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赖草种群花期构件生物量结构及相关模型研究



全 文 :第34卷 第1期 农 业 科 学 研 究 2013年3月
Vol.34No.1 Journal of Agricultural Sciences  Mar.2013
文章编号:1673-0747(2013)01-0008-05
赖草种群花期构件生物量结构及相关模型研究
赵永全1, 张娟红1, 何彤慧1, 黄 蕊2
(1.宁夏大学 西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室/西部生态与生物资源开发联合研究中心,
宁夏 银川 750021; 2.银川鸣翠湖生态旅游开发有限公司,宁夏 银川 750004)
摘 要:赖草(Leymus secalinus)是分布较为广泛的长根茎型禾草之一,在对天然赖草种群进行样方调查的基础上,
从构件入手,研究了赖草种群花期根茎、茎、叶及花序构件的数量特征以及能量分配,并进行了相关分析,结果表
明:赖草种群花期各构件生物量间的关系表现为根茎>茎 >叶> 花序;根茎、茎 、叶、花序的表型可塑性不大,对
于赖草种群来讲其表型特征是稳定的;赖草种群花期各构件间及总生物量间均呈正相关关系,在此基础上建立了
赖草种群花期各构件的生物量的关系模型.
关键词:赖草;构件;生物量;模型
中图分类号:S567    文献标志码:A
收稿日期:2012-10-28
作者简介:赵永全(1988—),男,湖北十堰人,硕士研究生,主要从事植物生态与生态恢复方面的研究.
0 引言
  20世纪70年代初,Harper[1]等人提出植物种
群构件理论,使植物种群生态学的研究划分为由遗
传单位基株形成的个体种群和由株上构件单位形成
的构件种群2个层次[2].植物种群及个体构件生物
量是植物与其生活环境因素共同作用的结果,它不
仅反映植物种群对环境条件的适应能力和生长发育
规律,同时也反映了环境条件对植物种群的影响程
度[3].赖草是长根茎型禾草,为典型的无性系构件植
物[4],主要生长于田埂、沟渠边坡、湖畔、低洼草甸等
处.群落类型较为单一,往往是形成单优势群落,也
很少进入森林[5],完全的混交群落类型较为罕见.赖
草营养价值丰富,适口性强,具有较高的饲用价值,
是一种优质牧草[6].同时,赖草还具有耐践踏、再生
能力强、春季返青早、秋季营养期长等生物学特性,
具有较强的耐盐碱能力,对于盐碱化较为严重的银
川而言,无论是对天然碱化草地的改良,还是人工草
地建设,赖草不失为较理想的禾草之一.有关赖草的
研究较多,大都是从栽培育种[7]、群落生产[5]、生理
生化[8-9]、遗传分析[10-12]、亲缘关系[13]及无性系生
长[14-15]等方面展开,通过对天然赖草种群及构件生
物量的研究,为赖草种群繁育、构件与能量分配特征
研究及其生物量估算提供理论依据.
1 研究区概况
  研究区地处银川市境内,覆盖了艾依河沿线、军
马场、贺兰山脚下、鸣翠湖等地区,属典型的中温带
大陆性气候,年平均气温8.5℃左右,年平均日照时
数2 800~3 000h,年平均降水量200mm左右,年
均蒸发量为2 000mm左右,无霜期185d左右.研
究区内发育的土壤类型主要是灰钙土、草甸土和灰
褐土,另外还发育的有灌淤土、盐渍土、白僵土、湖土
和风沙土等土壤类型.银川地区地貌类型多样,受气
候、土壤等自然条件影响,植物资源多样,典型的包
括芦苇(Phragmites australi s)、长苞香蒲(Typha
angustata)、水葱(Scirpus tabernaemontani)等湿地
植 被,赖 草 (Leymus secalinus)、拂 子 茅 属
(Calamagrostis)等中生草甸以及盐地碱蓬(Suaeda
salsa)、盐爪爪(Kalidium cuspidatum)、白茎盐生
草(Halogeton arachnoideu)等盐生植被.
2 研究方法
2.1 样地设置
  在研究区内选取赖草种群分株生长和分布都比
较一致的典型地带,于2012年6月至7月,选择了
13个样点,每个样点又设置了3个重复样方,样方
面积为1m×1m,记录下每个样方内赖草种群的分
株数、密度、盖度及高度.再按齐地25cm(长)×
25cm(宽)×50cm(深)样方内的赖草的全部生物量
(包括地上和地下部分),地下部分用水洗去泥后于
70℃烘干至恒质量后称质量,并测量根茎长及根
粗;地上部分再按茎(包括叶鞘)、叶、花序等主要构
件分开后称质量,并测量叶长、叶宽、花序长,再将所
有构件分别装入纸袋内,烘干至恒质量后称质量.生
物量构成:地下部分即根茎;地上部分由茎(包括叶
鞘)、叶片、花序构成;总生物量=地下生物量+地上
生物量.文中的生物量均为干质量生物量.
2.2 数据处理
  用SPSS 17.0进行方差分析、相关分析及回归
分析等数据处理,所有定量关系均进行直线函数
y=a+bx、幂函数y=axb和指数函数y=aebx这3
个模型的回归分析,相关性最高的即为其最佳描述
模型.
3 结果与分析
3.1 赖草种群花期各构件的数量特征
  表1中的最大值和最小值体现的是赖草种群的
各个构件等指标的范围,在调查的39个样方中赖草
的株高最高为99.40cm,最低为52.00cm,平均株
高为74.01cm,整体呈现出参差不齐.样方中赖草
密度最大值为2 400株/m2,最小值为352株/m2,
密度为885株/m2,具有较大的差异.赖草的根茎
长度在14.50~34.00cm,在实地取样过程中发现
赖草的根系一般不会超过到地下50cm,且须根系
表现的十分发达,这可能是出于对空间的扩展,以
此保证其生活与营养繁殖水分和养分供应的生长
策略[4].
  由表1可知,赖草种群的密度、根茎生物量、茎
生物量、叶生物量、花序生物量、地上生物量以及总
生物量的变异系数均大于40%,表明这些指标具有
很大的可塑性,即一定的时间或空间的差异可以使
之发生较大的变化.赖草种群的平均株高、根茎长、
茎长、叶长以及花序长的变异系数均小于35%,表
明这些作为赖草种群的基本生长指标而言是相对稳
定的,不会轻易发生较大的变化,并且已经作为一种
稳定的表型特征而世代遗传.
3.2 赖草种群花期各构件生物量的配置格局
  从表2可以看出,赖草种群在花期的生物量分
配比率的大小关系为根茎>茎>叶>花序,赖草作
为根茎型植物其根茎生物量占有很大的比例,另外
根茎作为主要的吸收水分和养分的器官只有足够的
发达才能够保证赖草种群在生长过程中对物质的需
求.地下(根茎)生物量的分配比率为51.19%,地上
生物量(茎+叶+花序)的分配比率为48.81%,二
者的比率近于1∶1,体现出赖草种群的地上生长与
地下生长具有极显著相关性(P<0.01,表3).茎和
叶的分配也较为相近,但是整体呈现出茎>叶,这是
由于茎作为赖草支持器官,叶作为赖草的光合器官
对于赖草的生长发挥着重要作用的同时,二者又具
有互相依托关系.尽管花序是赖草的有性生殖部分,
但花序的分配比率远远小于根茎的分配比率,这可
能是由于赖草作为无性系根茎型植物,无性繁殖更
加有利于其种群的繁育.
3.3 赖草种群花期生物量模型的建立
  生物量模型的建立和选择需建立在自变量与变
量具有显著相关性的基础之上[16].本文依据赖草种
群的相关数量特征以及构件因子的相关性分析,
表1 赖草种群花期各构件数量特征
指标
构件形态特征
根茎长/
cm
茎长/
cm
叶长/
cm
构件生物量
花序长/
cm
根茎生
物量/g
茎生物
量/g
种群特征
叶生物量/

花序生
物量/g
株高/
cm
密度/
(株·m-2)
地上生
物量/g
总生物量/

最大值 34.00  35.00  24.00  17.00  83.54  40.40  39.29  7.70  99.40  2 400.00  75.34  158.88
最小值 14.50  10.50  7.50  6.50  19.52  2.92  1.48  0.90  52.00  352.00  5.30  24.82
均值±
标准差
25.23±
6.26
18.72±
6.31
15.14±
5.13
10.81±
2.66
46.77±
20.87
22.49±
10.80
20.40±
10.21
3.56±
2.12
74.01±
15.80
885.00±
549.00
46.45±
20.15
93.22±
38.78
变异系数/% 24.80  33.70  33.89  24.59  44.61  48.03  50.07  59.59  21.35  62.07  43.38  41.60
表2 赖草种群花期生物量配置格局
构成
配置格局
根茎生物量/g 茎生物量/g 叶生物量/g 花序生物量/g 总生物量/g
生物量干质量 46.77  22.49  20.40  3.56  93.22
占总生物量的比率/% 50.17  24.13  21.88  3.82  100
9 第1期        赵永全等:赖草种群花期构件生物量结构及相关模型研究
表3 赖草种群花期各个构件间的Pearson相关性矩阵
指标 盖度 株高 密度 根茎生物量 茎生物量 叶生物量 花序生物量 地上生物量 总生物量
盖度 1
株高 0.420  1
密度 0.134  0.674* 1
根茎生物量 0.089  0.433  0.546  1
茎生物量 0.161  0.576* 0.487  0.731** 1
叶生物量 0.131  0.562* 0.503  0.643* 0.628* 1
花序生物量 -0.010  0.365  0.380  0.668* 0.639* 0.292  1
地上生物量 0.152  0.632* 0.556* 0.788** 0.922** 0.874** 0.596* 1
总生物量 0.127  0.562* 0.582* 0.947** 0.872** 0.800** 0.669* 0.943** 1
  注:*表示在0.05水平(双侧)上显著相关;**表示在0.01水平(双侧)上显著相关.
对各构件生物量和总生物量进行相关显著性分析
(表3),结果表明,根茎生物量、茎生物量、叶生物
量、花序生物量以及总生物量之间具有显著相关性
(P<0.05),其中地下生物量(根茎生物量)与茎生
物量、地上生物量、总生物量具有极显著相关性
(P<0.01).赖草种群的平均密度、平均高度都与地
上生物量和总生物量成显著相关性(P<0.05).将
这些定量关系进行直线函数y=a+bx、幂函数
y=axb和指数函数y=aebx这3个模型的回归分析
(表4),赖草种群地下生物量与所有指标相关系数最
大的是地上生物量,相关系数为0.621(P<0.01),地
上生物量与密度的相关系数最大为0.406(P<
0.01),茎生物量与叶生物量的相关系数最大0.736
(P<0.01),总生物量与密度之间的最大相关系数为
0.559(P<0.01),均达到极显著水平,在此基础上应
用回归分析建立生物量回归方程见图1(a~d).
表4 赖草种群花期生物量相关模型
因变量Y 自变量X 拟合方程 R2  F 显著性水平
根茎生物量 茎生物量 Y=1.411*X+15.03  0.534  12.594  0.005
Y=10.729*X0.465  0.439  8.592  0.014
Y=21.61e0.03 X  0.463  9.470  0.011
叶生物量 Y=1.313*X+19.99  0.413  7.740  0.018
Y=15.476*X0.358  0.389  7.004  0.023
Y=23.184e0.03 X  0.403  7.437  0.020
花序生物量 Y=6.575*X+23.39  0.446  8.852  0.013
Y=24.662*X0.509  0.580  15.193  0.002
Y=24.135e0.158 X  0.498  10.895  0.007
地上生物量 Y=0.816*X+8.876  0.621  17.993  0.001
Y=7.284*X0.477  0.475  9.949  0.009
Y=18.404e0.018 X  0.579  15.123  0.003
茎生物量 株高 Y=0.394*X-6.679  0.332  5.473  0.039
Y=0.007*X1.848  0.337  5.559  0.037
Y=3.225e0.024 X  0.316  5.088  0.045
叶生物量 Y=0.664*X+8.949  0.394  7.154  0.022
Y=2.671*X0.702  0.736  30.600  0.000
Y=7.736e0.025 X  0.453  9.105  0.012
花序生物量 Y=3.255*X+10.916  0.408  7.573  0.019
Y=9.595*X0.654  0.471  9.811  0.010
Y=9.65e0.194 X  0.368  6.402  0.028
叶生物量 株高 Y=0.363*X-6.48  0.315  5.070  0.046
Y=0.002*X2.17  0.312  4.980  0.047
Y=2.059e0.028 X  0.290  4.498  0.057
01 农 业 科 学 研 究               第34卷 
续表
因变量Y 自变量X 拟合方程 R2  F 显著性水平
地上生物量 株高 Y=0.806*X-13.227  0.400  7.324  0.020
Y=0.011*X1.914  0.352  5.985  0.032
Y=6.411e0.025 X  0.324  5.280  0.042
密度 Y=0.02*X+28.398  0.309  4.922  0.048
Y=0.167*X0.825  0.406  7.520  0.019
Y=23.539e0.001 X  0.231  3.298  0.097
总生物量 株高 Y=1.378*X-8.788  0.315  5.065  0.046
Y=0.197*X1.416  0.379  6.699  0.025
Y=22.491e0.018 X  0.333  5.502  0.039
密度 Y=0.041*X+56.827  0.339  5.649  0.037
Y=0.86*X0.691  0.559  13.935  0.003
Y=54.101e0.001 X  0.322  5.227  0.043
图1 赖草种群花期生物量回归方程
4 结论与讨论
4.1 赖草种群花期各构件的数量特征及分配规律
  表型可塑性是指同一基因型在应答不同环境时
而产生不同表型的特性[17].研究结果显示,赖草种
群的根茎、茎(包括叶鞘)、叶、花序平均干物质量分
别为(46.77±20.87)g,(22.49±10.80)g,(20.40
±10.21)g,(3.56±2.12)g,最大值分别是最小值
的4、14、26、9倍,各构件长度的变异系数为叶>茎
>根茎>花序,但变异系数均不大,说明这些构件的
长度较为稳定,表型可塑性不大.各构件生物量的变
异系数为花序>叶>茎>根茎,与前者规律基本一
11 第1期        赵永全等:赖草种群花期构件生物量结构及相关模型研究
致,但变异系数较大,且花序构件生物量的变异系数
大于其他各构件,这可能原因是由于赖草种群的无
性生殖是伴随着整个生活周期的,根茎会产生芽,逐
渐生长形成新植株,微小的时空差异就可能导致赖
草种群整体已进入花期,但种群内部还有相当的分
蘖株尚未进入花期,由于这种动态过程一直存在,会
直接影响各构件生物量,因而具有较大的可塑性.对
于 整 个 赖 草 种 群 的 特 征 而 言,密 度 最 大
2 400株/m2,最 小 352 株/m2,变 异 系 数 高 达
62.07%,表明了赖草种群的密度可塑性较大,在研
究区内有较好的繁育和生存环境.根茎、茎(包括叶
鞘)、叶、花序生物量的配置比率分别为51.19%,
23.71%,21.33%,3.78%,根茎>茎>叶>花序,
但从统计结果看出赖草在茎构件和叶构件上投入
的资源与其在根茎构件投入的相当,然而花序构
件作为有性生殖其投入较少,这是由于茎和叶是
重要的营养构件,叶构件光合的产物为其他构件
的生长积累有机物.根茎作为赖草无性生殖的器
官和吸收养分的器官,它在吸收水分、养分提供地
上生长的同时借助地上积累的有机物壮大自己,
蓄积足够的养分和能量为赖草种群的繁育做准
备,花序构件的分配远不及根茎构件的能量分配,
这是因为赖草的无性繁殖较有性生殖更利于其种
群发展,是植物种群生存竞争的需要.
4.2 赖草种群花期生物量模型的建立
  研究表明,植物生长及物质分配通常遵循着某
种规律,一般可用线性函数、幂函数或指数函数表
达,再选择其中相关系数最大的作为其研究模
型[15,18].本研究表明各构件之间以及各构件与总生
物量呈显著的相关性(P<0.05),用直线函数y=
a+bx、幂函数y=axb和指数函数y=aebx这3个模
型进行回归分析,得出最佳拟合方程如下:根茎生物
量(Y)与地上生物量(X)的拟合方程为Y=0.816×
X+8.876,R2=0.621(图1a);地上生物量(Y)与密
度(X)的拟合方程为Y=0.167×X0.825,R2=0.406
(图1b);茎生物量(Y)与叶生物量(X)的拟合方程
为Y=2.671×X0.702,R2=0.736(图1c);总生物量
(Y)与密度(X)的拟合方程为Y=0.86×X0.691,
R2=0.559(图1d),这些模型精度较高,具有一定
的通用性,可以用于研究区赖草种群的生物量
估算.
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(下转第18页)
21 农 业 科 学 研 究               第34卷 
The accurate quantitative techniques of wheat stem returning to field and rice
seedling throwing technique in plastic tray from dry nursery
Sun Xiaoxia1,Wang Hengguang1,Wang Jialong2,Ji Kuiliang1,Gu Lisong3,
Yang Guicheng1,Yang Guichun4
(1.Agricultural Technology Promotion and Service Station of Shihu Town,Donghai County,Donghai 222302,China;
2.Donghai Occupational Education School of Jiangsu,Donghai 222300,China; 3.Agricultural Technology
Promotion and Service Station of Baita Town,Donghai County,Jiangsu Province,Donghai 222345,China;
4.Agricultural Technology Promotion and Service Station of Shuangdian Town,Donghai County,
Jiangsu Province,Donghai 222303,China)
Abstract:Wheat straw returned to soil improvement can improve soil productivity,protect the ecological
environment,reduce cost,and increase efficiency on the development of low-carbon agriculture,
sustainable agriculture,ecological agriculture and organic agriculture.In order to promote agricultural
production operation of the new value,efficient use of master wheat harvest mechanization,straw crushing
returning,rice seedling in plastic tray from dry nursery,rotary cultivator,machinery,technology,should
be timely cultivated rice seedlings,high standard and some insects pests and strengthen water slurry,
fertilizer,field management and so on key links.
Key words:wheat;straw returning;rice throwing;accurate quantitative
(责任编辑、校对 魏 乐
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Study on the biomass and modular alocation and correlation model
of the Leymus Secalinus population in flowering stage
Zhao Yongquan1,Zhang Juanhong1,He Tonghui1,Huang Rui2
(1.Key Laboratory for Restoration and Regeneration of Degenerated Ecosystem in Northwest China
of Ministry of Education/United Research Center for Exploitation of Ecological and Biological Resources
in West China,Ningxia University,Yinchuan 750021,China; 2.Yinchuan Mingcui Lake
Eco-tourism Development Co.,Ltd.,Yinchuan 750004,China)
Abstract:Leymus secalimus,a long-rhizome grass,is distributing widely in northwest of China.Based on
the quadrat survey of its natural population,we study on the number and energy alocation among modular
alocation and make a correlation analysis.The result presented that the biomass of module for flowering
Stage of Leymus secalinus is rhizomes>stems> leafs >inflorescence;The characteristic of modular
phenotypes are stabilized;The relationships are positive correlationbetween each modules and total
biomass of Leymus secalinus population at flowering Stage.On the basis of the above research,the
biomass model of Leymus secalinus population at flowering Stage are built up.
Key words:Leymus secalinus;module;biomass;model
(责任编辑、校对 郑国琴)
81 农 业 科 学 研 究               第34卷