全 文 ：第 26卷　第 6期 西北农业大学学报 Vol. 26 No. 6
1998年 12月 Acta Univ. Ag ric. Bo reali-occidenta lis Dec. 1998
单芒与粘果山羊草细胞质小麦雄性不育系比较
Ⅰ .恢保关系及单倍体发生频率
朱列层　胡银岗　马翎建　宋喜悦
奚亚军　刘曙东　杨存义　何蓓如
(西北农业大学农学系 ,陕西杨凌 712100)
　　摘　要　利用单芒山羊草细胞质雄性不育系 U401、 U402、 U8567、 U513,粘果山羊草细
胞质雄性不育系 K401、 K402、 K8567、 K513,及其同型保持系 A401、 A402、 A8567、 A513与 10
个普通小麦品系杂交 ,测定和比较其恢保关系和单倍体发生频率 ,结果表明 , U型不育系与 K
型恢保关系基本一致 ,但也存在差异。 U型不育系育性恢复较 K型难 ,且更易受气候条件影
响。 U型不育系诱导单倍体频率较 K型高。
关键词　单芒山羊草 ,粘果山羊草 ,雄性不育系 ,细胞质效应 ,恢保关系 ,单倍体
分类号　 S512. 103. 51
就生产而言 ,恢保关系和单倍体发生频率是决定小麦雄性不育系是否具有利用价值
的重要性状 [1 ]。单芒山羊草 ( Ae. Uniaristata )小麦细胞质雄性不育系 ,是一种新型不育类
型 , Tsunew aki等人 [1 ]对 12个不同核型的 40个小麦异质系研究指出 ,单芒山羊草是小麦
雄性不育系利用上最有价值的细胞质之一 ,其育性恢复机制与 K型相似。张改生 [2 ]认为 ,
单型不育系 (以下简称 U型 ) ,保持系少 ,恢复系多 ,并且高恢复材料比例较大。本试验在
此基础上 ,通过对 4种具有相同核型的 U型、 K型小麦雄性不育系及其同型保持系在 10
个普通小麦品种杂交的 F1 ,测定其恢复度和单倍体发生频率。 从而探讨 U型不育系在杂
交小麦生产上的利用价值。
1　材料和方法
1. 1　试验材料
　　本试验选用的材料有: ①西北农业大学 K型杂交小麦课题组利用单芒山羊草细胞质
小麦“中国春”与 4个普通小麦品系回交育成的具有单芒山羊草细胞质的 U型不育系
U401、 U402、 U8567、 U513和西北农业大学 K型杂交小麦课题组利用粘果山羊草 ( Ae.
kotschyi )“中国春”小麦与上述 4个小麦品系回交育成的具有粘果山羊草细胞质的 K型不
育系 K401、 K402、 K8567、 K513,这两种不育系均已回交 4代以上 ,不育性稳定 ;②同型保
持系 401、 402、 8567、 513;③ 10个普通小麦品种为 90( 25) 25、 502、 259、金浪 18(以下简称
金浪 )、伏农 3365(以下简称伏农 )、 TB902、 843380(以下简称 3380)、 3314、 2517、 8428.
1. 2　试验方法
1. 2. 1　杂交方式和试验设计　 1994～ 1995年 ,以 U513、 K513、 513与 10个普通小麦品
收稿日期　 1997-12-10
课题来源　国家“九五”攻关项目 , 95-02-02-05
作者简介　朱列层 ,女 , 1964年生 ,助研 ,硕士 ;现在陕西省农业科学院小麦研究中心工作 ,陕西杨凌 712100
系杂交 ,其 F1按裂区设计在田间种植。1995～ 1996年度 ,以 U401、 U402、 U8567、 U513和
K401、 K402、 K8567、 K513及 401、 402、 8567、 513作母本与同样 10个普通小麦品种杂交
组成 3种细胞质的 120个组合 ,其 F1按裂裂区设计在田间种植 ,以母本核型为主区 ,父本
核型为副区 ,细胞质类型为副副区。 全部试验种植于西北农业大学试验农场 ,重复 2次 , 2
行区 ,行长 1 m,行距 30 cm,株距 3 cm,管理同大田。
1. 2. 2　田间调查及统计方法　收获前调查 F1套袋自交结实率和单倍体发生频率。
自交结实率 = 小穗两侧基部小花结实数有效小穗不清× 2 ×%
单倍体发生频率 = 每小区单倍体株数每小区总株数 ×%
2　结果与分析
2. 1　 U型不育系与 K型不育系的恢保关系
　　由表 1可知 , 259、 90( 25) 25既是 U型恢复系也是 K型恢复系 , TB902、 3380、金浪同
时对 U型和 K型不育系具有部分恢复能力。对 K型不育系保持的 8428和 3314亦为 U
型保持系 ,表明 U型不育系与 K型不育系在恢保关系上有一定共同性 ,但也存在差异。对
K401表现不育的 2517,对 U 401表现部分恢复 ,恢复度为 26. 57% ;对 K402表现部分恢
复的伏农 ,对 U402接近完全保持。根据 1996年结果 , 502对 U型和 K型 402、 8567、 513
均表现恢复和部分恢复 ,而对 U401和 K401恢复度很低。 分别为 1. 47%和 6. 12% ,说明
不论是 U型不育系还是 K型不育系 ,在育性恢复性能上存在着明显的核质互作。
表 1　 U型与 K型杂种恢复度 %
♀
TB902 伏农 3380 金浪 259 90( 25) 25 502 2517 3314 8428 平均
A401 85. 40 86. 24 95. 70 97. 30 88. 30 86. 88 94. 10 91. 91 90. 37 88. 39 90. 46
U401 24. 20 17. 38 31. 79 59. 62 58. 52 71. 17 1. 74 26. 57 0. 44 0. 00 29. 14
K401 40. 40 15. 62 28. 05 50. 49 68. 75 83. 99 6. 12 0. 00 0. 00 2. 21 29. 56
A402 86. 63 84. 15 100. 00 95. 50 76. 40 80. 61 89. 43 100. 00 77. 50 93. 23 88. 35
U402 29. 92 2. 75 38. 83 43. 12 63. 09 77. 61 39. 82 0. 83 0. 00 0. 28 29. 61
K402 62. 48 13. 75 51. 26 58. 36 80. 36 89. 32 69. 85 2. 37 0. 72 1. 98 43. 05
A8567 93. 67 88. 61 100. 00 87. 67 99. 10 83. 26 100. 00 100. 00 96. 10 94. 90 94. 33
U8567 47. 91 24. 59 63. 25 62. 04 97. 02 69. 58 32. 07 2. 75 0. 00 0. 00 39. 92
K8567 48. 73 27. 72 60. 34 63. 09 85. 42 85. 31 48. 57 1. 32 0. 00 0. 00 42. 05
A513 86. 40 86. 79 82. 12 89. 43 90. 12 80. 20 81. 50 86. 80 89. 20 95. 70 86. 83
U513 26. 90 38. 94 37. 40 47. 58 81. 29 72. 93 40. 48 0. 22 0. 17 0. 00 34. 59
U513* 20. 68 24. 00 21. 23 72. 05 49. 39 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 20. 82
K513 41. 53 57. 70 49. 78 71. 50 81. 95 75. 57 51. 54 0. 00 0. 22 0. 03 42. 98
K513* 43. 18 34. 70 41. 86 78. 80 69. 25 43. 70 0. 00 0. 00 0. 00 34. 61
　　注:表中带* 者为 1995年结果 ,其他均为 1996年结果。
表 1还表明 , K型和 U型的共同恢复系及部分恢复系与 K型和 U型不育系杂交 ,其
F1自交结实率绝大多数表现为 U型低于 K型。
2. 2　不同年份对 U型与 K型杂种育性的影响
就总体而言 , U型与 K型杂种 , 1996年套袋自交结实率不同程度高于 1995年 , U型
22 西北农业大学学报 第 26卷
杂种两年间差异为 11. 6% ,达 0. 05显著水平 ,而 K型为 7. 16% ,未达 0. 05显著水平。说
明 U型杂种的育性较 K型年际间差异大 ,对不同年份的光、温等气候条件更为敏感。特别
是 U513× 502组合 , 1995年自交结实率为零 ,而 1996年为 40. 48% ,由此可以推测 , 1996
年扬花期前后的低温 ,可能更有利于这两种细胞质杂种 ,尤其是 K型杂种育性的恢复。
分析表 1还可知 ,不同细胞质类型的同一核型组合 ,其年际间差异水平不同 ,反映了
年际间自然条件影响下核质互作关系的显著性。
2. 3　 U型与 K型杂种单倍体发生频率
由表 2看 , U型杂种单倍体发生频率为 7. 25% , K型杂种单倍体发生频率为 6. 15% ,
U型杂种单倍体发生频率较 K型高。父母本不同 ,单倍体发生频率有很大差异。如 U8567
× 8428组合单倍体发生频率为 28. 70% ,而 U401×伏农 , U402×伏农 , U513×伏农 ,
U402× 259, U513× 90( 5) 25, U402× 502, U513× 502, U 513× 3314均未发现单倍体。
表 2　 F1杂种单倍体发生频率 %
♀
TB902 伏农 3380 金浪 259 90( 25) 25 502 2517 3314 8428 平均
U401 16. 65 0. 00 5. 00 5. 00 8. 38 6. 65 6. 65 6. 70 5. 00 13. 30 7. 33
K401 8. 35 5. 00 3. 35 5. 00 3. 35 5. 00 10. 00 21. 65 5. 00 4. 15 7. 09
U402 10. 00 0. 00 6. 70 1. 65 0. 00 20. 00 0. 00 1. 65 11. 70 1. 65 5. 34
K402 1. 65 0. 00 1. 65 8. 30 5. 00 6. 70 0. 00 0. 00 6. 70 0. 00 3. 00
U8567 11. 65 15. 00 6. 70 11. 70 6. 70 14. 65 20. 00 23. 35 3. 30 28. 70 14. 18
K8567 1. 65 10. 00 13. 35 6. 70 15. 00 18. 35 11. 65 5. 00 8. 30 18. 30 10. 83
U513 0. 00 0. 00 1. 65 1. 65 1. 65 0. 00 0. 00 5. 00 0. 00 1. 65 1. 16
K513 3. 30 0. 00 0. 35 0. 00 5. 00 0. 00 1. 65 3. 00 1. 65 3. 30 2. 63
总计 53. 25 30. 00 46. 75 40. 00 45. 08 71. 35 49. 95 66. 35 41. 65 71. 05
平均 6. 66 3. 75 1. 04 5. 00 5. 60 8. 92 6. 24 8. 29 5. 21 8. 88
3　小结与讨论
3. 1　 U型不育系及其恢保关系
　　 U型不育系与 K型不育系恢保关系基本一致 ,既有较多恢复系又有较多的保持系 ,
但 U型不育系育性似乎较 K型难恢复 ,并且易受环境影响。
有关 U型与 K型育性遗传及恢保关系 , Tsunew aki , Mukai等研究认为 , U型不育系
与 K型相似 ,凡具有 1B /1R染色体易位系的普通小麦品种是其保持系 ,不含 1B /1R染色
体易位系的普通小麦品种是其恢复系 ,并且认为中国春 1BS上有一个显性育性恢复基因
Rfnl,控制其育性的恢复 [ 1, 3]。Tsunew aki等人通过等位性测验证明 Rfnl与控制 K型育性
的基因 1BS染色的 Rfvl是等位的 ,说明了 U型与 K型恢保关系的一致性 [1 ]。我国学者王
培田研究指出 ,位于 IBS染色的 Rfvl基因为 K型的主效育性恢复基因 , K型不育系育性
恢复除受 Rfv l基因控制外 ,还受其他微效基因和修饰基因控制。从本试验结果可以推测 ,
U型不育系育性恢复也是由两对或两对以上基因控制的。 其主效基因与 K型相同 ,但微
效基因和修饰基因可能存在差异。
3. 2　 U型不育系单倍体发生
U型不育系及其杂种单倍体频率较 K型高 ,可能给 U型不育系在生产上的利用造
23第 6期 朱列层等:单芒与粘果山羊草细胞质小麦雄性不育系比较
成一定困难。
有关外源细胞质诱导小麦单倍体 ,国内外已做过的大量研究认为 ,单倍体是通过孤雌
生殖产生的 ,不仅受 1RS染色体片段上的控制孤雌生殖的 ptg基因控制 ,且与父母本基
因型密切相关 [4～ 9 ]。本试验结果也证明了这一点。 U型不育系与 K型不育系一样在 8567
背景下产生较多单倍体 ,而在 402, 513背景下单倍体发生率很少 ,甚至未发现单倍体。 就
本试验而 ,虽然 U型细胞质诱导单倍体频率高于 K型 ,但由于其核质区互作的显著性 ,可
以找到不诱导单倍体的 U型保持系和恢复系。
参 考 文 献
1　 Tsunewakik. Genome-Plasmon interact ion in wh eat. Jpn J Genetic, 1993, 68: 1～ 34
2　张改生 .单型小麦雄性不育系的育成及育性恢复性能的研究初报 .陕西农业科学 , 1991( 5): 4～ 7
3　 Mukai Y. Determination of the chromosome arm carrying a male ferti li t y res to ring g ene agains t the cytoplasm of
Ae. Uniari stata in w heat. M em Osaka Kyoiku Univ , 1983: 43～ 53
4　 Mukai Y. Genetic s tudies of th e wh eat haploid induced by alien cytoplasm. Mem Osaka Kyoiku Univ SerⅢ , 1981,
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5　 Mukai Y, Yak anish S. Genetic mechanism of pathenogenesi s in common w h eat w i th alien cytoplasms. Jap J Genetic,
1983, 58( 6): 665～ 671
6　 Panoyotov I. New cytoplasm male s terili ty sources in common w h eat: th eir g enetic and breeding cinsid eration. Th e-
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7　 Tsnunewaki K. Gnetic diversi ty of th e cytoplasm in Tri ticum and Aegilops. Tok yo: Japan Society for th e Promot ion
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8　杨天章 ,刘庆法 ,张改生 .粘果山羊细胞质诱导小麦单倍体的研究 .西北植物学报 , 1989( 2): 63～ 69
9　刘庆法 ,杨天章 ,张晓琴 .外源细胞质诱导小麦单倍体的机理与应用研究 Ⅰ 影响 Ptg基因表达的核遗传因素 .西北
农业大学学报 , 1992, 20( 1): 17
A Comparasion o f Wheat CMS Lines of Ae.Uniaristata and
Ae. Kotschyi Cy toplasms
Ⅰ . Restoring and M aintaining Relationship and Haploid Frequency
Zhu Lieceng　Hu Yingang　Ma Lingjian　 Song Xiyue
Xi Yajun　 Liu Shudong　 Yang Cunyi　He Peiru
(Depar tment of Ag ronomy ,Nor thwestern Ag ricu ltu ral Universi ty ,Yang lin g , Shaanxi 712100)
Abstract　 Ae. Uniaristata cy toplasm wheat male sterile lines U401, U402, U8567,
U513, Ae. Kotschyi CMS lines K401, K402, K8567, K513 and their maintainer lines
A401, A402, A8567, A513 w ere cro ssed w ith 10 common wh eat lines. The restoration
and maintaining relationship and haploid f requency w ere determined. The result indicat-
ed tha t the relationship of resto ra tion and maintaining of w hea t CM S lines o f Ae. U-
niaristata cy toplasm w as almost identical to tha t of K type CM S lines, though some dif-
ferences exist betw een them. The fer tili ty o f U type CM S lines w as mo re dif ficul t to be
resto red. The U type cy toplasm caused slightly higher haploid frequency than K type.
Key words　 Ae. Uniaristata , wheat CM S line, cy toplasm effect , resto ration and
maintaining rela tionship, haploid f requency
24 西北农业大学学报 第 26卷