全 文 ：偏凸山羊草的核型和 C-带研究
徐如宏　张卫兵　王歆
(贵州大学农学院麦作研究中心　贵阳　 550025)
摘　要: 通过对偏凸山羊草的核型和 C-带分析研究表明 ,偏凸山羊草的 D染色体组与节节麦的 D染色体组很相似 ,其可能
来自于节节麦 ; Mv 染色体组臂比较大 ,有 2对普通小麦所没有的近端着丝粒染色体 ,且所显 C-带带型与普通小麦的染色
体组有明显区别。
关键词　偏凸山羊草　核型　 C-带
偏凸山羊草 ( Aegilops ventricosa L. 2n= 28, DDMvM v )起源于地中海西部沿岸地区 ,是山羊草属的一种草本
植物。早在六七十年代欧美育种家 ( Maia, 1967; Doussinaul t, 1974)就将其应用到小麦育种上 ,并将其 7D染色体
上的抗眼斑病基因转移到了小麦品种中 [ 1]。此外 ,国外利用偏凸山羊草与硬粒小麦、圆锥小麦、波斯小麦及二粒小
麦等杂交 ,发现所得到的后代表现对小麦白粉病、锈病高抗或免疫 [2 ] ,具有耐盐、耐寒、蛋白质含量高等优良性状 ,
而我国育种家利用偏凸山羊草细胞质育成的 V型小麦雄性不育系 [3 ] ,易保持 ,也易恢复 ,容易实现三系配套 ,在
小麦杂种优势利用中发挥了重要作用。
偏凸山羊草作为一个优良的种质资源 ,开展对其染色体组的研究非常有必要 ,这有助于了解偏凸山羊草的遗
传背景及其与普通小麦之间的亲缘关系 ,有利于将其有效地利用到小麦育种中。 而从国内外至今的文献看 ,虽然
早在六七十年代就己开展了对偏凸山羊草的杂交育种工作 ,但对其染色体组的核型和带型的研究仍然较少。 因
此 ,我们通过对偏凸山羊草的核型和 C-带带型进行分析研究。建立相应的模式带型 ,以为进一步的遗传研究提供
有用的参考依据。
1　材料和方法
实验所用的偏凸山羊草种子由我单位张庆勤教授提供。用当年收获的种子 ,在 25℃恒温箱中发芽 ,当根尖长
到 1cm左右时:剪取根尖在冰水混合物中冷冻处理 25h,然后换卡诺固定液 ( 3∶ 1固定 3～ 5天后分别进行核型
和 C-带的研究。
1. 1　核型研究
切取固定 3～ 5天后的根尖端 ,用 1%醋酸洋红染色 2～ 4h,然后用 45%醋酸压片 ,镜捡并选取分裂相好的细
胞照相、 作核型分析。核型分析按照 Levapi ( 1964) [4 ]的标准进行 ,偏凸山羊草染色体组的划分和排列参考
Kihara、 Skujaninova-Ko rczagina[5 ]的报告。核型观察 20个细胞计数 ,核型分析取 5个细胞的平均值。
1. 2　 C-带研究
切取固定 3～ 5天后的根尖端 ,用 45%醋酸制片 ,选取分裂相好的冷冻揭盖片后 ,用 99%乙醇过夜处理 ,然后
干燥 ,即可作 C-带处理。所采用的 C-带流程参照 Gill( 1991) [6 ]的方法进行 ,略有改动 ,流程如下: 干燥制片于 0. 2
MHCl中 60℃处理 2. 5min→同温度水洗 ,晾干→室温下 5% Ba ( O H) 2溶液 8min→水洗 ,晾干→ 2× SSC溶液
60℃保温 1小时→同温度水洗 ,晾干→ 2. 5% Gimesa染色液染色 30min→二甲苯透明→镜检 ,照相 ,最后绘出带
型模式图。
2　结果与分析
2. 1　偏凸山羊草的核型分析
偏凸山羊草的核型分析见表 1。偏凸山羊草有 5对中部着丝粒染色体 , 7对近中部着丝粒染色体 (其中有 1对
随体染色体 )和 2对近端着丝粒染色体 ,核型公式为 2n= 4x= 28= 10m+ 14sm ( 1SAT)+ 4st。体细胞染色体的中
期分裂相见图 1,核型模式图见图 2。
偏凸山羊草的 D染色体组核型公式为 5m+ 2sm( 1SAT) ;其中 5D染色体具随体 ,这正好与节节麦 D染色体
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种子　 Seed　 2000年　第 1期　 (总第 107期 )
贵州省科委科技基金资助项目部分研究内容
DOI : 10. 16590 /j . cnki . 1001 -4705. 2000. 01. 041
组核型公式相同 ,节节麦的 5D染色体也有随体 [7 ] ,由此 ,从核型研究看 ,偏凸山羊草中的 D染色体组可能来自于
节节麦。
偏凸山羊草的 Mv染色体组相对长度较接近 ,在 13. 2～ 15. 3之间。 且臂比都较大 ,没有中部着丝粒染色体 ,
而为近中部和近端着丝粒染色体 ,这与普通小麦的所有染色体组都不相同。特别是 Mv染色体组中有 2对臂比大
于 3的近端着丝粒染色体 ,易与普通小麦染色体相区别 ,这是普通小麦染色体中所没有的。
图 1　体细胞染色体　　　　　　　　　　图 3　体细胞染色体的 C-带
图 2　核型模式图　　　　　　　　　　　图 4　 C-带带型模式图
表 1　偏凸山羊草染色体组的相对长度与臂比
染色体
编号 长臂 短臂 长度
相对长度
(% )
臂比
( L / S)
类别
1D 5. 43 3. 85 9. 28 12. 5 1. 41 m
2D 6. 05 5. 02 11. 07 14. 9 1. 21 m
3D 7. 10 4. 92 12. 02 16. 2 1. 44 m
4D 5. 71 3. 10 8. 81 11. 9 1. 84 sm
5D* 8. 25 4. 58 12. 83 17. 3 1. 80 sm
6D 5. 17 4. 42 9. 59 12. 9 1. 17 m
7D 5. 50 5. 13 10. 63 14. 3 1. 07 m
1Mv 7. 05 3. 50 10. 55 13. 2 2. 01 sm
2Mv 7. 30 4. 13 11. 43 14. 3 1. 77 sm
3Mv 8. 02 2. 83 10. 85 13. 6 2. 83 sm
4Mv 7. 45 3. 13 11. 25 14. 1 2. 38 sm
5Mv 8. 74 3. 50 12. 24 15. 3 2. 50 sm
6Mv 9. 02 2. 50 11. 52 14. 4 3. 61 st
7Mv 9. 46 2. 45 11. 91 14. 3 3. 86 st
　　　　* 为随体染色体 ,随体不计算长度
2. 2　偏凸山羊草 C-带带型分析
根尖细胞中期分裂相的 C-分带如图 3所
示。从所有 28条染色体的特征带型可以将它们
分别鉴定出来。由此建立的染色体模式带型如
图 4所示。根据模式带型 ,偏凸山羊草的 D染
色体组中除 5D染色体在随体和着丝粒附近显
带较强外:其余染色体显带少而较浅 ,与节节麦
D染色体组基本相同 ,而与普通小麦 D染色体
组很相似。
偏凸山羊草的 Mv 染色体组显带较为丰
富 ,其中 1M v染色体主要在着丝粒位置显带且
明显。另外在长臂的中部和端部还有二条弱带 ;
2M
v染色体在短臂和长臂的近着丝粒位置都有
较丰富的强带区 ,并在长臂的端部还有一弱带 ;
3M
v染色体在短臂端部和长臂的近中部各有一强带 ,并在长臂的近端和端部各有一弱带 , 4Mv染色体仅在短臂和
长臂的近端部各有一较强带 ,它是 Mv 染色体组中显带最少的染色体 ; 5Mv染色体在长臂和短臂的近着丝粒位
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种子　 Seed　 2000年　第 1期　 (总第 107期 )
置 ,以及长臂的中部都有较强带 ,并在长臂的近端还有一弱带 ; 6Mv染色体是近端着丝粒染色体 ,臂比为 3. 61,在
短臂和长臂的近着丝粒位置都有一强带 ,并在长臂的中、端部还有一较强带。 7Mv染色体是 Mv染色体组中臂比
最大的染色体 ,臂比为 3. 86,显带也最为丰富 ,在整条染色体上都有较明显的特征带。
3　讨论
通过研究表明 ,偏凸山羊草 D染色体组的核型和带型与节节麦 D染色体组的基本相同 ,而与普通小麦 D染
色体组很相似 ,从而进一步证明了偏凸山羊草的 D染色体组可能来自于节节麦 ,节节麦很可能是偏凸山羊草 D
染色体组的供体。而许多研究已经表明节节麦可能是普通小麦 D染色体组的供体 ,由此 ,偏凸山羊草 D染色体组
和普通小麦的 D染色体组之间也有较大的同源性。
从核型分析结果看 ,偏凸山羊草 Mv染色体组的所有染色体臂比都较大 ,为近中和近端着丝粒染色体 ,且短
臂都较短 ,比较容易辩认 ,易与普通小麦染色体相区别 ,根据 C-带带型也发现 Mv染色体与普通小麦染色体显带
不同 ,可以将它们区别开来。但偏凸山羊草 Mv染色体组的 C-带带型分布丰富 ,染色体的异质化程度较高 ,这与
普通小麦的 B染色体组相似 ,例如 , Mv染色体中的 1Mv、 2M v、 7Mv染色体等在染色体的着丝粒、中部及端部位置
都有较明显的带纹 ,与普通小麦 B染色体组的显带相似 ,但对于两者之间是否具有一定的进化或部分同源关系 ,
对此尚待进行深入研究 ,才能得到可靠的结论。
应指出的是 ,我们在以前的研究中认为偏凸山羊草仅有 1对近端着丝粒染色体 ,而有 2对随体染色体 [8 ]。 在
本研究中 ,通过核型研究 ,结合带型分析 ,并经过认真比较 ,不仅将偏凸山羊草的各染色体组识别出来 ,还确认了
偏凸山羊草中应有 2对近端着丝粒染色体 ,并仅有 1对随体染色体 ,即 5D染色体。
虽然早在六七十年代就已开展对偏凸山羊草的杂交育种研究 ,但除偏凸山羊草的抗眼斑病基因育成品种应
用到生产外 ,其它优良基因仍然没得到有效利用 ,通过对偏凸山羊草的核型和 C-带研究 ,表明偏凸山单草 M v染
色体组与普通小麦染色体有明显差异 ,由此在进行遗传育种工作时 ,可利用其核型和带型作为一个容易识别的细
胞学标志性状 ,选育出偏凸山羊草 M v染色体的附加系、代换系或易位系 ,以增进偏凸山羊草在小麦育种中的利
用 ,丰富小麦的遗传背景。
参考文献
1　 F. G. G. Lupton著 ,北京农业在遗传育种研究室译 ,小麦育种的理论基础 ,北京农业大学 出版社 , 1988: 208～ 227; 444～ 453
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3　张改生 ,杨天章 .偏型 ,粘型和易型小麦雄性不育系的初步研究 ,作物学报 , 1989, 15( 1): 1～ 10
4　 Levan. A. Fr edga. K and Sandberg . A. A Nomenca la tur e fo r Centromeric Position on Chromosomes He reditas, 1964, 52: 201～
220
5　木原均 ,小麦の研究 ,东京养贤堂 , 1954, 490～ 491; 542～ 545
6　 Gill. BS. Friebe. B and Endo . T. R Standa rd kar yo type and nomencla ture sy stem for deseripitio n o f chr omosome bands and
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7　 Friebe. b. , Mukal. Y and Gill. B. S. C-banding po lyo rphisms in severa l accessions o f Triticum tauschill (Aegilops squarrosa) .
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8　张卫兵 ,徐如宏 ,张庆勤 .硬粒小麦与偏凸山羊草部分双二倍体的核型研究 .种子 , 1998, 2: 1～ 3
Analysis of Karyotype and C-Banding Pat tern of Aegilops Ventricosa L.
Xu Ruhong　 Zhang Weibing　 Wang Xin
( Co lleg e o f Ag rilcurture, GuiZhou Univ ersity, Gui Yang 550025)
Abstract
The authors have studied the karyo type and Giemsa C-banding pat tern o f Aegi lops ventricosa L. . The
resul t show s that D-genome of Aegilops ventricosa L. is similar to that o f genome o f Aegilops squarrosa ( DD)
and that Aegilops squarrosa ( DD) might be D-genome progenitor of Aegilops ventricosa L. . The M
v
-genome of
Aegilops ventricosa L. have tw o subtelocentric ch romosomes, thei r a rm ratio larg er than chromosome of
common whea t. They are none ch romosome in common wheat , and the C-banding pat tern of M v-gnome in
Aegilops ventricosa L. dif ferent f rom chromosome of common whea t.
Key words　Aegilops ventricosa L.　 kary otype　 C-banding pat tern
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种子　 Seed　 2000年　第 1期　 (总第 107期 )