全 文 ：第 2 5卷 第 2期
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山 东 大 学 学 报 ( 自然科学版 )
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1 0 9 0年 6月
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1 9 9 0
渤海湾沿岸白茅盐生草甸及
其地上部分生物量动态
鲁 开 宏
生物学系 )
摘 要
本 文研 究 了滨海白茅盐生草甸的种类 组成 、 群落 结构 以 及地上部分生物量
动态 。 该群落生长季 为八个 月时间 , 其间 白茅自始至终起着较大 的群 落学 作
用 。 地上部分生物量的变化呈单峰型 , 可 分为峰值 两侧的上升期和下 降期 。 上
升期生物量的迅速增 长 又为一个 白茅花期生物量增长缓慢的时期分成两 小段 。
生物量与气温 变化之 间的关 系较为密切 , 与降水量和土壤含盆量 间看不 出明 显
的关系 。
关键词 : 盐生草甸 , 生长季 , 生物量 , 群落学作用
白茅盐生草甸是我国温带和北亚热带滨海盐土区 的主要群落 类型 之一 , 分布 在河
北 、 天津 、 山东及江苏等省的冲击平原海岸上 。 山东省的白茅盐生草甸正处于它 的分布
区中段 , 种类组成和外貌结构都是有代表性的 。 白茅草甸具有一定的经济价值 , 在生产
上用于放牧和打干草 。 同时 , 由于该群落类型出现于 当地土壤含盐量较轻的地段而成了
盐地开荒的指示性群落 。 因此 , 不管是从掌握盐生草甸的动态理论上还是从生产实践的
需要来看 , 对该群落类型进行定位性研究都是非常有意义的 。 国内以往对于盐生草甸生
物量的定位研究仅见对璋茅群落有过报道 , 关于白茅的材料尚未见到 。
1 环 境 概 况
本 研 究 的 野外观测工作点山东省沾化滨海草场改 良实验站 。 位于鲁北平原黄河三
角洲西北部 , 北纬 38 “ 2 0产 , 东经 1 2 8 “ 3 8 / , 海拔 2 . 5米 。
该区在气候上属暖温带东亚季风区 , 虽地处海岸 , 但 因常年受大陆性气团的控制或
影响 , 带有明显的大陆性气候特点 。
收稿 日期 : 一。3 3一 0 5一 27
第 2期 鲁开宏 : 渤海湾沿岸白茅盐生草甸及其地上部分生物量动态
研究点土壤系发育在 黄河 冲积 母质
上的滨海盐潮土 , 土 休剖 面构 型为 : 0
一 l s e m 沙壤 , 1 8~ 4 5 e m轻壤 , 4 5~ 8 0 e斑
轻粘土 , 8 0~ 1 9 O e二轻壤 , i g o e m 以下重壤 。
生长季平均含盐量 : o ~ 3 c m o . 74 % , 3
~ 1 0 e m 0
.
5 3%
, 1 0~ 3 0
e m 0
,
4 4 %
。 土壤
可溶性盐以氯 化物 为主 ( 7 5 . 4 2% ) , 硫
酸盐次之 ( 18 . 12 % ) 。阳 离子中钠和钾占
6 1
.
2%
, 钙离子 2 6 . 7 2% ,镁 离子 1 2 . 0 7% 。
地下潜 水 埋 深 变动 在 3 . 26 米 ( 3 月 )
至 0 . 0 6米 ( 8 月 ) 之间 。
鲁北平原在中国植被区划上属暖温带
落叶阔叶林区域落叶阔叶林地带落叶栋林
图 l 山东省湾湾沟气象站气候图
F 19
.
1 C l i坦 a t i e e五a r t 劝 f W . 刀 W a 刀 G o u ,
S h a o d的 9 P r o v i n e e
亚地带 ( 1 2 ( 1 ) ) 。 在其滨海地区由于土壤积盐过重 , 没有天然林分布, 一些盐生灌
丛也在人类的反复破坏下逐渐退缩到了极小的面积上 , 取而代之的是草甸群落 , 其中面
积大 、 具有代表性的是盐篙群落 、 璋茅群落 、 芦苇群落 、 白茅群落。 本研究针对白茅群
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2 工 作 方 法 : 一 `
实验站土地面积一万余亩 , 除秋季开放一次打草外 , 其余时向产禁放锋和打草 。 用
于定位观测的围栏设在其中 , 面积 1 1 0 m “ , 内设 10 个 l x l m “ 的小样方 , 固定观测 。 围
栏附设潜水观测井一口 。 采样 、 分析和记录都是每半月进行一次 , 上半月在 5一 9日 ( 以
下简称某月上 ) , 下半月在 20 ~ 24 日 ( 以下简称某月下 ) 。 从 3 月下到 1 2月上 , 共完成
18 次综合观测 。 : 卜 .
土壤含水 、 含盐量测定集中在根系主要活动层 。一 3 0 。 m土层中 。 频度用 。 . l tn “ 样圆
在围栏内随机投掷切次统计 。 其他群落学和生物量记录在固定小样方上进行 。 地上部分
活生物量采用 M S 一 2 型牧 草生长仪 , 通过电阻一生物量标 准曲线 求出 鲜重 , 然后再用
各采样期的植物样品含水率折算成干重 。 - 一 ` . -
石 群 落 概 述 {
由于白茅群落出现在土壤含盐量较轻的地段 , 种类组成比前述其他 群落 类型 要复
杂 , 特别是较多一年 生植物的出现 , 导致群落状 况在春 、 夏 、 秋孚季有很大的变化 , 单靠
一两次记录不能全面说明问题 , 因此举出 4 月下 ( 萌发期 ) 、 6 月上 、 8 月下和 10 月下
(枯黄期 ) 四 个代表性时期的群落记录 , 以求对白茅群落的种类组成 、 群落结构及两者
在时间上的变化有个比较全面而扼要的说明 , 见 附表 。
2 28 山 东 大 j 学 学 报 ( 自然科学版 ) 第 5 2卷一一一一一 ~扶 状 !欺 低 状 {状 林 州 州 }娜爵 !娜￡…州卜O 卜。 }阿国 阿工 旧工 }叫汽霎乙竿爵带舀 {竿爵刹 裂 }裂 裂 裂 牌 -
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第 2期 鲁开宏 : 渤海湾沿岸白茅盐生草甸及其地上部分生物量动态
由表可见 :
3
.
1构成 白茅 群落的 常见植物有 4 1种 , 这在当地典型盐生草甸群落类型中已算是种类
比较丰富的 。 其生活型谱是 : 一年生植物 50 % , 地面芽植物 2 % , 地下芽植物 14 % , 地
上芽植物 14 % 。 建群种 白茅是根茎地下芽植物 。
3
.
2 建群种 白茅的生 长节律是 : 4 月上见萌芽出土 , 4 月下 已很明显 , 在 6月的花期
里 , 盖度达第一个高峰 。 到 8 月份雨季 , 草场溃水 , 部分春季萌生的老叶枯氢 盖度有
所下降 , 但渍水却促进了高度大幅度增加 。 到 10 月下半月 , 已有部分白茅现枯黄 , 但同
时由地下茎又萌发出一批新叶 , 使白茅盖度达到了第二个高峰 。 至 1 月底 , 白茅地上部
分全部枯死 。 整个生长期从萌发到完全枯黄 , 大约是八个月的时间 。 由于白茅在群落中
发芽最早而枯黄最晚 , 所以白茅的生长期就相当于该群落的生长季。
3
.
3 群落中的一年生植物 , 以种子状态度过冬寒春旱后 , 到初夏气温升高 、 降水量加大
时开始萌发 , 迅速完成生长 、 发育周期 , 除大狗尾草外 , 到 10 月份都已结实后枯死 , 生
长期不超过五个月 ,和群落八个月的生长季长度相比 , 一年生植物起群落作用的时间要短
三个月 。 然而在夏季 , 一年生植物在群落中却一占了明显地位 , 特别是狗 尾草 和大 狗尾
我 ,不管是盖度 、 频度还是高 度 ,都接近或超过建群植物白茅 。 过去习惯于单由夏季一次
洲查而划定群落类型 , 这样 , 白茅群落很可能被划归为以一年生植物为主要建群种的杂类
草草甸 。 但通观整个生长季 , 这种划分显然是不合理的 。
占. 月 群落中的 灌木怪柳 和半灌木罗布麻生长期虽也很长 , 但数量少 , 生长状况也差 ,
起不到重要的群落作用 。
4 群落地上部分生物量及其与气温 、 水 、 盐因子的关系
地 _ 匕部分生物量的变化 ,不仅是 一个重要的群落学数量指标 ,更重要 的是它是合理确
忿草场季节载畜量和轮牧制的基础 。 因此 ,在进行草场科学管理的研究时 ,首先应这掌握
迪 !_ 部分生物量的季节性变化及这种变化 和主要生态因子间的关系 , 找出主导性因子 。
图 2给出了 1 98 4年度生长季 白茅群落地上部分生物量的鲜重 、 干重以 及新鲜植物样品
六水火 lYJ 变化情况 。 图 3 给出了该生长季当地气温和降水量 的变化情况 。 图 4 给出了同
期土壤 含水和含盐量的变化情况 。 由图 2 的生物量变化情况看 , 鲜重 、 干重 变化规律基本
相似 , 生匕长季开始时增加比较缓慢 , 进入 5月份后增长速度明显加快 , 到 6 月份增长速度
又明显转缓 , 此时正值建群植物 白茅 的花期 。 从 6 月底开始 , 增长再度明显加快 , 这一
方面是由于 白茅在花后抽生一批新叶 , 进入第二个叹盛生长阶段 , 同时也因为群落中的
一年生值物发芽后进行快速的营养生长 , 大量积累了生物量 。 直到 8 月初 , 增长又明显
转缓一 「来 , 到 8 月下半月 , 生物量不管是鲜重还是干重都达到峰值 。 然后生物量开始时
缓慢 、 热后急速 、 最 后 又 趋缓 慢下降 。 据此 , 可 以把白茅群落生长季地上部分生物量
曲线划分为两大段三小段 。 第一大段是从生长季开始到 8 月下半月 , 生物量一直呈现增
长的趋势。 第一大段又可以分为两个小段 ,第一小段是从生长季开始到 6 月上半月 , 第二
小段是从 6 月上半月到 8 月下半月 。 第二大段是从 -8 月下半月到生长季结束 , 生物量一
山 东 大 学 学 报 ( 自然科学版 ) 第肠卷
2 3 0
— 鲜重
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一- - 一一 干重:
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吸O 二户门 . . . 、 . . 一 . 一 . . ` . . , 、 、一
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、 、 、 、 6 ( ) 图 2 1 9 84年 度生长季 白
茅群落地上部分 生物
量 及植物样品含水量
变化状况
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19 8 4年度生长季 O 、 30 c m土壤含水量和含盐量变化曲线
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s e a s o n o f 1 9 8 4
第 2期 鲁开宏 : 渤海湾沿岸白茅盐生草甸及其地上部分生物量动态
直呈下降趋势 。 第三小段就相当于第二大段 。 这三小段曲线的外形都近似 逻辑 斯谛 曲
线 , 第一和第二小段增长为正 , 第三小段增长为负。
如将生物量变化与气温变化作一个比较 , 则可见 生物量与气温之间有一定的联系 , -
表现在 : ①气温决定了生长季的长短 , 当气温半月平均值 5 一 6 ℃时 , 白茅开始萌动 ,
标志着生长季的开始 ; 当半月平均气温在 。 一 3 ℃时 , 植物全部枯死 , 标志着生长季的
结束 。 ②从 8 月下半月开始的生物量下降期 , 正好也是气温开始时缓慢后来急速下降的
时期 , 生物量的下降除了植物遵减自身的生长发育节律外 , 显然还受到了这种气温下降
的影响 。 ③从 3 月下半月开始 的生物量增长期 , 正值气温上升时期 , 生物量的增长受到
了气温逐渐上升的促进 。但是这种关系为一个生物量增长缓慢的白茅花期所间断 ,表现得
不像生物量下降期那么规则 。
把生物量变化曲线与降水量变化作一比较 , 似乎两者之间没有密切的联系。 降水量
大时生物量的增长不一定快 , 如 8 月正值 当地降水量最大的时期 , 但生物量却增加很缓
慢 , 到 8 月底时 已转为负增长 ; 降水量小时生物量的增加也不一定慢 , 如 6 月下半月和
7 月下半月降水并不多 , 但生物量却都有大幅度的增加 。 下降期 的生物量变化曲线也很
规 则 , 看不出受降水量高低交替 的影响 。 可见 , 生物量曲线不 因降水量的改变而发生大
的变化 。
土壤含盐量在生长季中的变化表现为春秋高而夏季低 。 春季和初夏土壤含盐量高 ,
尤以 5 、 6 月份最高。 8月份降水骤增致土衰含盐量呈整个生长季的最低水平 。 进入秋季
后随降水的减少 , 含盐量复又升高 , 但由于气温渐降 , 蒸发量相应下降 , 土壤含盐量已
达不到春季的高度 。 如把地上部分生物量与土壤含盐量联系起来分析 , 并没有前者的增
长速率明显受后者影响的迹像 。 春季土壤含盐量高 , 但此时也正值地上部分生物量迅速
增长的时期 。 生物量 5月下和 6月上的增长滞缓期 , 是白茅自身生长发育节律性导致的 ,
不是由于土壤含盐太多妨碍了生长造成的 。 8 、 9 月份土壤含盐量很低 , 但生物量并未
因而大幅度地增长 , 而是由停止增长继而转为下降 。
5 讨 论
5
.
1 白茅盐生草甸的外貌 、 结构以及生长季长短等一系列群落学特点都是由建群种白
茅决定的。 夏季一年生植物很 明显 , 某些群落数量指标可 以超过白茅 , 但由于它们的生
育期短 , 所以在整个生长季中所起的群落作用远不能和白茅相比 。
5
.
2 白茅群落地上部分生物量的变化呈单峰型曲线 , 8 月下半月达到峰值 , 由此可把
8月下半月以前划为生物量上升期 , 8月下半月 以后划为生物量下降期 。 上升期又被一个
白茅花期生物量增长明显转缓的现象分为两小段 。 上述三段曲线的外型都近似逻辑斯诺
曲线 。
5
. 石 白茅群落地上部分生物量的变化与气温变化的关系较为密切 , 与降水量 间尚 看不
出明显的关系 , 这可能是因为当地海拔低 , 地下潜水埋藏很浅 , 在生长季的大部分时向
里土壤毛管支持水都可 达到 上层 土壤 , 因此植物对降水的依赖性不是很大 , 如非长时
山 东 大 学 学 报 ( 自然科学版 ) 第 2 5卷
间持续干旱 , 植物是能够从土壤中获得足够 的水分 , 保证生长发育 按自身的节律性进行
的 。
5
.
4 按传 统理 论 , 盐生草甸在生长季中的发育节律性主要是受土壤含盐量制约的 。 但
我们的工作中 , 在全生长季 。 一 3 c0 。 土层 平均含盐量 。 . 49 %的 , 最高含盐量 0 . 65 %的
情况下 , 未见有土壤含盐量影响白茅群落地上部分生物量变化节律的明显迹像 。 一般认
为 , 土壤含盐量达 0 . 4~ 。 . 5% , 已属白茅群落分布的上限 , 如含盐量更高 , 白茅群落将
为更耐盐的芦苇或璋茅群落所取代 。 因此可以得出结论 , 土壤含盐量并非白茅盐生草甸生
长季中生物量动态的决定性因子 。 得出这样的结论是合理的 , 因为如果该群落类型在正
常年景下其生长节律性经常地受到水盐状况严重限制的话 , 那它将为更耐盐的群落所演
替 。 我们在对同一地区的璋茅盐生草甸进行研究时 , 曾得出过相似 的结论 。 由 此 可 以
说 , 已经稳定出现于某一地段的盐生草甸群落 , 在正常年景下 , 其生长发育节律性并不
受到水盐状况的经常性限制 。
植物学名对照
白茅
怪柳
罗布麻
盐篙
璋茅
芦苇
滨雅葱
二色补血草
灰绿蓬
狗尾草
大狗尾草
稗子
地锦
野绿豆
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参 考 文 献
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E c o lo g f c a l M o 二 o g r a P几s , 1 9 7 5 , 4 5 ( 1 ) : 4 2 1~ 4 4 2
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2
.
T h e v a r i a t i o n o f b i o m a s s a b o v e t h e g r o u n d e a n b e d i v i d e d i n t o 了
p e r i o d s a n d t h e p a t t e r n s a r e a l l s im i l a r t o l o g i s t i e e u r v e s
.
3
.
T h e r e 15 a b e t t e r i n t e r r e l a t i o n b e tw e e n b i o m a s s a n d t e扭 p e l a t u r e .
B u t n o o b v i o u s i n t e
r r l a t i o n s b e tw o e n b i o m a s s a n d w a t e r
, s a l t f a e t o r s h a v e
b o e n d i s e o v e r e d
.
K e y w o r d:
: s a l t m e a d o w
, g r o w i n g s e a s o n
,
b i o m a s s
, P h y t o s o e i o l o g i e a l
f u n e t i o n