全 文 ：书第２９卷　第１期
　２０１１年３月　
　 　
四川农业大学学报
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｉｃｈｕａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
　 　
Ｖｏｌ．２９　Ｎｏ．１
Ｍａｒ．２０１１
　　收稿日期：２０１０－１１ －２２
基金项目：以色列Ｂｏｎａ　Ｔｅｒｒａ基金项目；　贵州省第六批优秀青年科技人才培养计划（２００６－２０１０）。
责任作者：程剑平（Ｅ－ｍａｉｌ：ａｇｒ．ｊｐｃｈｅｎｇ＠ｇｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ）
ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－２６５０．２０１１．０１．００１
以色列“进化峡谷”野生二棱大麦
种子休眠与幼苗抗旱研究
严　俊１，２，３，王　莹２，Ｙ．Ｇｕｔｔｅｒｍａｎ２，Ｅ．Ｎｅｖｏ３，程剑平１
（１．贵州大学麦作研究中心，贵阳　５５００２５；
２．本·古里安大学艾伯特·卡兹国际沙漠学院，以色列 思德博克　８４９９０；
３．海法大学进化研究所，以色列 海法　３１９０５）
摘要：野生二棱大麦是栽培大麦的祖先。广泛分布于“新月沃地”及中东地中海气候地区的野生二棱大麦有深度休
眠和幼苗抗旱的重要特性。以色列“进化峡谷”是模拟研究非洲和欧洲不同生境生物进化与多样性的天然实验室。
通过对“进化峡谷”３个微环境的野生二棱大麦种子休眠和幼苗抗旱的研究表明，起源于峡谷南坡（干热的非洲坡）
大麦种子休眠深度大于北坡（冷湿的欧洲坡），峡谷底部居中；而对于幼苗抗旱力则恰好相反，北坡大于南坡，底部仍
居中。大麦种子休眠深度与幼苗抗旱力呈正相关。结果分析显示，微环境在野生二棱大麦种子休眠和幼苗抗旱特
性的自然选择与进化中起明显的决定作用，这两个特性在“进化峡谷”并未受物种内部迁移的影响，而与以色列相应
区域有一致的表现。
关键词：休眠；抗旱；以色列；野生二棱大麦；微环境
中图分类号：Ｓ５１２．３；Ｓ３３０．３＋３　　文献标志码：Ａ　　文章编号：１０００－２６５０（２０１１）０１－０００１－０５
Ｃａｒｙｏｐｓｉｓ　Ｄｏｒｍａｎｃｙ　ａｎｄ　Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　Ｄｒｏｕｇｈｔ　Ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｆ　Ｗｉｌｄ　Ｂａｒｌｅｙ，
Ｈｏｒｄｅｕｍ　ｓｐｏｎｔａｎｅｕｍａｔＥｖｏｌｕｔｉｏｎ　Ｃａｎｙｏｎ Ｍｉｃｒｏｓｉｔｅ，Ｉｓｒａｅｌ
ＪＵＮ　Ｙａｎ１，２，３，ＹＩＮＧ　Ｗａｎｇ２，Ｙｉｔｚｃｈａｋ　Ｇｕｔｔｅｒｍａｎ２，Ｅｖｉａｔａｒ　Ｎｅｖｏ３，ＣＨＥＮＧ　Ｊｉａｎ－ｐｉｎｇ１
（１．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ　Ｃｒｏｐｓ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ　５５００２５，Ｃｈｉｎａ；
２．Ａｌｂｅｒｔ　Ｋａｔｚ　Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｓｃｈｏｏｌ　ｆｏｒ　Ｄｅｓｅｒｔ　Ｓｔｕｄｉｅｓ，Ｂｅｎ－Ｇｕｒｉｏｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｎｅｇｅｖ，
Ｓｅｄｅ　Ｂｏｋｅｒ　Ｃａｍｐｕｓ　８４９９０，Ｉｓｒａｅｌ；
３．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｈａｉｆａ，Ｍｏｕｎｔ　Ｃａｒｍｅｌ，Ｈａｉｆａ　３１９０５，Ｉｓｒａｅｌ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｗｉｌｄ　ｂａｒｌｅｙ，Ｈｏｒｄｅｕｍ　ｓｐｏｎｔａｎｅｕｍ，ｉｓ　ｔｈｅ　ｐｒｏｇｅｎｉｔｏｒ　ｏｆ　ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ　ｂａｒｌｅｙ（Ｈ．ｖｕｌ－
ｇａｒｅ）．Ｔｈｅ　ｄｅｐｔｈ　ｏｆ　ｃａｒｙｏｐｓｉｓ　ｄｏｒｍａｎｃｙ（ｇｅｒｍｉｎａｂｉｌｉｔｙ）ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｄｒｏｕｇｈｔ－ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ａｒｅ　ｅｘ－
ｔｒｅｍｅｌｙ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｈ．ｓｐｏｎｔａｎｅｕｍｉｎ　ｔｈｅ　Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ　ｃｌｉｍａｔｅ．Ｔｈｅ　ｄｏｒｍａｎｃｙ
ｄｅｐｔｈ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｆ　ｗｉｌｄ　ｂａｒｌｅｙ　ｗｅｒｅ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ａｔ　ｔｈｒｅｅ　ｍｉｃｒｏｓｉｔｅｓ　ｏｆＥｖｏ－
ｌｕｔｉｏｎ　Ｃａｎｙｏｎ，Ｉｓｒａｅｌ．Ｔｈｅ　ｓｏｕｔｈ－ｆａｃｉｎｇ　ｓｌｏｐｅ（ＳＦＳ）ｐｒｅｓｅｎｔｓ　ｔｈｅ　ｘｅｒｉｃ　ａｎｄ　ｗａｒｍｅｒ　ｈａｂｉｔａｔ，ｔｈｅ
ｎｏｒｔｈ－ｆａｃｉｎｇ　ｓｌｏｐｅ（ＮＦＳ）ｐｒｅｓｅｎｔｓ　ｔｈｅ　ｍｅｓｉｃ　ａｎｄ　ｃｏｏｌｅｒ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ　ａｔ
ｔｈｅ　ｂｏｔｔｏｍ　ａｒｅａ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃａｎｙｏｎ　ａｒｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ＳＦＳ　ａｎｄ　ＮＦＳ．Ｔｈｅ　ｏｂｔａｉｎｅｄ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ
ｃａｒｙｏｐｓｅｓ　ｆｒｏｍ　ＳＦＳ　ｈａｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｅｅｐｅｒ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ＮＦＳ．Ｍｏｒｅｏｖｅｒ，ｔｈｅ
ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｒｅｖｉｖａｌ　ａｂｉｌｉｔｙ　ａｆｔｅｒ　ｐｅｒｉｏｄｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｗａｓ　ａｌｓｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｉｎ
ｃａｒｙｏｐｓｅｓ　ｃｏｌｅｃｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ＳＦＳ　ｔｈａｎ　ｆｒｏｍ　ＮＦＳ　ｓｉｔｅｓ，ｗｈｅｒｅａｓ　ｔｈｅ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｒｅｖｉｖａｌ
ａｂｉｌｉｔｙ　ａｔ　ｔｈｅ　ｂｏｔｔｏｍ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃａｎｙｏｎ　ｓｈｏｗｅｄ　ａｎ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ　ｉｎｔｅｒ－ｓｌｏｐｅ　ｐａｔｔｅｒｎ．Ｔｈｕｓ，ｄｏｒｍａｎｃｙ
ｄｅｐｔｈ　ｉｓ　ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ　ａｎｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｒｅｖｉｖａｌ　ａｆｔｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ．Ｔｈｅｓｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ
　　　 四川农业大学学报 第２９卷
ｄｉｓｐｌａｙ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ａｄａｐｔｉｖｅ　ｆａｃｔｏｒ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｎａｔｕｒａｌ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
ｆｏｒ　ｓｅｅｄｓ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ａｓ　ｗｅｌ　ａｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｆ　ｗｉｌｄ　ｂａｒｌｅｙ，ａｎｄ　ｉｔ　ｏｖｅｒｒｉｄｅｓ　ａｎｙ　ｉｎ－
ｔｅｒｓ－ｌｏｐｅ　ｍｉｇｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐａｒａｌｅｌｓ　ｒｅｇｉｏｎａｌ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ａｃｒｏｓｓ　Ｉｓｒａｅｌ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｄｏｒｍａｎｃｙ；ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ；Ｉｓｒａｅｌ；ｗｉｌｄ　ｂａｒｌｅｙ（Ｈｏｒｄｅｕｍ　ｓｐｏｎｔａｎｅｕｍ）；ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔ
　　Ｗｉｌｄ　ｂａｒｌｅｙ，Ｈｏｒｄｅｕｍ　ｓｐｏｎｔａｎｅｕｍ，ｔｈｅ　ｐｒｏ－
ｇｅｎｉｔｏｒ　ｏｆ　ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ　ｂａｒｌｅｙ（Ｈ．ｖｕｌｇａｒｅ），ｉｓ　ｗｉｄｅ－
ｓｐｒｅａｄ　ａｃｒｏｓｓ　ｔｈｅ　ｎｅａｒ　ｅａｓｔ　ｆｅｒｔｉｌｅ　ｃｒｅｓｃｅｎｔ　ａｎｄ
ｅａｓｔｅｒｎ　Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ　ｒｅｇｉｏｎｓ［１］．Ｏｃｃｕｐｉｅｄ　ａ　ｄｉ－
ｖｅｒｓｅ　ｈａｂｉｔａｔｓ　ｒａｎｇｉｎｇ　ｆｒｏｍ　ｍｅｓｉｃ　Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ　ｔｏ
ｘｅｒｉｃ　ｄｅｓｅｒｔ　ｉｎ　Ｉｓｒａｅｌ，ｗｉｌｄ　ｂａｒｌｅｙ　ｅｘｈｉｂｉｔｓ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ
ｉｎ　ｖａｒｉｏｕｓ　ｔｒａｉｔｓ　ｄｕｅ　ｔｏ　ｉｔｓ　ｒｉｃｈｎｅｓｓ　ｉｎ　ａｄａｐｔｉｖｅ　ｄｉ－
ｖｅｒｓｉｔｙ［２］．Ｃａｒｙｏｐｓｉｓ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ａｎｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ－ｔｏｌｅｒ－
ａｎｃｅ　ａｒｅ　ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ　ｏｆ
Ｈ．ｓｐｏｎｔａｎｅｕｍｉｎ　ｔｈｅ　Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ　ｃｌｉｍａｔｅ［３－４］．
Ｔｈｅ　ｃａｒｙｏｐｓｅｓ　ｏｆ　Ｈ．ｓｐｏｎｔａｎｅｕｍｈａｖｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ　ａ
ｄｅｅｐ　ｄｏｒｍａｎｃｙ （ａｆｔｅｒ－ｒｉｐｅｎｉｎｇ）ｓｔｒａｔｅｇｙ［５］ｗｈｉｃｈ
ｃａｎ　ｒｅｇｕｌａｔｅ　ｔｈｅ　ｐｒｏｐｅｒ　ｔｉｍｅ　ａｎｄ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｇｅｒ－
ｍｉｎａｔｉｏｎ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｃａｒｙｏｐｓｅｓ＇ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　ｂａｃｋ－
ｇｒｏｕｎｄ　ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｕｒｒｅｎｔ　ｓｉｔｕａｔｉｏｎ［３－４］．
Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ａｒｅ　ａｂｌｅ　ｔｏ　ｓｕｒｖｉｖｅ／ｒｅｖｉｖｅ　ｆｒｏｍ　ｌｏｎｇ　ｐｅｒｉ－
ｏｄｓ　ｏｆ　ｕｎｐｒｅｄｉｃｔａｂｌｅ　ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ［６］．Ｔｈｅｙ　ａｒｅ　ａｂｌｅ
ｔｏ　ｄｅｖｅｌｏｐ　ｎｅｗ　ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ　ｒｏｏｔｓ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐ　ｉｎｔｏ
ｎｏｒｍａｌ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ，ｅｖｅｎ　ａｆｔｅｒ　ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｏ－
ｒｉｇｉｎａｌ　ｗｅｉｇｈｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃａｒｙｏｐｓｉｓ　ｂｅｆｏｒｅ　ｗｅｔｔｉｎｇ　ｆｏｒ
ｐｅｒｉｏｄｓ　ｏｆ　ｏｎｅ　ｔｏ　ｔｈｒｅｅ　ｗｅｅｋｓ［７］．Ｂｏｔｈ　ｏｆ　ｔｈｅｓｅ
ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ　ａｃｔ　ａｓ　ｓｕｒｖｉｖａｌ／ｒｅｖｉｖａｌ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ｔｈａｔ
ｅｎｓｕｒｅ　ｐｌａｎｔｓ　ｃｏｍｐｌｅｔｅ　ｔｈｅｉｒ　ｌｉｆｅ　ｃｙｃｌｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｕｎ－
ｐｒｅｄｉｃｔａｂｌｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｂｅｔｔｅｒ　ｕｎ－
ｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ　ｏｆ　ｒｅｌｅｖａｎｔ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ｏｆ　ｄｏｒｍａｎｃｙ，
ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ
ａｎｄ　ｉｔｓ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ｗｉｌ　ｈｅｌｐ　ｇｅｎｅｔｉ－
ｃｉｓｔ　ａｎｄ　ｂｒｅｅｄｅｒｓ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｔｈｅ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｌｅｖｅｌ　ｉｎ
ｐｒｏｐｅｒ　ｔｉｍｅ　ａｎｄ　ｐｒｏｐｅｒ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｓ　ａｓ　ｒｅｑｕｉｒｅｄ［８］．
Ｔｈｅ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　Ｃａｎｙｏｎ ｉｓ　ａ　Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ
ｍｉｃｒｏｓｉｔｅ　ａｔ　ｌｏｗｅｒ　ｎａｈａｌ　Ｏｒｅｎ，ｍｏｕｎｔ　Ｃａｒｍｅｌ，Ｉｓ－
ｒａｅｌ［９］．Ｉｔ　ｉｓ　ａ　ｓｕｍｍｅｒ　ｄｒｙ　ｖａｌｅｙ．Ｔｈｅ　ｉｎｔｅｒ－ｓｌｏｐｅ
ｄｉｓｔａｎｃｅ　ｉｓ　１００ｍａｔ　ｂｏｔｔｏｍ　ａｎｄ　４００ｍａｔ　ｔｈｅ　ｔｏｐ．
Ｂｏｔｈ　ｓｌｏｐｅｓ　ｓｈａｒｅ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｒｅｇｉｏｎａｌ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ
ｈｉｓｔｏｒｙ，ｇｅｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｃｌｉｍａｔｅ［１０］，ｂｕｔ　ｄｉｆｆｅｒ　ｉｎ　ｔｈｅ
ｍｉｃｒｏｃｌｉｍａｔｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｉｔｅｓ［１１］．Ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｓｌｏｐｅｓ　ｏｆ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　Ｃａｎｙｏｎ ｐｒｏ－
ｖｉｄｅ　ａｎ　ｉｄｅａｌ　ｓｉｔｅ　ｆｏｒ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｇｅｎｅｔ－
ｉｃ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｉｎｃｉｐｉｅｎｔ　ｓｐｅｃｉａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，
ｔｈｉｓ　ｃａｎｙｏｎ　ｉｓ　ａｎ　ｅｘｔｒａｏｒｄｉｎａｒｙ　ｎａｔｕｒａｌ　ｍｉｃｒｏｓｃａｌｅ
ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　ｌａｂｏｒａｔｏｒｉｅ［１２］．Ｈ．ｓｐｏｎｔａｎｅｕｍｉｓ　ａｎ　ｉ－
ｄｅａｌ　ｐｌａｎｔ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｉ－
ｃｒｏ－ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｅｎｏｔｙｐｉｃ　ｄｉｆｆｅｒ－
ｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ．Ｔｈｅ　ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｓｔｕｄｙ
ｗａｓ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｄｏｒｍａｎ－
ｃｙ　ｄｅｐｔｈ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｆ　Ｈ．
ｓｐｏｎｔａｎｅｕｍａｔ　ｔｈｅ　ｌｏｃａｌ　ｎａｔｕｒａｌ　ｌａｂｏｒａｔｏｒｉｅｓ，ｔｈｅ
Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ　ｍｉｃｒｏｓｉｔｅ　ｄｅｓｉｇｎａｔｅｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ
Ｃａｎｙｏｎ ｉｎ　Ｉｓｒａｅｌ．
１　Ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ａｎｄ　ｍｅｔｈｏｄｓ
１．１　Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　Ｃａｎｙｏｎ
Ｔｈｅ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　Ｃａｎｙｏｎ ｉｓ　ａ　Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ
ｍｉｃｒｏｓｉｔｅ　ａｔ　ｌｏｗｅｒ　ｎａｈａｌ　Ｏｒｅｎ，ｍｏｕｎｔ　Ｃａｒｍｅｌ，Ｉｓ－
ｒａｅｌ［９］．Ｔｈｅ　ｔｒｏｐｉｃａｌＡｆｒｉｃａｎ ｓｌｏｐｅｓ，ｏｒ　ｓｏｕｔｈ－ｆａ－
ｃｉｎｇ　ｓｌｏｐｅ（ＳＦＳ）ｐｒｅｓｅｎｔｓ　ｘｅｒｉｃ　ａｎｄ　ｗａｒｍｅｒ　ｈａｂｉ－
ｔａｔ，ｗｈｅｒｅａｓ　ｔｈｅＥｕｒｏｐｅａｎ ｓｌｏｐｅｓ，ｏｒ　ｎｏｒｔｈ－ｆａ－
ｃｉｎｇ　ｓｌｏｐｅ（ＮＦＳ）ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ　ｍｅｓｉｃ　ａｎｄ　ｃｏｏｌｅｒ　ｈａｂｉ－
ｔａｔ．Ｔｈｅ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ　ａｔ　ｔｈｅ　ｂｏｔｔｏｍ　ａｒｅａ　ｏｆ
ｔｈｅ　ｃａｎｙｏｎ　ａｒｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ＳＦＳ　ａｎｄ　ＮＦＳ（Ｆｉｇ．１）．
Ｆｉｇｕｒｅ　１　Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　Ｃａｎｙｏｎ
１．２　Ｐｌａｎｔ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ
Ｃａｒｙｏｐｓｅｓ　ｏｆ　ｗｉｌｄ　ｂａｒｌｅｙ　ｗｅｒｅ　ｃｏｌｅｃｔｅｄ　ａｔ
ｔｈｒｅｅ　ｓｉｔｅｓ（ＮＦＳ，Ｂｏｔｔｏｍ　ａｎｄ　ＳＦＳ）ｉｎ　Ｍａｙ，ａｎｄ
ｔｈｅｎ　ｓｔｏｒｅｄ　ｔｈｅｍ　ａｔ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅ　ｂａｎｋ　ｉｎ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　ｅ－
ｖｏｌｕｔｉｏｎ，ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｈａｉｆａ．Ｃａｒｙｏｐｓｅｓ　ｗｅｒｅ
ｓｏｗｎ　ｉｎ　ａ　ｆｉｅｌｄ　ｏｆ　ｌｏｅｓｓ　ｓｏｉｌ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｏｆ
ｃｏｍｐｏｓｔ　ａｎｄ　ｄｒｉｐ－ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｎｏｖｅｍｂｅｒ．Ｔｈｅ
ｆｕｌｙ　ｍａｔｕｒｅ　ｓｐｉｋｅｓ　ｗｅｒｅ　ｈａｒｖｅｓｔｅｄ　ｉｎ　Ｍａｙ　ｎｅｘｔ
２
第１期 严　俊（等）：以色列“进化峡谷”野生二棱大麦种子休眠与幼苗抗旱研究 　　　
ｙｅａｒ．Ｆｒｅｓｈｌｙ　ｈａｒｖｅｓｔｅｄ　ｃａｒｙｏｐｓｅｓ　ｗｅｒｅ　ｓｔｏｒｅｄ　ｓｅｐ－
ａｒａｔｅｌｙ　ｂｙ　ｅｃｏｔｙｐｅ　ｉｎ　ｂｒｏｗｎ　ｐａｐｅｒ　ｂａｇｓ　ａｔ　５℃ｕｎ－
ｔｉｌ　ａｎａｌｙｓｉｓ．Ｔｈｅ　ｃａｒｙｏｐｓｅｓ　ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ｉｎ　ａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ．
１．３　Ｈｅａｔ－ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｆ　ｃａｒｙｏｐｓｅｓ　ａｎｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ
ｂｒｅａｋ
Ｆｒｅｓｈｌｙ　ｈａｒｖｅｓｔｅｄ　ｃａｒｙｏｐｓｅｓ　ｗｅｒｅ　ｓｔｏｒｅｄ　ａｔ　５
℃ｆｏｒ　ｆｉｖｅ　ｍｏｎｔｈｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ　ｔｏ　４０℃ｆｏｒ
０，１４，２８，４２ａｎｄ　５６ｄａｙｓ．Ｆｒｏｍ　Ｏｃｔｏｂｅｒ　ｔｏ　Ｆｅｂ－
ｒｕａｒｙ　ｎｅｘｔ　ｙｅａｒ，ｓｉｘ　ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓ　ｏｆ　４０ｃａｒｙｏｐｓｅｓ　ｆｒｏｍ
ｅａｃｈ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｈｅａｔ－ｔｒｅａｔｅｄ　ｃａｒｙｏｐｓｉｓ　ｇｒｏｕｐｓ　ｗｅｒｅ　ｗｅｔ－
ｔｅｄ　ｗｉｔｈ　４ｍＬ　ｄｉｓｔｉｌｅｄ　ｗａｔｅｒ　ｉｎ　ａ　９０－ｍｍ－ｄｉａｍｅｔｅｒ
Ｐｅｔｒｉ　ｄｉｓｈ　ｏｎ　ｏｎｅ　ｐｉｅｃｅ　ｏｆ　Ｗｈａｔｍａｎ　Ｎｏ．１ｆｉｌｔｅｒ　ｐａ－
ｐｅｒ，ａｎｄ　ｋｅｐｔ　ａｔ　１５℃ｉｎ　ｔｈｅ　ｄａｒｋ　ｆｏｒ　７ｄａｙｓ．Ｄｏｒ－
ｍａｎｃｙ　ｂｒｅａｋ （ｍｅａｓｕｒｅｄ　ａｓ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔ－
ａｇｅ）ｗａｓ　ｃｈｅｃｋｅｄ　ｔｈｒｅｅ　ｔｉｍｅｓ，ｏｎ　ｄａｙｓ　２，４，ａｎｄ　７
ｏｆ　ｔｈｅ　ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ［１３］．Ａ　ｖｉａｂｉｌｉｔｙ　ｔｅｓｔ　ｕｓｉｎｇ　ＴＴＣ
（２，３，５－Ｔｒｉｐｈｅｎｙｌ－２Ｈ－ｔｅｔｒａｚｏｌｉｕｍ　ｃｈｌｏｒｉｄｅ）ｗａｓ
ｄｏｎｅ　ｗｉｔｈ　ｎｏｎ－ｇｅｒｍｉｎａｔｅｄ　ｃａｒｙｏｐｓｅｓ．
１．４　Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ
Ｅａｃｈ　ｇｒｏｕｐ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｎｇ　ｃａｒｙｏｐｓｅｓ　ｗｅｒｅ
ｒｅｍｏｖｅｄ　ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｄａｙ　ｏｆ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ
ｄｒｉｅｄ　ｉｎ　ｓｅｐａｒａｔｅｄ　ａｎｄ　ｏｐｅｎ　Ｐｅｔｒｉ　ｄｉｓｈｅｓ，ｏｎ　ｆｉｌｔｅｒ
ｐａｐｅｒ，ｉｎ　ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ（Ｒ．Ｈ．０％～１０％，
ａｔ　２５～３０℃）ｆｏｒ　ｆｏｕｒ　ｗｅｅｋｓ．Ｉｎ　ｓｕｃｈ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，
ａｒｏｕｎｄ　３０ｄａｙｓ　ａｒｅ　ｒｅｑｕｉｒｅｄ　ｕｎｔｉｌ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｃｏｍｐｌｅｔｅｌｙ　ｄｒｙ　ｏｕｔ［６］．Ｔｈｅ　ｙｏｕｎｇ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ（２ｏｒ　３
ｄａｙｓ　ａｆｔｅｒ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ
ｒｏｏｔｓ　ｗｅｒｅ　ｃａ．３～５ｃｍ　ｌｏｎｇ）ｔｈａｔ　ｗｅｒｅ　ｅｘｐｏｓｅｄ　ｔｏ
ｔｈｉｓ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ｗｅｒｅ　ｒｅｗｅｔｔｅｄ　ｔｏ　ｃｈｅｃｋ　ｔｈｅｉｒ
ｒｅｖｉｖａｌ　ａｂｉｌｉｔｙ　ａｆｔｅｒ　４ｗｅｅｋｓ　ｏｆ　ｄｒｙｉｎｇ．Ｔｈｅ　ｓｅｅｄ－
ｌｉｎｇｓ　ｗｅｒｅ　ｒｅｗｅｔｔｅｄ　ａｎｄ　ｍｏｖｅｄ　ｔｏ　ａ　ｄａｒｋ　ｃｈａｍｂｅｒ
ａｔ　１５℃ｆｏｒ　５ｄａｙｓ．Ｏｎ　ｔｈｅ　ｆｉｆｔｈ　ｄａｙ，ｔｈｅ　ｒｅｖｉｖａｌ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｗａｓ　ｎｏｔｅｄ　ａｆｔｅｒ　ｃｈｅｃｋｉｎｇ　ｒｅｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ
ｔｈｅ　ａｐｐｅａｒａｎｃｅ　ｏｆ　ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓ　ｒｏｏｔｓ．Ｏｎｌｙ　ｔｈｅ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｔｈａｔ　ｗｅｒｅ　ａｂｌｅ　ｔｏ　ｄｅｖｅｌｏｐ　ｉｎｔｏ　ｎｏｒｍａｌ
ｐｌａｎｔｓ　ｗｅｒｅ　ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ［１３］．
１．５　Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ　ａｎａｌｙｓｉｓ
ＪＭＰ　６．０（ＳＡＳ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ）ｓｏｆｔｗａｒｅ　ｗａｓ　ｕｓｅｄ
ｔｏ　ｐｅｒｆｏｒｍ　ＡＮＯＶＡ　ａｎｄ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｅｓ．
Ｔｕｋｅｙ－Ｋｒａｍｅｒ＇ｓ　ｈｏｎｅｓｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
（ＨＳＤ）ｔｅｓｔ　ｗａｓ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｃｏｍｐａｒｅ　ｍｅａｎｓ　ｏｆ　ａｌ　ｐａｉｒｓ
（ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ　ｌｅｖｅｌ，５％）．
２　Ｒｅｓｕｌｔｓ　ａｎｄ　ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ
２．１　Ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｄｅｐｔｈ　ｏｆ　ｃａｒｙｏｐｓｅｓ
Ｒｅｍａｒｋａｂｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｄｅｐｔｈ
ｏｆ　ｗｉｌｄ　ｂａｒｌｅｙ　ｃａｒｙｏｐｓｅｓ　ｗｅｒｅ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ
ｔｈｒｅｅ　ｓｉｔｅｓ．Ｆｏｒ　ｔｈｒｅｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｏｆ　１４，２８ａｎｄ　４２
ｄａｙｓ　ｕｎｄｅｒ　４０℃，ｔｈｅ　ｃａｒｙｏｐｓｉｓ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｆｔｅｒ
ｆｏｕｒ　ｄａｙｓ　ｗｅｔｔｉｎｇ　ｆｒｏｍ　ＮＦＳ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈ－
ｅｒ（Ｐ＜０．０５）ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｆｒｏｍ　ＳＦＳ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｂｏｔｔｏｍ
（Ｆｉｇ．２）．Ｔｈｅ　ｌｏｗｅｒ　ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ，ｔｈｅ
ｓｔｒｏｎｇｅｒ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｄｏｒｍａｎｃｙ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｃａｒｙｏｐｓｅｓ
ｆｒｏｍ　ＳＦＳ　ｈａｄ　ｄｅｅｐｅｒ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｆｒｏｍ
ＮＦＳ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｂｏｔｔｏｍ．Ｔｈｉｓ　ｌｏｃａｌ　ｒｅｓｕｌｔ　ａｔＥｖｏｌｕ－
ｔｉｏｎ　Ｃａｎｙｏｎｐａｒａｌｅｌ　ｔｈｅ　ｒｅｇｉｏｎａｌ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ａｃｒｏｓｓ　Ｉｓ－
ｒａｅｌ［５，１６］．Ｔｈｅ　ｌｏｗｅｒ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｉｓ　ａｎ　ａｔｔｒｉｂｕｔｅ　ｔｏ
ｔｈｅ　ｍｅｓｉｃ　ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ，ｗｈｅｒｅａｓ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｄｏｒｍａｎｃｙ
ｔｏ　ｔｈｅ　ｘｅｒｉｃ　ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ．Ｉｎ　ａｒｅａｓ　ｗｉｔｈ　ｌｏｎｇ，ｈｏｔ　ａｎｄ
ｄｒｙ　ｓｕｍｍｅｒｓ　ｆｏｌｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｅａｓｏｎ　ｗｉｔｈ　ｒａｉｎ　ａｎｄ
ｍｉｌｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ，ｍａｎｙ　ｐｌａｎｔｓ　ｈａｖｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ
ｓｅｅｄｓ　ｗｉｔｈ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｄｏｒｍａｎｃｙ［４，１７］．Ｌｉｋｅ　ｔｈｅ　ｂａｒｌｅｙ
ｉｎｈａｂｉｔｉｎｇ　ｔｈｅ　ＳＦＳ，ｔｈｅ　ｃａｒｙｏｐｓｅｓ　ｏｆ　ｂａｒｌｅｙ　ｃｏｌｅｃｔ－
ｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｎｅｇｅｖ　ｄｅｓｅｒｔ　ａｎｄ　Ｄｅａｄ　ｓｅａ　ｒｅａｃｈｅｄ
ｌｏｗｅｒ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｓ［１８］．
　　Ｂａｒｓ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ　ｓｔａｎｄａｒｄ　ｄｅｖｉａｔｉｏｎ　ｅｒｒｏｒ．Ｌｅｔｔｅｒｓ　ａ－
ｂｏｖｅ　ｂａｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ （Ｐ＜０．０５；
Ｔｕｋｅｙ－Ｋｒａｍｅｒ　ＨＳＤ　ｔｅｓｔ）．Ｔａｂｌｅ　ｄａｔａ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ　ｔｈｅ　ｇｅｒ－
ｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｓ（ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ａｓ　ｂｅｌｏｗ）．
Ｆｉｇｕｒｅ　２　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ％
（ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｄｅｐｔｈ）ｏｆ　ｗｉｌｄ　ｂａｒｌｅｙ　ｃａｒｙｏｐｓｅｓ　ａｍｏｎｇ
ｔｈｅ　ｔｈｒｅｅ　ｓｉｔｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅＥｖｏｌｕｔｉｏｎ　Ｃａｎｙｏｎ ｔｒａｎｓｅｃｔｓ
２．２　Ｒｅｖｉｖａｌ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　ｏｎｅ－ｗａｙ　ＡＮＯＶＡ，ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｅｖｉｖａｌ　ｒａｔｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ
３
　　　 四川农业大学学报 第２９卷
ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ　ｙｏｕｎｇ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｆｒｏｍ　ａ　ｌｏｎｇ　ｐｅｒｉｏｄ（４
ｗｅｅｋｓ）ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ．Ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｒｅｖｉｖａｌ　ａｂｉｌｉｔｙ
ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ（Ｐ＜０．０５）ｉｎ　ｃａｒｙｏｐｓｅｓ
ｃｏｌｅｃｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ＳＦＳ　ｔｈａｎ　ｔｈｏｓｅ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ＮＦＳ
ｓｉｔｅｓ，ｗｈｅｒｅａｓ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｒｅｖｉｖａｌ　ａｂｉｌｉｔｙ　ａｔ　ｔｈｅ
ｂｏｔｔｏｍ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃａｎｙｏｎ　ｓｈｏｗｅｄ　ａｎ　ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ　ｉｎｔｅｒ－
ｓｌｏｐｅ　ｐａｔｔｅｒｎ （Ｆｉｇ．３）．Ｔｈｉｓ　ｒｅｓｕｌｔ　ｗａｓ　ｓｉｍｉｌａｒ
ｗｉｔｈ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｆｒｏｍ　ｐｒｅｖｉｏｕｓ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｂａｒｌｅｙ［５，１３］，ｅ－
ｖｅｎ　ｏｎ　ｓｏｍｅ　ｄｅｓｅｒｔ　ｐｌａｎｔｓ［４，１４］．Ｉｎ　ａｒｅａｓ　ｗｉｔｈ　ｐｅｒｉ－
ｏｄｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｅａｓｏｎ　ｗｉｔｈ　ｒａｉｎ，ｓｏｍｅ
ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｈａｖｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎｓ，ｓｔｒａｔｅ－
ｇｉｅｓ　ａｎｄ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ
ｗｈｅｒｅｂｙ　ｙｏｕｎｇ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｍａｙ　ｓｕｒｖｉｖｅ　ａｆｔｅｒ　ｐｅｒｉｏｄｓ
ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ．Ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｐｏａｃｅａｅ　ｗｉｔｈ　ｓｕｃｈ
ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ　ｉｎｃｌｕｄｅ　ｄｅｓｅｒｔ　ｐｌａｎｔｓ　ｓｕｃｈ　ａｓ　Ｓｃｈｉｓｍｕｓ
ａｒａｂｉｃｕｓ，ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｓａｈａｒｏ－Ａｒａｂｉａｎ　ｐｈｙｔｏｇｅｏｇｒａｐｈ－
ｉｃ　ｒｅｇｉｏｎ，ａｎｄ　Ｌｅｙｍｕｓ　ｒａｃｅｍｏｓｕｓ （Ｌａｍ．）Ｔｚｖｅｌ
（ｗｉｌｄ　ｒｙｅ）ａｎｄ　Ｐｓａｍｍｏｃｈｌｏａ　ｖｉｌｌｏｓａ （Ｔｒｉｎ．）Ｂｏｒ．
ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｓａｎｄ　ｄｅｓｅｒｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｏｒｄｏｓ　Ｐｌａｔｅａｕ　ｏｆ　Ｃｈｉ－
ｎａ，ａｓ　ｗｅｌ　ａｓ　Ｉｒａｎｏ－Ｔｕｒａｎｉａｎ　ａｎｄ　Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ
ｐｌａｎｔｓ，ｓｕｃｈ　ａｓ　Ｈｏｒｄｅｕｍ　ｓｐｏｎｔａｎｅｕｍ　Ｃ．Ｋｏｃｈ
（ｗｉｌｄ　ｂａｒｌｅｙ）ａｎｄ　Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ｄｉｃｏｃｃｏｉｄｅｓ （Ａｓｃｈｅｒ－
ｓｏｎ　ｅｔ　Ｇｒａｅｖｎｅｒ）Ａａｒｏｎｓｏｈｎ （ｗｉｌｄ　ｗｈｅａｔ）［１３－１５］．
Ａｒｉｄｉｔｙ　ｓｔｒｅｓｓ　ｉｓ　ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ　ｔｏ　ｂｅ　ａ　ｍａｊｏｒ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
ｆａｃｔｏｒ　ａｆｆｅｃｔｉｎｇ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗｉｌｄ　ｂａｒ－
ｌｅｙ　ａｔ　ｂｏｔｈ　ｒｅｇｉｏｎａｌ　ａｎｄ　ｌｏｃａｌ　ｌｅｖｅｌｓ［１９－２０］．Ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｅ－
ｃｅｎｔｌｙ，Ｙａｎｇ　ｅｔ　ａｌ［２１］ｓｔｕｄｉｅｄ　ｔｈｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｄｉｖｅｒ－
ｓｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｄｅｈｙｄｒｉｎ　１ ｇｅｎｅ
（Ｄｈｎ１）ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ＳＦＳ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ＮＦＳ　ｏｆＥｖｏｌｕ－
ｔｉｏｎ　Ｃａｎｙｏｎ ．Ｔｈｅ　ｄｅｈｙｄｒｉｎ　ｇｅｎｅ　ｆａｍｉｌｙ　ｂｅｌｏｎｇｓ
ｔｏ　ｔｈｅ　ｌｅａｇｒｏｕｐ，ａｎｄ　ｉｔ　ｉｓ　ｏｎｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ｓｔｕｄｉｅｄ
ｄｒｏｕｇｈｔ－ｉｎｄｕｃｉｂｌｅ　ｇｅｎｅ　ｆａｍｉｌｉｅｓ．Ｔｈｅｉｒ　ｓｔｕｄｙ　ｆｏｕｎｄ
ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｅａｒｌｉｅｒ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｄｈｎ１ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
ｗａｓ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　９ｈａｆｔｅｒ　ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ
ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ＳＦＳ，ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ　ｏｎ
ｔｈｅ　ＳＦＳ　ｗｅｒｅ　ｉｎｄｅｅｄ　ｍｏｒｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｓｅｎｓｉ－
ｔｉｖｅ　ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ＮＦＳ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｆ　Ｈ．ｓｐｏｎｔａｎｅｕｍ　ｗａｓ　ｄｅｔｅｒ－
ｍｉｎｅｄ　ｂｙ　ａｄａｐｔｉｖｅ　ｃｌｉｍａｔｉｃ，ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ｐｒｅｓ－
ｓｕｒｅｓ．Ｔｈｅ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗｉｌｄ　ｂａｒｌｅｙ　ｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ　ｈａｓ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ　ｒｉｃｈ　ａｄａｐｔｉｖｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓ　ｆｏｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　ｗｉｌｄ　ｂａｒｌｅｙ，
ｗｈｉｃｈ　ｉｓ　ａｎ　ｅｘｃｅｌｅｎｔ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ｆｏｒ　ｃｒｏｐ　ｉｍ－
ｐｒｏｖｅｍｅｎｔ［２２］．
Ｆｉｇｕｒｅ　３　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｅｖｉｖａｌ　ｒａｔｅｓ　ｏｆ
Ｈ．ｓｐｏｎｔａｎｅｕｍｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｄｅｒｉｖｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｒｅｅ　ｓｉｔｅｓ
ａｆｔｅｒ　ｅｘｐｏｓｕｒｅ　ｔｏ　ｆｏｕｒ　ｗｅｅｋｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ
２．３　Ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｄｅｐｔｈ　ａｎｄ　ｒｅｖｉｖａｌ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｉｎ　ｔｅｒｍｓ　ｏｆ
ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ
Ａ　ｔｒａｄｅ－ｏｆｆ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｂｒｅａｋｉｎｇ　ｏｆ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｏｆ
ｃａｒｙｏｐｓｅｓ　ａｎｄ　ｒｅｖｉｖａｌ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｙｏｕｎｇ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ
Ｈ．ｓｐｏｎｔａｎｅｕｍ ｗａｓ　ｆｏｕｎｄ　ａｍｏｎｇ　ｘｅｒｉｃ　ａｎｄ　ｍｅｓｉｃ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ａｔ　ｔｈｅ　ｍａｃｒｏ－ｓｃａｌｅ　ｉｎ　Ｉｓｒａｅｌ［１３］．ＡｔＥ－
ｖｏｌｕｔｉｏｎ　Ｃａｎｙｏｎ ｍｉｃｒｏｓｉｔｅ，ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｖａｒｉｏｕｓ
ｓｉｔｅｓ　ｏｎ　ｃａｒｙｏｐｓｉｓ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｒｅｖｉｖａｌ
ｒａｔｅｓ　ｗｅｒｅ　ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（Ｐ＜０．０００　０１）ａｔ
ｔｈｅ　ｏｐｐｏｓｉｔｅ　ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ（Ｆｉｇ．４）．Ｔｈｕｓ，ｄｏｒｍａｎｃｙ
ｄｅｐｔｈ　ｉｓ　ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ　ａｎｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ　ｗｉｔｈ
ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｒｅｖｉｖａｌ　ａｂｉｌｉｔｙ　ａｆｔｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ．Ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｉｓ
ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ　ｔｏ　ｂｅ　ａｎ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｓｔｒａｔｅｇｙ
ｆｏｒ　ｃｏｐｉｎｇ　ｗｉｔｈ　ｎａｔｕｒａｌ　ｈａｚａｒｄｓ［３－４，２３］． Ｔｈｅ
ｃａｒｙｏｐｓｅｓ　ｏｆ　Ｈ．ｓｐｏｎｔａｎｅｕｍｆｏｕｎｄ　ｉｎ　ｘｅｒｉｃ　ａｒｅａｓ　ｉｎ
Ｉｓｒａｅｌ　ｈａｖｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ　ｔｈｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ　ｏｆ　ｄｅｅｐ
ｄｏｒｍａｎｃｙ［３－４，１６，１８，２４］．Ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｔｈｅ　ｓｉｍｉｌａｒ　ｒｅｓｕｌｔｓ
ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　Ｐｓａｍｍｏｃｈｌｏａ　ｖｉｌｌｏｓａ
（Ｐｏａｃｅａｅ）［２５］ａｎｄ　Ｂｒｏｃｈｖｐｏｄｉｕｍ　ｄｉｓｔａｃｈｙｏｎ［２６］．
Ｆｒｏｍ　ａ　ｒｉｓｋ　ａｖｏｉｄａｎｃｅ　ｐｏｉｎｔ　ｏｆ　ｖｉｅｗ，ｔｈｅ　ｌｏｎｇｅｒ　ｔｈｅ
ｐｅｒｉｏｄ　ｏｆ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｂｒｅａｋｉｎｇ，ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｆｉｔｎｅｓｓ　ｏｆ
ｐｌａｎｔｓ　ｅｘｐｏｓｅｄ　ｔｏ　ａｒｉｄ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ　ｂｙ　ｈｉｇｈｌｙ　ｕｎｐｒｅｄｉｃｔａｂｌｅ　ａｍｏｕｎｔｓ　ａｎｄ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｒａｉｎ［４，１６］．Ｔｈｅ　ｔｒａｄｅ－ｏｆｆ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ
ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｔｒａｉｔｓ　ｍａｙ　ｉｍｐｌｙ　ｔｈａｔ　ｆａｓｔｅｒ　ｇｅｒ－
ｍｉｎａｔｉｏｎ　ｃｏｎｓｕｍｅｓ　ｍｏｒｅ　ｅｎｅｒｇｙ　ｓｔｏｒｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ
ａｎｄ　ｈｅｎｃｅ　ｔｈｅ　ｅｎｅｒｇｙ　ｌｅｆｔ　ｆｏｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｆ
ｙｏｕｎｇ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｉｓ　ｌｏｗ［１３］．Ｔｈｅ　ｇｅｎｅｒａｌ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｉｓ
ｔｈａｔ　ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｔｏ　ｗｈｉｃｈ
４
第１期 严　俊（等）：以色列“进化峡谷”野生二棱大麦种子休眠与幼苗抗旱研究 　　　
ｗｉｌｄ　ｂａｒｌｅｙ　ｉｓ　ｅｘｐｏｓｅｄ　ａｒｅ　ｍｏｒｅ　ｓｔｒｅｓｓｆｕｌ（ｄｒｉｅｒ），
ｔｈｅ　ｃａｒｙｏｐｓｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｂａｒｌｅｙ　ｒｅａｃｈ　ｌｏｗｅｒ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｓ
ｏｆ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｂｕｔ　ｔｈｅｉｒ　ｙｏｕｎｇ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｈａｖｅ
ｈｉｇｈｅｒ　ｒｅｖｉｖａｌ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｆｒｏｍ　ｄｒｏｕｇｈｔ［５－６，１３，１５］．Ｔｈｅｓｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ　ｒｅｖｅａｌ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｉｓ
ｔｈｅ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ａｄａｐｔｉｖｅ　ｆａｃｔｏｒ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｎａｔｕｒａｌ　ｓｅｌｅｃ－
ｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｃａｒｙｏｐｓｉｓ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｄｒｏｕｇｈｔ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｆ　ｗｉｌｄ　ｂａｒｌｅｙ，Ｈ．ｓｐｏｎｔａｎｅｕｍ，ａｎｄ　ｉｔ　ｏ－
ｖｅｒｒｉｄｅｓ　ａｎｙ　ｉｎｔｅｒ－ｓｌｏｐｅ　ｍｉｇｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐａｒａｌｅｌｓ　ｒｅ－
ｇｉｏｎａｌ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ａｃｒｏｓｓ　Ｉｓｒａｅｌ．
Ｆｉｇｕｒｅ　４　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｓｉｔｅｓ　ｏｎ　ｃａｒｙｏｐｓｅｓ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｓｕｒｖｉｖａｌ
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ：
［１］　Ｈａｒｌａｎ　Ｊ　Ｒ，Ｚｏｈａｒｙ　Ｄ．Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗｉｌｄ　ｗｈｅａｔ　ａｎｄ　ｂａｒｌｅｙ
［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９６６，１５３：１０７４－１０８０．
［２］　Ｎｅｖｏ　Ｅ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎ　ｗｉｌｄ　ｃｅｒｅａｌｓ：ｒｅｇｉｏｎａｌ　ａｎｄ　ｌｏｃａｌ
ｓｔｕｄｉｅｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｂｅａｒｉｎｇ　ｏｎ　ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｅｘ－ｓｉｔｕ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｔ
Ｒｅｓｏｕｒ　Ｃｒｏｐ　Ｅｖｏｌ，１９９８，４５：３５５－３７０．
［３］　Ｇｕｔｔｅｒｍａｎ　Ｙ．Ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｄｅｓｅｒｔ　ｐｌａｎｔｓ［Ｍ］／／Ａｄａｐ－
ｔａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｄｅｓｅｒｔ　Ｏｒｇａｎｉｓｍｓ，Ｂｅｒｌｉｎ：Ｓｐｒｉｎｇｅｒ，１９９３：２５３．
［４］　Ｇｕｔｔｅｒｍａｎ　Ｙ．Ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ　ｏｆ　ａｎｎｕａｌ　ｄｅｓｅｒｔ　ｐｌａｎｔｓ
［Ｍ］／／Ａｄａｐｔａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｄｅｓｅｒｔ　Ｏｒｇａｎｉｓｍｓ，Ｂｅｒｌｉｎ：Ｓｐｒｉｎｇｅｒ，
２００２：３４８．
［５］　Ｇｕｔｔｅｒｍａｎ　Ｙ，Ｎｅｖｏ　Ｅ．Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ　ａｎｄ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ－ｇｅｎｅｔｉｃ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ａｆｆｅｃｔｉｎｇ　ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｈｏｒｄｅｕｍ　ｓｐｏｎｔａ－
ｎｅｕｍｃａｒｙｏｐｓｅｓ　ｈａｒｖｅｓｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｒｅｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ：Ｔｈｅ　Ｎｅｇｅｖ
ｄｅｓｅｒｔ　ａｎｄ　ｏｐｐｏｓｉｎｇ　ｓｌｏｐｅｓ　ｏｎ　Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ　ｍｏｕｎｔ　Ｃａｒｍｅｌ
［Ｊ］．Ｉｓｒａｅｌ　Ｊ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉ，１９９４，４２：１８３－１９５．
［６］　Ｇｕｔｔｅｒｍａｎ　Ｙ，Ｇｏｚｌａｎ　Ｓ．Ａｍｏｕｎｔｓ　ｏｆ　ｗｉｎｔｅｒ　ｏｒ　ｓｕｍｍｅｒ　ｒａｉｎ
ｅｎｇｅｎｄｅｒｉｎｇ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ＇ｐｏｉｎｔ　ｏｆ　ｎｏ　ｒｅｔｕｒｎ＇ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ，ｏｆ　Ｈｏｒｄｅｕｍ　ｓｐｏｎｔａｎｅｕｍｌｏｃａｌ　ｅｃｏｔｙｐｅｓ
ｉｎ　Ｉｓｒａｅｌ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　ａｎｄ　Ｓｏｉｌ，１９９８，２０４：２２３－２３４．
［７］　Ｇｕｔｔｅｒｍａｎ　Ｙ，Ｇｏｚｌａｎ　Ｓ．Ａｆｔｅｒｒｉｐｅｎｉｎｇ，ａｍｏｕｎｔｓ　ｏｆ　ｒａｉｎ　ｆｏｒ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ，ｏｆ　ｌｏｃａｌ　ａｎｄ　ｅ－
ｄａｐｈｉｃ　ｅｃｏｔｙｐｅｓ　ｏｆ　Ｈｏｒｄｅｕｍ　ｓｐｏｎｔａｎｅｕｍｆｒｏｍ　Ｉｓｒａｅｌ［Ｍ］／／
Ｗａｓｓｅｒ　Ｓ（ｅｄ）．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　Ｔｈｅｏｒｙ　ａｎｄ　Ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ：Ｍｏｄｅｒｎ
Ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ，Ｆｅｓｔｓｃｈｒｉｆｔ　ｉｎ　ｈｏｎｏｒ　ｏｆ　Ｐｒｏｆ　Ｅ　Ｎｅｖｏ　Ｋｌｕｗｅｒ　Ａｃ－
ａｄｅｍｉｃ　Ｐｕｂｓ，Ｄｏｒｄｒｅｃｈｔ，１９９９：４１９－４３９．
［８］　Ｆａｖｉｅｒ　Ｊ　Ｆ．Ａ　ｍｏｄｅｌ　ｆｏｒ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｄｕｒｉｎｇ　ｄｏｒｍａｎｃｙ
ｌｏｓｓ　ｉｎ　Ｈｏｒｄｅｕｍ　ｖｕｌｇａｒｅ ［Ｊ］．Ａｎｎａｌｓ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ　Ｌｏｎｄｏｎ，
１９９５，７６：６３１－６３８．
［９］　Ｎｅｖｏ　Ｅ．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇｅｎｏｍｅ－ｐｈｅｎｏｍｅ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｕｎｄｅｒ　ｅｎｖｉ－
ｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｐｒｏｃ　Ｎａｔｌ　Ａｃａｄ　Ｓｃｉ　ＵＳＡ，２００１，９８：
６２３３－６２４０．
［１０］　Ｎｅｖｏ　Ｅ．Ａｓｉａｎ，Ａｆｒｉｃａｎ　ａｎｄ　Ｅｕｒｏｐｅａｎ　ｂｉｏｔａ　ｍｅｅｔ　ａｔＥｖｏｌｕ－
ｔｉｏｎ　Ｃａｎｙｏｎ Ｉｓｒａｅｌ：Ｌｏｃａｌ　ｔｅｓｔｓ　ｏｆ　ｇｌｏｂａｌ　ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｇｅ－
ｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｐａｔｔｅｒｎｓ［Ｃ］／／Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｒｏｙａｌ　Ｓｏｃｉｅ－
ｔｙ　Ｂ　Ｌｏｎｄｏｎ，１９９５，２６２：１４９－１５５．
［１１］　Ｐａｖｌｉｃｅｋ　Ｔ，Ｓｈａｒｏｎ　Ｄ，Ｋｒａｖｃｈｅｎｋｏ　Ｖ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｉｃｒｏｃｌｉｍａｔｉｃ
ｉｎｔｅｒｓｌｏｐｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇ　ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｃｏｎｔｒａｓｔｓ　ｉｎＥ－
ｖｏｌｕｔｉｏｎ　Ｃａｎｙｏｎ，Ｍｔ　Ｃａｒｍｅｌ，Ｉｓｒａｅｌ［Ｊ］．Ｉｓｒａｅｌ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｅａｒｔｈ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００３，５２：１－９．
［１２］　Ｎｅｖｏ　Ｅ．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｉｎ　ａｃｔｉｏｎ　ａｃｒｏｓｓ　ｌｉｆｅ　ａｔ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　Ｃａｎ－
ｙｏｎ，Ｉｓｒａｅｌ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ　Ｅｖｏｌ　Ｂｉｏｌ，２００９，１（ｅ３）：１－３４．
［１３］　Ｚｈａｎｇ　Ｆ，Ｇｕｔｔｅｒｍａｎ　Ｙ．Ｔｈｅ　ｔｒａｄｅ－ｏｆｆ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｂｒｅａｋｉｎｇ　ｏｆ
ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｏｆ　ｃａｒｙｏｐｓｅｓ　ａｎｄ　ｒｅｖｉｖａｌ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｙｏｕｎｇ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｏｆ　ｗｉｌｄ　ｂａｒｌｅｙ（Ｈｏｒｄｅｕｍ　ｓｐｏｎｔａｎｅｕｍ）［Ｊ］．Ｃａｎ　Ｊ　Ｂｏｔ，２００３，
８１：３７５－３８２．
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（本文审稿：王际睿；责任编辑：巩艳红；英文编辑：李清源）
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