全 文 ：麦类作物学报　2006 , 26(3):18 ～ 21
Journal o f T riticeae Crops
偏凸-柱穗山羊草多倍双二倍体 SDAU18的鉴定
* 王玉海1 , 4 ,张　玲2 ,张　光3 ,郝元峰1 ,张志雯1 ,司玉君1 ,王洪刚1
(1. 山东农业大学农学院 /农业部小麦栽培生理与遗传改良重点开放实验室 /国家小麦改良中心山东分中心 ,
山东泰安 271018;　2. 枣庄市第一中学 ,山东枣庄 277300;　 3. 滕州市农业局 ,
山东滕州 277500;　4. 峄城区农业局 ,山东峄城 277300)
摘　要:利用偏凸山羊草和柱穗山羊草杂交人工合成了多倍多倍双二倍体SDAU18 , 并对 SDAU18 及其
双亲的细胞学及主要性状特点进行了鉴定。结果表明 ,偏凸山羊草和柱穗山羊草的花粉母细胞减数分裂中期
Ⅰ(PM C M I)的染色体构型均为 14Ⅱ;SDAU18 的根尖细胞(RTC)染色体数目为 2n=56 , PMC M I的染色体
构型基本上为 28Ⅱ ,是一个偏凸山羊草和柱穗山羊草的完全多倍多倍双二倍体;SDAU18 在株高 、穗长 、每穗
小穗数 、穗粒数 、千粒重等方面都优于其双亲 ,且对白粉病 、条锈病表现免疫。
　　关键词:偏凸山羊草;柱穗山羊草;多倍多倍双二倍体;染色体构型
　　中图分类号:S 326　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1009-1041(2006)03-0018-04
Identif ication of Aegilops ventricosa-Aegilops cylindrica
Amphiploid SDAU18
WANG Yu-hai1 , 4 ,ZHANG Ling2 ,ZHANG Guang3 , HAO Yuan-feng1 ,
ZHANG Zhi-wen1 , SI Yu-jun1 ,WANG Hong-gang1
(1. Col lege of Ag ron om y , Shandon g Agricultural University /Key Lab oratory of Wheat Physiology&Genetic Imp rovemen t ,
Minist ry of Agricul tu re / Shandong Subcenter of Nat ional Wheat Im provement Center , Taian , Shandong 271018 ,C hina;
2. T he No. 1 Middle School of Zaozhuang City ,Zaozhuang , Shandong 277300 , C hina;3. Tengzhou Bureau of
Agricul tu re , Tengzhou , Sh andong 277500 , China;4. Yicheng Bureau of Agricu lture , Yicheng , Shandong 277300 , China)
Abstract:An amphiploid (SDA U18)was ar tificially synthesized by crossing Ae. ventricosa and Ae. cy-
lindrica , then the identif ication on cy to logic characteristics and main ag ronomic t rai ts of SDAU18 and
i ts parents (Aegi lops ventricosa and Aegi lops cy l indrica) was car ried out . The results showed that
the chromosome configurations of Aegi lops ventricosa and Aegi lops cy lindrica at PMC M I we re bo th
14Ⅱ , and that of SDA U18 at PMC MI w as basically 28Ⅱ , the number of RTC chromosomes w as 56.
Thereby , SDA U18 can be judged as a full amphi loid of Ae. v entricoas and Ae. cy l indrical by the cy to-
logic analy sis. Fur thermo re , SDAU18 w as bet ter in many characters than its parents , such as plant
height , ear leng th , seed weight , the number of spikelet and the number of seeds per ear. In addit ion ,
i t w as immune to pow dery mildew and st ripe rust.
Key words:Aeg ilops ventricosa;Aegi lops cy lindrica;Amphiloid
　　偏凸山羊草(Aeg ilops ventricosa , 2n=28 ,
DDM VM V)和柱穗山羊草(Aegi lops cy l indrica ,
2n=28 , CCDD)是山羊草属的两个四倍体种 。它
们与小麦的亲缘关系较近 ,都蕴含着丰富的抗病 、
抗虫 、抗寒等优异基因。偏凸山羊草对眼斑病 、白
粉病 、锈病表现免疫 ,且具有耐盐 、抗寒 、蛋白质含
量高 、分蘖力强 、成穗率高等优良性状[ 1 , 2] ;柱穗
山羊草除具有对白粉病 、条锈病免疫 、抗寒性好 、
分蘖力强 、成穗率高等优良性状外 ,还具有杀配子
染色体 2C(或称 GC基因),在创造普通小麦与其
远缘物种间的易位系方面具有重要利用价
值[ 3 ～ 6] 。利用它们的细胞质创造小麦雄性不育系
及核质杂种也有较多研究报道[ 7 , 8] 。因此 ,偏凸
山羊草和柱穗山羊草是在小麦遗传改良中具有重
* 收稿日期:2005-10-18　　　修回日期:2006-02-02
基金项目:国家科技攻关计划项目(2004BA525B03);农业部农业结构调整重大技术研究专项(04-02-05B)。
作者简介:王玉海(1973 -),男 ,在读硕士 ,主要从事生物技术与作物遗传改良研究。
通讯作者:王洪刚(1955 -),男 ,教授 ,博士生导师,主要从事生物技术与作物遗传改良研究。
要利用价值的野生近缘种 。但这二者与普通小麦
的杂交结实率很低 ,即便少量结实 ,种子也往往难
以萌发 ,因而限制了它们的有效利用 。将二者合
成多倍多倍双二倍体 ,再以此多倍多倍双二倍体
为桥梁亲本与普通小麦杂交则易于获得杂种 ,且
与小麦一次杂交 ,能同时转移两个物种的遗传物
质。本实验室利用偏凸山羊草和柱穗山羊草杂交
合成了多倍多倍双二倍体 SDAU18 , 笔者对
SDAU18及其亲本的细胞学和主要性状特点进
行了分析 ,旨在为相关研究提供依据。
1　材料与方法
1. 1　材 料
试验材料包括偏凸山羊草 、柱穗山羊草及由
这二者杂交合成的多倍双二倍体材料 SDA U18。
其中偏凸山羊草和柱穗山羊草引自中国农业科学
院 ,SDA U18由国家小麦改良中心山东(泰安)分
中心选育并保存 。
图 1　偏凸山羊草 PMC MI的染色体构型
(2n=11ⅡR+3ⅡO=28)
Fig. 1　Chromosome configuration of Ae. ventricosa
at PMC MI(2n=11ⅡR+3ⅡO=28)
1. 2　方法
1. 2. 1　细胞学鉴定　花粉母细胞减数分裂期 、染
色体构型分析及根尖细胞染色体数目鉴定参照林
小虎等[ 9 ] 方法进行。
1. 2. 2　材料种植及农艺性状 、抗病性调查　本实
验所用材料于 2003 年秋季种植于山东农业大学
校内网室 ,行长 1 m ,行距 20 cm ,株距 10 cm 。同
时 ,还将所用材料播种于盆内 。SDA U18每盆定
苗 5株 ,偏凸山羊草 、柱穗山羊草每盆定苗 1株 ,
于 11月底搬入温室 。
　　对材料的农艺性状调查及室内考种按常规方
法进行。对材料的白粉病(以铭贤 169为对照)、
条锈病(以辉县红为对照)抗性调查采用李涛
等[ 10]的方法进行 ,并略有改动。
图 2　柱穗山羊草 PMC MI的染色体构型
(2n=12ⅡR+2ⅡO=28)
Fig. 2　Chromosome configuration of Ae. cy lindrica
at PMCMI( 2n=12ⅡR+2ⅡO=28)
图 3　SDAU18 PMCMI的染色体构型
(2n=25ⅡR+3ⅡO=56)
Fig. 3　Chromosome conf iguration of SDAU18
at PMCMI(2n=25ⅡR+3ⅡO=56)
图 4　SDAU18 的根尖细胞染色体
Fig. 4　RTC chromosomes of SDAU18
2　结果与分析
2. 1　参试材料的染色体数目和染色体构型分析
对偏凸山羊草 、柱穗山羊草和 SDA U18 的
PMC M I染色体构型(图1 ～图 3)进行了分析 ,统
19 3 期　　　　　　　　　　王玉海等:偏凸-柱穗山羊草多倍双二倍体 SDAU18 的鉴定
计结果列于表 1。由表 1可以看出 ,偏凸山羊草
的 PMCM I 平均染色体构型为:2n=10. 92 ⅡR +
3. 08 ⅡO =28 ,柱穗山羊草的平均染色体构型为:
2n=12. 73 ⅡR +1. 27 ⅡO =28 , SDA U18 的平均
染色体构型为:2n =0. 21 Ⅰ +21. 28 ⅡR +6. 50
ⅡO +0. 01 Ⅲ +0. 04 ⅣR +0. 01 ⅣO =56。
SDAU18的根尖染色体数目为 2n=56(图4)。对
SDAU18的 PMC M I染色体构型分析结果(表1)
表明 ,虽然在 PMC M I观察到低频率的单价体和
多价体 ,但大部分细胞都是 28 Ⅱ的构型 , 表明
SDAU18在细胞学上已基本稳定 ,是一个偏凸山
羊草与柱穗山羊草的完全多倍双二倍体 。
表 1　SDAU18 及其双亲的花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ(PMC MI)染色体构型
Table 1　Chromosome conf igurations of amphidiploid SDAU18 and its parents at PMCMI
材料
M aterial s
染色体数
No. of ch rom osome
统计细胞数
No. of cells
observed
单价体
I
环状二价体
Ring II
棒状二价体
Rod II
三价体Ш 环状四价体RingⅣ 棒状四价体RodⅣ
偏凸山羊草
A e. ventricoas 28 44 0 10. 92 3. 08 0 0 0柱穗山羊草
Ae. cyl ind rica 28 38 0 12. 73 1. 27 0 0 0
SDAU18 56 89 0. 21 21. 28 6. 50 0. 01 0. 04 0. 01
表 2　SDAU18 及其双亲的主要性状表现
Table 2　Main characteristics of SDAU18 and its parents
项目
Item
偏凸山羊草
Ae.
ventrcoas
柱穗山羊草
Ae.
cy lind rica
SDAU18
抽穗期(月 /日)
Heading stage(M onth /day) 5 /6 5 /6 5 /4
越冬性
React to cold
叶尖受冻发黄 无冻害 植株叶片全枯
株高(cm)
Plant heigh t
70 78. 5 90
分蘖数 /株(冬前 , 1 /18)
Tillers /p lan t by 1 /18
15 12 9
分蘖数 /株(冬后 , 3 /26)
Tillers /p lan t by 3 /26
76 51 11
穗数 /单株
Spikes /plant
165 184 18
穗长(cm)
Spike length
7. 5 10. 5 13. 5
小穗数
Spikelet s / spike
9 9. 2 14. 2
穗粒数
Grains /spike
20 17. 5 21. 5
小花数
Flow eret s / spike
24. 3 29. 4 36
结实率(%)
S eedsett ing percen tage
90. 5 93. 2 71. 2
千粒重(g)
1000-grain w eight 9. 24 13. 61 47. 74
白粉病抗性
Pow der mildew resi stance
免疫 免疫 免疫
条锈病抗性
S t ripe rus t resistance
免疫 免疫 免疫
　　注:结实率=小穗基部两小花结实总数 /小穗基部两小花总
数×100%。
Notes:Seed set ting percen tage= Sum of seeds f rom tw o bot-
t om f lowerets of every spikelet / Sum of tw o b ot tom f lowerets
f rom every spikelet × 100%.
2. 2　参试材料的主要性状特点分析
由表 2可以看出 , SDAU18在株高 、穗长等
方面与其双亲相比表现出了很强的杂种优势。
SDAU18的平均株高为 90 cm ,比其双亲平均值
高出 15. 3 cm;平均穗长为 13. 5 cm ,超出其双亲
平均值 4. 5 cm ;SDAU18在千粒重方面所表现出
的杂种优势更为明显 ,千粒重平均为 47. 74 g ,是
其双亲平均值(11. 43 g)的 4倍多;SDAU18 耐寒
性比较差 ,越冬后叶片全部枯死 ,而偏凸山羊草 、
柱穗山羊草的耐寒性较好 ,分别为叶尖受冻发黄
和无冻害;在单株分蘖数 、株穗数和结实率等方
面 ,SDA U18低于其双亲;在每穗小穗数 、穗粒数
等方面与其亲本相近;在白粉病与条锈病的抗性
方面 ,SDAU18与其双亲均表现免疫 ,而铭贤 169
(对照)对白粉病 ,辉县红(对照)对条锈病均表现
高感 。
　　由表 2 还可看出 , SDA U18 及其双亲(尤其
是 SDAU18的双亲)的株穗数远远大于其年后分
蘖数 ,这说明 SDA U18及其双亲年后(3月 26日
以后)继续分蘖并成穗的能力很强。SDA U18在
山东泰安地区的抽穗期一般为 5月 4日左右 ,与
当地普通小麦的抽穗期(5 月 1 日前后)非常相
近 ,二者的花期能够相遇 ,从而为偏凸山羊草和柱
穗山羊草优异性状向普通小麦的转移创造了条
件。
3　讨　论
细胞学鉴定结果表明 , SDA U18是一个偏凸
山羊草和柱穗山羊草的完全多倍双二倍体 ,它具
有双亲的优良性状 ,如分蘖力强 、成穗率高 、抗病
性好 ,抽穗期与普通小麦相近等 ,并且与普通小麦
一次杂交便可同时转移两个物种的遗传物质 。因
此 ,它可作为向小麦转移偏凸山羊草和柱穗山羊
草优良基因的种质材料 ,在小麦遗传改良中可能
20 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　26 卷
具有重要应用价值。
偏凸山羊草和柱穗山羊草皆为四倍体种 ,且
都含有两个 D染色体组 。从理论上讲 ,由它们合
成的完全多倍双二倍体 ,在 PMC M I中可能联会
成较高频率的四价体 。但染色体构型分析结果表
明 ,在 SDA U18的 PMC M I染色体构型中四价体
出现频率很低 ,几乎全部是二价体。这可能是由
于柱穗山羊草中含有部分同源染色体联会的抑制
基因[ 11] ,也可能是由于偏凸山羊草和柱穗山羊草
的 D染色体组在各自进化过程中已发生了较大
的遗传变化 ,这还有待于进一步研究。
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21 3 期　　　　　　　　　　王玉海等:偏凸-柱穗山羊草多倍双二倍体 SDAU18 的鉴定