最低气温分别为 37. 9℃ ,和 - 32. 8℃ ;年均降水量
为 400mm,集中于七、八、九月份 ,冬季积雪不多 ;无霜期为 130- 140天。
2　材料和方法
2. 1　 材料
基金项目:国家自然科学基金 ( C39760012)资助。作者简介:王六英 ( 1948- ) ,女 ,蒙古族 ,副教授 , 1976年毕业于内蒙古农牧学院草原系 ,从事植物学教学工作 25年 ,曾主编植物学、植物分类学蒙文教材 ,发表论文 20余篇。
DOI : 10. 13448 /j . cnki . jal re . 2001. s1. 003
表 1　 材料名称、来源
Tab. 1 The name and source of the plants
材料 /名称 来源
羊 草 Leymus chinensis ( Tzv el. ) Tzv el. 来源内蒙古农业大学牧草地实验地
赖 草 Leymus secalin us( Georgi) Tzv el. 内蒙古农业大学牧草地实验地
大 赖草 Leymus racemosus ( Lam. ) Tzvel. 新　　疆
2. 2　 方法
本试验中 ,根茎形态采用形态观测法:取健康种子播于培养钵中 ,待幼苗发育到三叶期时移栽到温
室地上 ,相隔一定距离 ,给予同等条件 ,待实生苗生长一年时整株挖出 ,测量从母株生长出的根茎的平均
长度、根茎节间长度、根茎节数 ,做 10次重复 ,取其平均值。
营养器官形态结构 ,采用植物石蜡切片快速整体染色法新技术: 将每种供试材料移栽于实验地 ,待
生长发育为成株后 (水肥条件相同 ) ,将其根、根茎、茎、叶、叶鞘的所需部位截取 0. 5cm- 1 cm小段 ,放
入 FAA固定液中固定 24h,然后经过脱水、染色、透明、渗蜡、包埋、切片、再次透明、溶蜡、封片等步骤 ,
制成永久片 ,在 Olympus双目光学显微镜下进行观察、分析及照相。
3　 结果与分析
3. 1　 根茎形态分析 (表 2)
由表 2得知 , 3种牧草中 ,羊草的根茎最长 ( 63. 50 cm )、根茎节数最多 ( 13. 20个 )、根茎节间长度最
长 ( 3. 65 cm ) ,大赖草的根茎最短 ( 2. 15 cm )、根茎节数最少 ( 1. 00个 )、根茎节间长度最 ( 0. 80 cm )。
3. 2　 营养器官的结构特征的分析
3. 2. 1根的结构
3种牧草根的初生结构明显分化为表皮层、皮层、中柱。 皮层外层 2- 3层皮层细胞分化为外皮层 ,
细胞小 ,其细胞壁木栓化增厚明显 ,代替表皮起到保护作用 ;皮层薄壁组织细胞大而壁薄 ,可进行横向输
导水分和无机盐 ,同时也能贮存水分 ;内皮层由 1层小而排列紧密的细胞组成 ,其细胞壁五面 (横壁、径
向壁、内切向壁 )加厚明显 ,在原生木质部辐射角处有通道细胞。靠近内皮层的 2- 3层皮层薄壁组织细
胞 ,从内向外 ,由小到大呈辐射状排列 ,其细胞壁有加厚现象 ,更有利于减少水分和无机盐的散失 ,更有
效地将有害物质挡在中柱外 ;中柱内为中柱鞘、初生维管束及髓 ;原生木质部束数较多 ( 10- 31条 ) ;较
大比例的皮层和中柱中央的髓等特征有利于贮存水分 ,满足植物在干旱环境中水分的需求。 3种牧草
中 ,大赖草的维管束数目最多 ,维管束的密度最小 ,皮层的宽度较宽、中柱直径及后生导管直径较羊草和
赖草粗 (表 2及 图 1)。
3. 2. 2　 根茎的形态 、结构
3种牧草根茎的结构从外向内分化出表皮层、皮层、维管束及中央髓腔。表皮层细胞外壁明显木栓
表 2　 3种牧草根的结构观察测定
Tab. 2 Observa tion data o f ana tomica l str uc ture of roo t in 3 species
材料名称 皮层宽度 (μm ) 中柱直径 (μm) 维管束数目 (条 ) 维管束密度 (条 /mm2 ) 后生导管直径μm )
羊草 144. 34 154. 65 10 64. 82 25. 60
赖草 154. 65 226. 82 13 48. 50 34. 56
大赖草 268. 06 628. 90 31 49. 29 64. 00
化 ;皮层薄壁组织环较宽 ,其中分布有分化不完善的维管束 ;内皮层由 3— 4层强烈五面加厚的细胞组
成 ,大大减少了水分散失的途径 ;其内侧为薄壁组织 ,有内外排列的 2环维管束分布在其中 ;外环较小 ,
数目多 ;内环较大 ,数目少 ,中央有髓腔 ;内皮层细胞的层数增加到 3- 4层 ,并强烈五面加厚、维管束数
目较多、后生导管直径的增粗 ,表 3所测得的结果表明 , 3种牧草在同样条件下 ,羊草的根茎长度及根茎
节间长度最长、分蘖数、根茎节数及维管束的密度最大 ,大赖草的根茎最短 ,而皮层宽度、维管束数目、后
生导管直径、维管束密度分别较其它 2种宽、多、粗 ,小 (表 3图 2、 3)。
·24· 干　旱　区　资　源　与　环　境 第 15卷
图 1　赖草根的横切面 ,示根的结构 100x　图 2　赖草根茎的切面 ,示根茎的结构 100x　图 3　大赖草根茎的横切面 ,示根茎的结构
Fig1 The t ransverse v iew of roo t in LeymusFig2 The t ransverse viwe of rhizome i n Leymus Fig3 The transverse view o f rhizome in Leymus
secalinus, show the st ructure of root 100x racemosusus, show the st ructure of rhizome 100x secalinus, show the st ructure of rhi zome 100x
图 4　羊草叶的横切面 ,示叶的结构 100x　图 5　赖草叶的横切面 ,示叶的结构 100x　图 6　大赖草叶的横切面的结构 100x
Fig4 Th e sransverse view of leaf in Leymus　 Fig5 The s ransverse view of leaf in Leymus　 Fig 6 The s ransv ers e view of leaf in Leymus
chinensi s, sh ow the s t ructure of leaf 100x　 secalinus , sh ow the s t ructure of leaf 100x　 racemosusus , s how th e st ructu re of leaf 100x
表 3　 3种牧草根茎形态结构的观察测定
Tab. 3 Observ ation da ta of mo rphological and anatomical char acters o f rhizome in 3 species
材料名称 分蘖数
(个 )
根茎长度
( cm)
根茎节数
(个 )
根茎节间
长度 ( cm)
皮层宽度
(μm)
维管束
数目 (条 )
维管束密
度 (条 / m m2 )
后生导管
直径 (μm)
羊 　　草 9. 50 63. 50 13. 20 3. 65 216. 51 40 22. 13 32. 00
赖　　草 7. 40 37. 79 9. 70 3. 31 298. 99 63 18. 73 32. 00
大赖 草 1. 00 2. 15 1. 00 0. 80 309. 30 69 10. 07 56. 32
3. 2. 3　 茎的结构
3种牧草茎的结构明显分化出表皮层、下皮层 (表皮下机械组织区 )、绿色同化组织、维管束、无色薄
壁贮藏组织及髓腔。表皮层细胞外壁角质膜较厚 ;表皮层下有绿色同化组织环被机械组织环割断 ,在机
械组织环中分布一环小型维管束 ;髓腔和机械组织环之间为无色薄壁贮藏组织 ,其中分布有大型维管
束。 3种牧草中 ,大赖草的维管束数目、后生导管直径、角质膜厚度、维管束密度分别较其它 2种多、粗、
厚、小 (表 4)。
3. 2. 4　 叶的结构
3种牧草的叶的结构明显分化出表皮、叶肉及叶脉。近轴表皮由表皮细胞、气孔器、 6— 9列泡状细胞
表 4　 3种牧草茎的形态结构观察测定
Tab. 4 Obse rv a tion data o f ana tomical str uctur e of stem in 3 species
材料名称 维管束数目 (条 ) 维管束密度 (条 /mm2 ) 后生导管直径 (μm) 角质膜厚度 (μm)
羊草 43 30. 74 30. 72 2. 56
赖草 46 49. 46 32. 00 2. 56
大赖草 52 7. 18 89. 60 2. 82
及异细胞组成 ,在泡状细胞群部位形成不同程度的凹陷 ,适应于贮存水分和防止蒸腾。 近轴表皮细胞外
壁角质膜较厚 ,气孔分布较少 ,以适应减少水分的蒸腾 ;远轴表皮细胞外壁角质膜较薄 ,气孔器分布较
多。在近轴表皮下 ,较粗的叶脉附近 ,叶肉细胞呈短柱状 ,其长径与表皮细胞呈垂直排列 ,形似栅栏组织 ,
叶缘有纤维细胞束。维管束有两层维管束鞘 ,属于 C3植物。在横切面上 ,大型维管束两端形成较宽的维
·25·增刊 王六英等 　赖草属 (Leymus Hochst . ) 3种牧草营养器官耐旱结构的研究
管束鞘延伸区 ,两端延伸至与表皮相连 ;中型维管束仅与远轴表皮之间形成发达的维管束鞘延伸区。 小
型维管束不形成维管束鞘延伸区。 3中牧草中 ,大赖草的维管束数目、后生导管直径、维管束密度分别较
其它 2种多、粗、小 ;在近轴面 ,泡状细胞群部位 ,大赖草凹陷的最深 (表 5和 图 4、 5、 6)。
表 5　 3种牧草叶的形态结构观察测定
Tab. 5 Obse rva tion data o f ana tomica l str uc ture of leaf in 3 species
材料名称 维管束数目 (条 ) 维管束密度 (条 /mm2 ) 后生导管直径 (μm) 角质膜厚度 (μm)
羊草 37 19. 14 23. 06 2. 56
赖草 29 64. 00 34. 56 2. 56
大赖草 49 36. 00 23. 04 2. 56
3. 2. 5　 叶鞘的结构 (表 6)
3种牧草的叶鞘的结构明显分化出内外表皮、同化组织、机械组织和维管束。外表皮由排列紧密的
单层表皮细胞构成 ,其细胞外壁覆盖较厚的角质膜 ,有气孔器分布 ;内表皮由单层细胞组成 ,角质膜不明
显。内外表皮之间为同化组织、机械组织、维管束。 近外表皮处同化组织细胞排列较紧密。 维管束为由
两层维管束鞘围成 ,与外表皮之间形成较宽的维管束鞘延伸区 ,起到保护和支持作用 ,小型维管束与外
表皮之间不形成维管束鞘延伸区 ;内表皮下为薄壁细胞层 ,其内贮藏有水分。 3种牧草中 ,大赖草的维管
束数目、后生导管的直径、维管束密度分别较其它 2种多、粗、小 (表 6 )。
表 6　 3种牧草叶鞘的形态结构观察测定
Tab. 6 Observa tion data o f anatomica l st ruc ture of leaf sheath in 3 species
材料名称 维管束数目 (条 ) 维管束密度 (条 /mm2 ) 后生导管直径 (μm) 角质膜厚度 (μm)
羊草 27 37. 94 16. 64 2. 56
赖草 27 18. 00 14. 76 3. 84
大赖草 45 8. 70 21. 766 2. 56
3　结论与讨论
( 1) 3中牧草中 ,大赖草的耐旱特性明显 ,其根茎长度、根茎节间长度最短 ,根茎节数、分蘖数最少 ,
其根、根茎、茎、叶及叶鞘的维管束数目最多 ,后生导管直径最粗 ,表明根茎较短的植物的地下根系分布
范围小 ,吸收水分的表面积减小 ,但维管束数目的增多 ,适应于蒸腾拉力的加强 ,加强了根部的吸税利 ;
根、根茎、茎的皮层宽度加大、叶鞘内表皮下方出现较宽的薄壁组织区 ,可贮藏较多的水分 ,以满足干旱
环境中植物体对水分的需求。另外 ,叶和叶鞘的结构中 ,在中脉和较粗的侧脉中出现维管束鞘延伸区 ,不
仅加强了机械支持作用 ,而且也加强了减少蒸腾的作用。
( 2) 3种牧草的根的结构中存在异常现象 ,近内皮层的 2- 3层皮层薄壁细胞由内向外辐射状整齐
排列 ,其细胞壁由内向外逐渐加厚 ,加强了水分和无机盐的共质体运输 ,减少了离质体运输的途径 ,减少
了水分的散失。
参考文献
[1 ]王为义 .沙生槐抗旱性状的观察 .植物学报 , 1980, 22: 273- 294.
[2 ]赵翠仙 .腾格里沙漠主要旱生植物结构的初步研究 .植物学报 , 1981, 23( 4): 278- 285.
[3 ]屠骊珠 .内蒙古西部地区九种旱生植物叶的解剖观察 .内蒙古大学学报 , 1982, 13( 4): 35- 40.
[4 ]陆静梅 ,李建东 .同种不同环境植物解剖结构比较研究 .东北师大学报 , 1994( 3): 100- 104.
[5 ]陆静梅 ,李建东 ,周道玮 ,肖洪兴 ,张洪芹 .松嫩平原 5种盐生牧草耐盐结构研究 .草业学报 , 1996( 2): 9- 13.
·26· 干　旱　区　资　源　与　环　境 第 15卷
Studies on Drought Resistance Characteristics
in Structures of Vegetative Organs in
Three Leymus Species
WANG Liu- ying ZHAO Jin- hua
( College o f Ecolo gy and Env ironment Science,
Inner Mongo lia Ag ricultural Univ ersity, Hohho t 010019)
Abstract
In this paper, Anatomical M ethods w ere used for studying drough t resistance cha racters of
v egetativ e o rg ans in three Leymus species. The results show ed that typical characteristics of drought
resistance w ere appeared in the o rgan structures, w hich a re: much more of v ascula r bundles and wider
v essels in metaxy lem; la rg er areas of co rtex in ro ot and rhizome, and 3- 4 layers of endodermis w ith
thei r cell wa lls thickened by five sides; mo re lines of bullifo rm cells which st rong ly subsided under leaf
epidermis and palisade- fo rm of mesophyll cells; w ell developed mechanical ti ssues up and below the
va scular bundles in leaves, etc. Among the three species, the structures of L . rasemosus appea red
more st rong resistance to drought than tho se o f other tw o.
Key words: Leymus , v eg etativ e org an, st ructure, drought resistance
·27·增刊 王六英等 　赖草属 (Leymus Hochst . ) 3种牧草营养器官耐旱结构的研究