全 文 ：中国农学通报 2011,27(16):122-125
Chinese Agricultural Science Bulletin
0 引言
虎耳草(Saxifraga stolonifera)为虎耳草科多年生
草本植物，在中国分布广泛，有良好的药用价值和观赏
价值。全草可入药，具有消炎、解毒之功效，民间常用
于治疗中耳炎等病症 [1]。因其叶片肥厚多汁形似虎
耳，清秀别致，现多用于园林中地被等的造景[2]。目前
国内外对虎耳草的研究较少，主要集中在化学成分[3-4]
和药理方面[5]，鲜见虎耳草生理研究方面的报道。
光合作用是植物生长最基本的生理过程，它直接
影响到植物的其他生理代谢[6]。以往对林木和经济作
物的研究发现不同年龄叶片的光合速率均存在着一定
差异[7-9]。而植物的光合作用与叶片结构息息相关，有
基金项目：怀化学院一般项目(HHUY2010-12)；民族药用植物资源研究与利用湖南省重点实验室一般项目 (HHUW2010-66)。
第一作者简介：贺安娜，女，1981年出生，湖南邵阳人，讲师，硕士，主要从事于药用植物发育生物学方面的研究。通信地址：418008湖南怀化市迎丰
东路612号怀化学院生命科学系，Tel：0745-2851037，E-mail：anna99102@163.com。
收稿日期：2011-01-11，修回日期：2011-03-19。
虎耳草不同叶龄光合特性及叶片结构比较
贺安娜 1,2,3，谭晓利 1
（1怀化学院生命科学系，湖南怀化 418008；2民族药用植物资源研究与利用湖南省重点实验室，湖南怀化 418008；
3湘西药用植物与民族植物学湖南省高校重点实验室，湖南怀化 418008）
摘 要：为了发现阴生植物越过强光和高温的光合机制，采用LI-6400光合测定系统和石蜡切片法，对虎
耳草的春叶和秋叶的光合生理和叶片结构进行了研究。结果表明：春叶的光合速率、气孔导度等极显著
低于秋叶，光合速率的降低受气孔因子限制；通过 Pn-PAR曲线方程发现，春叶的补偿点为
14.3 μmol photons/(m2·s)，光饱和点为 346 μmol photons/(m2·s)，均极显著高于秋叶，表明春叶对强光有
较好的耐受性；叶片解剖结构表明，春叶叶肉组织增加极显著，但栅海比低于秋叶，这证实了不同叶龄虎
耳草叶片形态结构与生理功能的一致性。
关键词：虎耳草；叶龄；光合特性；叶片结构
中图分类号：Q945.79 献标志码：A 论文编号：2011-0082
Comparative Analysis of Different Leaf Age of Saxifrage Based on Photosynthetic Characters
and Leaf Structure
He Anna1,2,3, Tan Xiaoli1
(1Department of Life Science, Huaihua University, Huaihua Hunan 418008;
2Key Laboratory of Research and Utilization of Ethnomedicinal Plant Resources of Hunan Province, Huaihua Hunan 418008;
3Key Laboratory of Xiangxi Medicinal Plant and Ethnobotany of Hunan Higher Education, Huaihua Hunan 418008)
Abstract: In order to discovery the photosynthetic mechanism of shade plants to through light and heat stress.
This paper studied the photosynthetic physiology and structure of spring leaves and autumn leaves leaf of
saxifrage late in October with LI-6400 photosynthesis system and paraffin section method. The results showed
that, photosynthetic rate, stomatal conductance of spring leaves were significantly lower than autumn leaves,
and reduce of photosynthetic rate limited by stomatal factor. Spring leaves compensation point was
14.3 μmol photons/(m2·s), and light saturation point was 346 μmol photons/(m2·s) by Pn-PAR curves,
indicating that spring leaves had better tolerance on high light. Anatomical structures showed that the spring
leaves had a significant increase in the meat tissue, but the palisade lower than the autumn, which confirmed
the consistency of morphological structure and physiological of saxifrage leaves.
Key words: saxifrage; leaf age; photosynthetic characters; leaf structure
贺安娜等：虎耳草不同叶龄光合特性及叶片结构比较
较多研究表明，植物经过各种逆境后，光合速率下降，
同时叶片结构也会发生改变[10-12]。虎耳草是典型的阴
生植物[13]，春天长出的叶片在经过夏季强光和高温的
刺激后，与秋天新长出的叶在形态上就有较大差异，如
变厚等。虎耳草春叶与秋叶在光合作用上有多大差
异，它们在组织结构上是否存在不同，鉴于此，作者通
过对虎耳草春叶和秋叶的光合特性及结构进行比较，
填补了以往研究的空白，也为探讨阴生植物越过强光
和高温的机制提供依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料和试验设计
供试材料虎耳草为怀化学院生物园内栽培种，
2010年 3月选长势良好的新株盆栽，每盆 3株，共 15
盆。每盆用土5.5 kg，土壤pH 6.7、有机质21.9 mg/kg。
栽培用的塑料盆上口径为 22 cm，底部直径 15 cm，高
20 cm。置于湖南怀化学院生物园荫棚内，喷头常规洒
水。
2010年4月内和9月内长出的叶片分别为春叶和
秋叶，在此期间对其进行挂牌标记，记录日期。5月、7
月和10月下旬选择晴朗的天气，测定荫棚内光量子密
度和空气温度日变化。叶片气体交换和光响应曲线的
测定在10月下旬选择风和日丽的天气，于上午9:00至
11:00进行，春叶和秋叶分别测10片，取平均值。光合
速率等测定完毕后，取春叶和秋叶各 10片，从中部切
取1.0 cm×0.5 cm进行石蜡切片。
1.2 方法
1.2.1 不同月份荫棚内光量子密度和空气温度日变化
测定 采用Li-250A（美国LI-COR公司生产）测定荫棚
内供试材料叶片上方1 cm处的光量子密度，同时在同
一位置采用酒精温度计测量温度。从8:30至17:30每
隔 1.5 h一次，光量子密度和气温每个时间点均测 10
次，取平均值。
1.2.2 气体交换的测定 用Li-6400（美国LI -COR公司
生产）进行测定，记录净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、
气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）等。
1.2.3 光响应曲线测定 利用仪器自带的自动测定程序
测定光响应曲线，程序运行前，让被测叶片在自然荫棚
光强下适应 2个小时，于上午 9:00—11:00测定，温度
和CO2浓度采用自然条件。光强(PAR)为 1500、1200、
1000、800、600、500、400、300、200、150、100、50、20、
0 μmol photons/(m2·s)，由仪器配备的红蓝光源
(6400-02B LED光源)产生，根据Pn-PAR曲线的初始斜
率( PAR < 250 μmol photons/(m2·s))计算表观量子效率
(AQY)。参照Bassman和 Zwier的方法 [14]计算光饱和
点、光补偿点及最大净光合速率。
1.2.4 叶片组织结构观察和测定 叶片用 FAA固定液
固定，乙醇脱水，二甲苯透明，石蜡包埋，横切片厚度
10 μm，番红染色。在Olympus显微照相系统下用测微
尺测量叶片厚度、上表皮角质层厚度、栅栏组织厚度和
海绵组织厚度,并照相。
1.2.5 数据分析 所测定结果取平均值和标准误，利用
SPSS及Excel统计软件进行分析与绘图。
2 结果与分析
2.1 不同月份荫棚内光量子密度和空气温度日变化
对 5月、7月和 10月荫棚内光量子密度和空气温
度的测定发现，荫棚内的光量子密度在7月最高，10月
最低（图 1）。光量子密度日变化呈单峰曲线，均
在 13:00 时达最高值，其中 7 月的值最高，为
824 μmol/(m2·s)，最低的 10月为 631 μmol/(m2·s)。温
度在 7月 14:30最高，为 39.1℃，日平均温度为 36.6℃；
10月的温度最低，最高温出现在16:00，为24.7℃，日平
均温度为 20.8℃，比 7月及 5月（日平均温度为 31.1℃）
05
1015
2025
3035
4045
8:30 10:0011:3013:0014:3016:0017:30
时间
温
度
/℃
5月份 7月份 9月份
0100
200300
400500
600700
800900
8:30 10:00 11:30 13:00 14:30 16:00 17:30
时间
5月 7月 10月
光
量
子
密
度
/(
μm
ol
/(
m
2 ·s)
)
图1 不同月份荫棚内光量子通量密度和空气温度的日变化
·· 123
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分别低15.8℃和10.5℃。
2.2 春叶和秋叶气体交换的比较
秋叶的净光合速率与春叶相比，达极显著水平，秋
叶的净光合速率增加了 17.3%（表 1）。秋叶的气孔导
度增加了12.7%，达到极显著水平，但胞间CO2浓度无
显著性差异，说明秋叶净光合速率的增加主要是由气
孔导度值的增加引起的。秋叶蒸腾速率的增加也达到
显著水平，但幅度远低于净光合速率。水分利用率的
变化无显著性差异。
2.3 春叶与秋叶光合速率对不同光强的响应
根据 Pn-PAR曲线方程（图 2），春叶的补偿点为
14.3 μmol photons/(m2·s)，光饱和点为 346 μmol
photons/(m2·s)，均极显著高于秋叶。表观量子效率
（0.0605）和光饱和点光合速率（5.86 μmol/(m2·s)）则极
显著低于秋叶。弱光下的高光合量子效率意味着高的
光合效率，说明秋叶有更好利用弱光的能力。对于阴
生植物而言，高光强的光抑制作用非常明显，随着光量
子密度饱和后，光量子密度的增加导致净光合速率的
叶龄
春叶
秋叶
变化率/%
净光合速率/(μmol/(m2·s))
5.83±0.36
7.05±0.59
17.3**
蒸腾速率/(μmol/(m2·s))
1.79±0.23
1.89±0.24
5.29*
水分利用率/%
3.26±0.29
3.37±0.31
3.26
气孔导度/(μmol/(m2·s))
0.179±0.019
0.205±0.027
12.7**
胞间二氧化碳浓度/(μmol/mol)
308±5.51
294±22.6
-4.76
表1 春叶和秋叶气体交换的比较
注：M±SE (n=10)，“*”表示P< 0.05，“**”表示P< 0.01，下同。
逐步降低。
2.4 春叶和秋叶表观形态和组织结构的比较
虎耳草叶片是非典型的异面叶，栅栏组织很不发
达，细胞呈椭圆形，排列不紧密。比较虎耳草的春叶和
秋叶发现，春叶的比叶重比秋叶的多 118%，春叶中各
类组织厚度都较秋叶高，其中海绵组织的增加是使叶
片变厚的主要原因，因此，秋叶的栅海比比春叶的要高
（春叶为 0.36，秋叶为 0.43），增加了 16.3%。此外，上、
下表皮的厚度也呈倍数差异。
3 小结与讨论
在叶肉组织中，气孔对CO2的固定效率有重要的
影响，气孔开启程度直接影响进入到叶片内部参与光
合作用的CO2，从而影响光合作用速率[15]。在此研究

-2-1
01
23
45
67
8
0 50 150 300 500 800 1200
光量子密度/(祄ol/(m2晄))
净
光
合
速
率
/(祄ol
/(m2
晄)) 春叶秋叶
光量子密度/(μmol 2·s))
净
光
合
速
率
/(
μm
ol
/(
m
2 ·s)
)
图2 叶片在不同光量子密度下的光合速率
表2 叶片表观形态和组织结构的比较
叶龄
春叶
秋叶
变化率/%
比叶重/(mg/cm2)
5.56±0.21
2.54±0.17
-118**
上表皮厚度/μm
35.9±4.61
16.8±3.73
-114**
下表皮厚度/μm
27.3±5.52
11.2±1.78
-144**
栅栏组织厚度/μm
54.5±7.46
33.7±6.22
-61.7**
海绵组织厚度/μm
153±17.0
79.2±16.4
-93.2**
栅海比
0.36±0.04
0.43±0.05
16.3**
中秋叶的净光合速率比春叶极显著高，增加了17.3%，
但春叶与秋叶的胞间二氧化碳浓度无显著差异，秋叶
的气孔导度却比春叶高12.7%，达极显著水平，说明气
孔限制是影响春叶光合速率的主要因素。
光补偿点较低、光饱和点较高的植物对光环境的
适应性较强，反之则对光照的适应性较弱[16]。笔者的
研究中春叶的光补偿点比秋叶极显著高，而光饱和又
极显著低，说明春叶对弱光的利用能力不如秋叶。随
着光强的进一步增加，虎耳草叶片达到光饱和点后，表
现出明显的光抑制，春叶的光抑制点比秋叶的要高，说
明春叶更耐高光，这可能是春叶经过夏季高温高光逆
境锻炼的结果，通过虎耳草叶片越过的不同月份环境
因子的测定发现，春叶越过的春季和夏季均有较高的
温度和光量子密度，尤其是7月，荫棚内的光量子密度
最高有824 μmol/(m2·s)，日平均温度达36.6℃。
植物的叶片厚度、栅海比、角质层厚度等都与光合
·· 124
贺安娜等：虎耳草不同叶龄光合特性及叶片结构比较
作用密切相关，同种植物在不同的环境下，叶片结构及
生理生化特征也都会发生改变[17-18]。虎耳草春叶的比
叶重、表皮细胞、栅海组织均极显著大于秋叶，但栅栏
组织没有海绵组织的增加多，使得栅海比极显著低于
秋叶。这些结构特点也符合了不同叶龄光合作用特
点，春叶较厚的表皮细胞和叶肉细胞，对于强光等不利
环境的度过更有利，而秋叶较高的栅海比则能更好的
进行光合作用。
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