全 文 ：西北农业学报 1999 , 8(3):48～ 52
Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica
文章编号:1004-1389(1999)03-0048-05
单芒山羊草与粘果山羊草胞质雄
性不育系细胞质效应比较
宋喜悦 , 刘曙东 , 朱列层 , 胡银岗 , 奚亚军 , 马翎健 , 徐 洁 , 李宏斌 , 何蓓如
(西北农业大学农学系 ,陕西杨陵 712100)
摘 要:利用单芒山羊草细胞质雄性不育系(U型不育系)U401 、U402、U8567 、U513 , 粘果山羊草细胞质雄
性不育系K401 、K402、K8567、K513 及其同型保持系 A401、A402 、A8567、A513 分别与 10 个普通小麦品种杂交 ,
对其F1 及其亲本 ,不育系 、保持系主要农艺性状 、恢保关系及单倍体发生频率研究表明:①相比于 A型与 K
型细胞质 , U型细胞质在农艺性状上无显著不良效应;② U型细胞质杂种较 K 型杂种籽粒发芽率高 ,籽粒饱
满 ,容重增大;③U型细胞质较 K型细胞质可能有更强的抗白粉病能力;④U 型不育系与K 型不育系恢保关
系基本一致 ,但也有差异 , U 型不育系育性恢复较 K 型难 , 且更易受气候因素影响;⑤ U型细胞质诱导单倍
体频率较K 型高 ,但其核质互作效应显著。
关键词:单芒山羊草;粘果山羊草;小麦雄性不育系;细胞质效应
中图分类号:S334.5 文献标识码:A
1962年Wilson和 Ross育成的 T 型小麦不育系一直是各国杂交小麦研究的基础材料。但大量研究
表明 ,T 型不育系恢复源少 ,恢复性遗传复杂 ,种子皱缩 ,大面积应用于杂交小麦生产难度较大。近年
来 ,人们纷纷开展小麦近缘植物细胞质的研究 ,试图找到更优良的新型不育类型 。Tsunewaki[ 7] 等对 12
个不同核型的 40个小麦异质系研究指出 ,单芒山羊草细胞质属Mu 类 ,是在小麦雄性不育系利用上最
有前途的细胞质类型之一 。Panayotov[ 6]对小麦栽培品种 Penjamo62 、Siete Cerros 66 的 129个近缘种属的
异质系研究表明 ,单芒山羊草细胞质对普通小麦有明显的抑制作用 。因此 ,单芒山羊草细胞质不育系
(以下称为 U型不育系)的利用尚存在较大争议 。张改生[ 2]对 U型不育系育性恢复性能进行了初步研
究 ,徐乃瑜 、易自力等[ 1]及薛玺 、王建革等[ 4]也在其研究中涉及这方面内容 ,但有关其细胞质效应及其基
本遗传特性尚未见到较系统的报道 。
1 材料和方法
选用的小麦试材为:①笔者利用单芒山羊草细胞质“中国春”育成的具有单芒山羊草细胞质的 U
型不育系 U401 、U402 、U8567 、U513;②笔者利用粘果山羊草细胞质的“中国春”育成的具有粘果山羊草
的K型不育系 K401 、K402 、K8567 、K513。这2种细胞质不育系均已回交 4代以上 ,不育性稳定;③同型
保持系 A401 、A402 、A8567 、A513;④小麦品种(系)90(25)25 、502 、259 、金浪 18(以下简称金浪)、伏农 3665
(以下简称伏农)、TB902 、843380(以下简称 3380)、3314 、2517 、8428。
杂交方式及遗传设计 1994 ～ 1995年度以 U513 、K513 、513作母本 ,10个普通小麦品种(系)作父本
杂交 ,其 F1 及不育系 、保持系按裂区设计种植 ,以细胞核为主区 ,细胞质为副区。
收稿日期:1998-06-24 修回日期:1998-11-23
1995 ～ 1996年度 ,以 U401 、U402 、U8567 、U513 、K401 、K402 、K8567 、K513 、A401 、A402 、A8567 和 A513
作母本与 10个普通小麦品系杂交组成 3种细胞质的 120个组合 F1 ,其 F1 及不育系 、保持系按裂裂区试
验设计种植 。以母本核型为主区 ,父本核型为副区 ,细胞质类型为副副区 ,重复 2次 , 2行区 ,行长 1 m ,
行距 30 cm ,株距3 cm ,所有田间试验均在西北农业大学实验农场进行 ,管理同大田 。
农艺性状测定 田间测定不育系 、保持系及其 F1杂种的有效分蘖数 、抽穗期 、株高 、穗下第 1节 、第
2节长度 、旗叶长×宽 、每穗小穗数 、穗长及 F1 套袋自交结实率(国内法)和单倍体发生频率。每小区调
查10株 ,取平均数 。收获后室内考种测定千粒重和容重。由陕西省小麦研究中心品质分析室测定蛋白
含量 、硬度及沉淀值(SDS)。
旗叶叶绿素含量测定 花后 15 d采摘无病虫感染旗叶叶片 ,用丙酮乙醇混合法提取 , 751分光光度
计在 663 nm、645 nm和 652 nm波长下比色 ,计算叶绿素含量。
杂种发芽力测定 1995年收获 F1 杂种种子 ,随机选取 100粒 ,重复 2次 ,每重复 50粒 ,做发芽试
验 ,发芽温度为 25℃,6 d后统计发芽率 。
抗白粉病鉴定 由陕西省植保所对 12个同核异质系进行苗期和成株期白粉病抗性鉴定 ,苗期鉴定
发病叶位 、严重度 、反应型 ,成株期鉴定反应型 、病叶普遍率及病情指数。
病情指数:0 ～ 20;21 ～ 40抗 ;41 ～ 60 中抗 ;61 ～ 80 中感 ;>80高感。
2 结果与分析
2.1 U型不育系 F1 育性 、恢保关系及恢复性能
结果表明(表 1),259 、90(25)25是 K型和 U型不育系的共同恢复系;TB902 、502 、3380 、金浪对2种不
育系均具有恢复能力;8428 、3314同是 K型和 U型的保持系;说明U型不育系与 K型不育系在恢保关系
上有一定的共同性 ,但也不尽相同 。对K401表现不育的 2517 ,对U401表现部分恢复;对K402表现部分
恢复的伏农 ,对 U402接近完全保持。而 502对 K 型和 U型 402 、8567 、513 均具有恢复能力 ,但对 U401
和K401的恢复度很低 ,说明 U型不育系与 K型不育系一样 ,在育性恢复上存在明显的核质互作 。从表
1还可看出 ,同一恢复系分别与 K型和 U型不育系杂交 ,大多数 K型杂种的恢复度较 U型高 ,U型不育
系的易恢复性能比K型不育系差 ,意味着其恢复性遗传较为复杂。
表 1 U型与 K型杂种恢复度
Table 1 The restoration degree of U-type and K-type hybrids
亲本
Parents
TB902
伏农
Funong
3380
金浪
Jinlang
259 90(25)25 502 2517 3314 8428
401 U 24.20 17.38 31.79 59.62 58.52 71.17 1.74 26.57 0.44 0.00
K 40.40 15.62 28.05 50.49 68.75 83.99 6.12 0.00 0.00 2.21
402 U 29.92 2.75 38.83 43.12 63.09 77.61 39.82 0.83 0.00 0.28
K 62.48 13.75 51.26 58.36 80.36 89.32 69.85 2.37 0.715 1.98
8567 U 47.91 24.59 63.25 62.04 97.02 69.58 32.07 2.75 0.00 0.00
K 48.73 27.72 60.34 63.09 85.42 85.31 48.57 1.32 0.00 0.00
513 U 26.90 38.94 37.40 47.58 81.29 72.93 40.38 0.22 0.17 0.00
U＊ 20.68 24.00 21.23 72.05 49.39 0.00 0.00 0.00 0.00
K 41.53 57.70 49.78 71.5 81.95 75.57 51.54 0.00 0.22 0.03
K＊ 43.18 34.70 41.86 78.80 69.25 47.30 0.00 0.00 0.00
＊为 1995年结果 Is the result in 1995.
分析不同年份间杂交种的自交结实率可知 ,2种细胞质杂种 1996年度自交结实率高于 1995年 , U
型杂种2 a间差异为 11.69%,达显著水平 ,K型为7.16%,未达显著水平 。特别是 U513×502组合 ,1995
年自交结实率为 0 , 而 1996 年为 40.48 , 说明 U 型杂种的育性较 K 型对光 、温等气候条件更为敏
感。
2.2 杂种 F1单倍体发生频率
多数情况下 ,U型杂种单倍体频率为 7.25%,K型杂种为 5.87%,方差分析差异不显著 ,但保持系核
型与细胞质之间的互作达显著水平(表 2)。
493期 宋喜悦等:单芒山羊草与粘果山羊草胞质雄性不育系细胞质效应比较
表 2 F1杂种单倍体发生频率
Table 2 Haploid frequency of F l hybrids
♀ TB902 伏农
Funong
3380
金浪
Jinlang
259 90(25)25 502 2517 3314 8428 平均
Average
401 U 16.65 0.00 5.00 5.00 8.35 6.65 6.65 6.70 5.00 13.30 7.73
K 8.35 5.00 3.35 5.00 3.35 5.00 10.00 21.65 5.00 4.15 8.09
402 U 10.00 0.00 6.70 1.65 0.00 20.00 0.00 1.65 11.70 1.65 5.34
K 1.65 0.00 1.65 8.30 5.00 6.70 0.00 0.00 6.70 0.00 3.00
8567 U 11.65 15.00 6.70 11.70 6.70 14.65 20.00 23.35 3.30 28.70 14.80
K 1.65 10.00 13.35 6.70 15.00 18.35 11.65 5.00 8.30 18.30 10.83
513 U 0.00 0.00 1.65 1.65 1.65 0.00 0.00 5.00 0.00 1.65 1.16
K 3.30 0.00 8.35 0.00 5.00 0.00 1.65 3.30 1.65 3.30 2.66
平均 Average 6.66 3.75 5.84 5.00 5.63 8.92 6.24 8.33 4.17 8.88
2.3 籽粒性状及品质性状比较
分析结果表明 ,普通小麦细胞质 A型 、U型和 K型 ,3种细胞质杂种间千粒重 、容重 、蛋白质含量 、硬
度 、沉淀值差异 ,均达显著或极显著水平 ,在前 4种性状上存在明显的核质互作效应。
研究表明 ,(1)U型杂种千粒重为 51.78 g ,高出 A型(49.62 g)和 K型(46.51 g);(2)U型杂种平均
容重为93.72 g ,较A型(95.28 g)杂种容重降低 ,较K型(91.72 g)增加;(3)U型杂种蛋白质含量平均值
为19.74%,与K型(19.83%)杂种间无显著差异 ,但与A型(16.38%)差异显著;(4)U型杂交种硬度平
均值为 54 ,与 A 型(53.88)杂种差异不显著 ,但较 K 型(55.58)降低;(5)U 型杂种籽粒沉淀值为
38.45 ml ,较A型杂种沉淀值降低 5.47 ml ,与 K型(38.28 ml)杂种差异不显著 。
2.4 3种细胞质杂种旗叶叶绿素含量
分析表明 ,旗叶叶绿素 a含量及叶绿素总量在 3种细胞质之间的差异均未达显著水平 。说明 U型
细胞质与 K型细胞质一样对旗叶叶绿素含量的影响较少 。
2.5 3种细胞质对白粉病的抗性
2.5.1 3种细胞质不育系及其保持系抗白粉病能力 从苗期结果看 ,513和 401的同核异质系发病叶
位一致 ,严重度和反应型 U型大于 A型而与 K型接近或相同 ,但在成株期 ,U 型细胞质接近或低于 A
型 ,其综合指标病情指数分别为 61.33%和 65.33%,接近中抗水平 ,其病指顺序为 U513(61.33%)<
A513(69.00%)
3)。
表 3 3种细胞质对白粉病抗性比较
Table 3 Resistance to powdery mildew of the 3-type cytoplasm CMS lines and hybrides
试验材料
Test
materials
苗期 Seedling
发病叶位
Position of
diseased leaves
严重度(%)
Infection
density
反应型
Infection
type
成株期 Plant
反应型
Infection
type
病叶普遍率(%)
Incidences
病情指数(%)
Index
A513 1～ 3 5～ 20 2 , 3 3 95 69.00 中感 MS
U513 1～ 3 10～ 40 3 2 , 3 80 61.33 接近中抗 ∝MR
K513 1～ 3 10～ 40 3 2 , 3 95 70.00 中感 MS
A402 1～ 3 5～ 10 2 2 , 3 90 70.67 中感 MS
U402 1～ 3 10～ 40 3 2 , 3 85 65.33 接近中抗∝MR
K402 1～ 3 10～ 50 3 3 , 4 95 73.33 中感 MS
A513×259 1～ 3 10～ 30 3 3 , 4 100 84.00
U513×259 1～ 4 10～ 60 4 3 , 4 100 85.33
K513×259 1～ 3 10～ 50 4 4 100 86.67
A402×259 1～ 4 10～ 60 4 3 100 80.67
U402×259 1～ 3 5～ 20 2 , 3 3 90 70.00
K402×259 1～ 4 10～ 50 3 3 85 60.00
259 1～ 4 20～ 70 4 4 90 76.66
2.5.2 杂种F1抗性差异 由表3可知 ,3种核型的不育系及保持系与259杂交的F1 对白粉病抗性之间
50 西 北 农 业 学 报 8 卷
无明显规律性 。在 513 ×259 组合中 , U 型细胞质病指为 70%, 低于 A 型(80.67%), 高于 K 型
(60.00%),表明其抗性 U型大于A型 ,小于 K型。F1杂种 3种细胞质间抗性的不一致性可能与核质互
作 、父母本之间的互作有关。
2.6 植株农艺性状的比较
对3种细胞质杂种农艺性状统计检验表明 ,3种细胞质杂种农艺性状基本一致 ,但存在差异 。如 U
型杂种种子平均发芽率为 92.92%,高于 K型(86.75%)但低于A型(98.89%),达显著水平 。
3 小结与讨论
3.1 Panayotov[ 5 , 6]研究认为 ,U型细胞质对小麦生长有抑制作用 ,而常胁[ 7]认为 ,U型细胞质对普通小
麦无明显不良效应 ,本研究结果与常胁基本一致。就生产利用而言 ,U型细胞质与普通小麦及 K型细胞
质在农艺性状上可以说是同一水平的。
3.2 U型杂种较K型杂种籽粒发芽力显著增加 ,籽粒饱满 ,容重大 ,将有利于U型细胞质在生产上的应
用。但U型杂种千粒重较K型杂种显著增加 ,究竟是由于其细胞质不同引起的 ,还是由于 U型杂种自
交结实低于K型杂种而产生的效应 ,尚待进一步研究 。
3.3 常胁[ 8]等研究认为 ,U型不育系与 K型育性遗传及其恢保关系相似 ,凡具有 1B/1R染色体的普通
小麦品种是其保持系 ,不含 1B/1R染色体的普通小麦是其恢复系 ,并且认为中国春 1BS 上有一显性育
性恢复基因Rfnl控制其育性的恢复 。MuKai等[ 7]通过等位性测验证明Rfnl与控制K型育性恢复的基因
Rfvl等位 ,说明 U型与 K型恢保关系一致。王培田 、刘曙东 、何蓓如等研究指出 ,位于 1BS 染色体上的
Rfvl基因为K型主效育性恢复基因 ,K型不育系育性恢复系统除受主效 Rfvl基因控制外 ,还受其它微效
基因和修饰基因控制 。根据U型不育系育性恢复较 K型复杂 。可以推测:U型不育系可能与 K型具有
相同的主效恢复基因但微效基因和修饰基因存在差异。另外 , U型不育系及其杂种的育性似乎更容易
受环境条件的影响 ,也是这一推测的根据之一 。
3.4 何蓓如发现 ,K型不育系产生单倍体除与保持系 1RS 染色体片段大小有关外 ,可能还与保持系的
遗传背景有关。从本试验结果看 ,该规律也部分适用于 U型不育系。U型不育系与 K型不育系一样在
8567背景下产生较多单倍体 ,而在 402 、513背景下单倍体发生率很少 ,甚至未发现单倍体 。本试验中 ,
虽然 U型细胞质诱导单倍体频率高于 K型 ,但由于其核质互作的显著性 ,可以找到不诱导产生单倍体
的U型保持系和恢复系类型 。有关U型单倍体的发生机制 ,有待进一步研究。
[ 参 考 文 献 ]
[ 1] 徐乃瑜 ,易自力.异源细胞质对普通小麦主要农艺性状影响的初步研究.武汉大学学报(自然科学版), 1991 ,(3):105～ 113.
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[ 3] 薛 玺 ,王建革.小麦的不同染色体组对G 、S 、D 2、Mu 型细胞质“中国春”育性的影响.植物研究 ,1994 , 14(2):191～ 200.
[ 4] 王培田.小麦K 型雄性不育的育性研究.小麦核质杂种和细胞质工程学术讨论论文摘要选集 , 1987:24.
[ 5] Panayotov I.The role of the cytoplasm for improvement of wheat.小麦核质杂种和细胞质工程学术讨论会报告 ,1987.
[ 6] Panayotov I.The cytoplasm in triti cinese proc.6th.Int Wheat Genet Symp., 1988.481～ 497.
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[ 9] Tsunewaki K , Ohtsuka I.Hybrid seed production in common wheat using cytoplasm in male sterillty.PBA , 1988 , 58:P701-N6399.
513期 宋喜悦等:单芒山羊草与粘果山羊草胞质雄性不育系细胞质效应比较
The Comparative Study of the Cytoplasm Effect Between
Ae.Uniaristata and Ae.Kotschyi CMS Line
SONG Xi-yue ,LIU Shu-dong , ZHU Lie-ceng , HU Yin-gang ,XI Ya-jun ,MA Ling-jian ,
XU Jie ,LI Hong-bin , HE Pei-ru
(Department of Agronomy ,Northwestern Agricultural University , Yangling Shaanxi 712100)
Abstract:Ae.Uniaristata cytoplasm wheat male sterile (CMS) lines U401 , U402 , U8567 , U513 , Ae.
Kotschyi CMS lines K401 ,K402 ,K8567 ,K513 and their maintainer lines A401 ,A402 ,A8567 ,A513 ,were crossed
with 10 common wheat lines respectively.The agronomy characters , fertility restoration and maintaining relation-
ship , as well as haploid frequency of the F1 hybrids and their parents were investigated.The results indicated:①
Compared with A-type and K-type cytoplasm , U-type cytoplasm had no significant negative effect on agronomicy
characters.②U-type cytoplasm hybrid had higher germination rate than that of K-type cytoplasm.③U-type cyto-
plasm probably had stronger resistante to powdery mildew than the K-type cytoplasm.④The relationship of restora-
tion and maintaining to that of Ae.Uniaristata CMS line almost was identical to that of (K-type)Ae.Kotschyi
CMS line , but some difference still existed between the two types of CMS lines.The fertility restoration of U-type
CMS line was more difficult and easily affected by the factors of climate.⑤U-type cytoplasm caused higher haploid
frequency than K-type.the interaction between nuclei and cytoplasm was significant.
Key words:Ae.Uniaristata;Ae.Kotschyi;Wheat male sterile;Cytoplasm effect
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