全 文 ：第 18卷　第 5期 干　旱　区　资　源　与　环　境 Vol. 18　 No. 5
2004年 9月 Journal of Arid Land Resources and Environment Sep. 2004
文章编号: 1003- 7578( 2004) 05- 168- 04
山杏幼苗水分生理生态特性及凋萎湿度的研究
李雪华 1, 2　蒋德明 1　刘志民 1
( 1. 中国科学院沈阳应用生态研究所 沈阳 110016; 2. 中国科学院研究生院 北京 100039)
　　提　要: 对山杏幼苗进行 3种施水量的水分培养和干旱处理。 结果表明: 随施水量的减
少 ,叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和水分利用效率等指标都随之下降 ,叶片温度提
高。 409. 2和 189. 2mm施水量对山杏幼苗各项指标的影响呈显著差异 ,而 409. 2和 321. 2mm
之间与 321. 2和 189. 2mm之间均无差异。随土壤干旱的加剧 ,山杏幼苗叶片的蒸腾速率和水
势与土壤含水量呈规律性变化 ;当干旱持续 39天时 , 1. 44%的土壤含水量可视为山杏幼苗的
凋萎湿度。
关键词: 山杏 ; 水分生理生态 ; 抗旱性 ; 凋萎湿度
中图分类号: Q494+ Q948. 112. 3　　　　　　文献标识码: A

1　前言
陆地生态系统中植被对全球气候变化的响应机制是目前研究的热点问题 ,尤其是未来 CO2浓度升高
对植物个体同化过程的影响 ,国内外的相关研究都涉及较多 [1- 5 ] ,但对 CO2浓度升高造成的温度、降水等
间接变化对植物个体生长的影响研究较少 [6- 10 ]。 在占陆地生态系统面积约 60%以上的干旱半干旱地区 ,
水分是植物生长最主要的限制因子。 因此水分对植物影响的相关研究是至关重要的。
近年来 ,科尔沁沙地由于植被破坏严重 ,不仅其自身生态系统失衡 ,而且还导致整个东北西部地区的
环境进一步恶化 ,因此植被恢复显得尤为重要。在科尔沁沙地西部地区 ,作为固定沙丘、山坡的优良经济植
物之一 ,山杏 ( Prunus ansu )以其耐旱、耐寒、耐瘠薄和生长迅速、根系发达、少有病虫害等优势特性得到了
较广泛的应用 ,但对它进行的研究只见零星报道 [11- 13 ]。本研究试图通过人工控制不同的施水量 ,探讨山杏
幼苗水分生理生态过程及其抗旱特性 ,并在干旱处理下研究山杏幼苗的凋萎湿度 ,旨在未来气候变暖势必
引起干旱化加剧的情况下 ,为科尔沁沙地西部地区的植被恢复及生态建设工作提供有益的理论依据和实
践指导。
2　研究地区与研究方法
2. 1　自然概况
试验地设在内蒙古自治区翁牛特旗中国科学院沈阳应用生态研究所乌兰敖都试验站内。这一地区属
科尔沁沙地腹地 ( 43°02’ N, 119°39’ E) ,海拔 479m;平均年降水量 330～ 340mm ,其中 6～ 8月的降水占全
年的 70%以上 ,年蒸发量是降水量的 6～ 7倍 ;全年大气平均湿度为 50% ～ 55% ,季节变化明显 ;年均温度
为 5. 8℃～ 6. 4℃ ;≥ 10℃的积温为 3000℃～ 3200℃ ,无霜期 140～ 160d。
2. 2　材料与方法
2001年 4月 15日栽植山杏一年生幼苗 5盆 ,充分灌水使其自然生长 , 5月 24日开始进行干旱处理 ,
测定苗木蒸腾强度、叶水势变化 ,观察苗木凋萎时的形态及其凋萎过程中土壤含水量变化规律 ,确定山杏
幼苗凋萎时的土壤含水量。 测定时间为每 4d进行 1次全天观测 (每 2h观测一次 )。
收稿日期: 2003- 10- 09基金项目: 中国科学院沈阳应用生态研究所创新资助项目 ( SCXD0102- 02)作者简介: 李雪华 ( 1973. 12～ ) ,女 ,吉林省吉林人 ,研究实习员 ,在职博士 , 主要从事植物生态学研究。
DOI : 10. 13448 /j . cnki . jal re . 2004. 05. 036
5月 3日 ,选取生长良好、大小相对一致的山杏一年实生幼苗 18株 ,植入深 50cm ,口径为 30cm的塑
料花盆内 ,沙壤土 .每 6盆为一个水分处理。所有的花盆均被放置在防雨棚下。试验期间 ,晴天时 ,盆栽暴
露在自然环境中 ,当阴天和雨天时 ,以防雨棚来阻碍自然降水 [1 ] .这样的措施可以使试验的环境因子 (除降
水外 )呈自然状态。
幼苗水分处理分为 3个梯度 ,培养时间从 5月 3日开始 ,间隔期为 3d,进入 7月份后 ,间隔期为 5d, 8
月 10日结束 .每个处理浇水频率、时间一致 ( 17: 00时 ) , 3个处理每次浇水量分别为 8. 6、 14. 6和 18.
6mm ,各个处理的浇水量分别为: 189. 2, 321. 2和 409. 2mm (浇水量由量筒体积换算得来 )。试验期间对盆
栽进行等质精细管理 ,经常除草。
在 2001年 8月 10- 24日期间 ,挑选晴朗天 ,每个水分梯度处理随机选取 5株幼苗 ,取中上部成熟完
好叶片 5枚作标记 (固定叶片 ) ,测定相关生理生态指标 .净光合速率 ( Pn)、蒸腾速率 ( T r)及相关环境因子
如光合有效辐射 ( PAR)、温度 ( Ta)等用美国产的 CI- 301PS光合作用测定仪测定。 植物叶片水势用美国
产的 TruPsi测湿仪测定 .从植株上取下嫩枝 ,一部分放置室内自然气干 ,用称重法测定叶片持水力 ;另一
部分迅速称重后 ,放入水中浸泡 ,测叶片饱和水分亏缺 ,利用阿贝折射仪测定并计算叶片的自由水和束缚
水含量 [8 ]。
3　结果
3. 1　不同施水量对山杏幼苗若干生理生态指标的影响
表 1中的各指标是全天观测值 (每 2h观测一次 )的平均值和方差。由表 1可见 ,施水量为 409. 2mm的
山杏幼苗叶片的气孔导度、净光合速率和蒸腾速率较高 ,叶片对水分的利用效率也较高 ,叶片温度则较低。
随着施水量的下降 ,叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和水分利用效率都随之下降 ,只有叶片温度呈
现上升的趋势。当施水量为 189. 2mm时 ,除叶片温度外 ,其他生理指标都是三个水分处理中最低的。
表 1　不同水分处理下山杏幼苗生理生态指标 ( 2001. 8. 11)
Tab. 1　 Index o f w ater metabolitics o f seedling s in differ ent wa ter supply conditions
施水量 净光合速率 蒸腾速率 气孔导度 叶片温度 水分利用效率
(m m) (μmol /m2. s ) ( m mol /m2. s) (μmol /m2. s) (℃ ) (μmolCO2 /mm ol H2O)
409. 2 7. 21± 1. 07A 2. 14± 0. 21A 98. 09± 15. 76A 20. 66± 0. 96A 3. 23± 0. 26A
321. 2 4. 41± 0. 65AB 1. 72± 0. 17AB 65. 79± 8. 96AB 25. 01± 1. 92AB 2. 48± 0. 23AB
189. 2 2. 09± 0. 30B 1. 14± 0. 07B 21. 80± 1. 11B 31. 66± 3. 26B 1. 27± 0. 17B
* * * * * * * * * *
* * p < 0. 01. 不同字母表示处理间差异显著 .
表 1的方差分析结果表明 ,水分对各种指标的影响达到了显著程度 ,而且差异变化格局比较一致。
409. 2和 189. 2mm施水量对山杏幼苗各项指标影响的差异极显著 , 409. 2和 321. 2mm施水量之间、 321.
2和 189. 2mm施水量之间对山杏幼苗各项指标的影响无显著差异。
3. 2　不同施水量对山杏幼苗若干叶片水分指标的影响
表 2　不同水分处理下山杏幼苗叶片水分指标 ( 2001. 8. 12- 20)
Tab. 2　 Moisture index of seedling s leaf in differ ent wa ter supply conditions
施水量 日均水势 饱和水分亏缺 绝对总含水量 失水量 束缚水 束缚水 /自由水
( m m) ( bar) (% ) (% ) (% ) (% )
409. 2 - 18. 27± 0. 99 45. 00 60. 71 28. 57 41. 18 0. 700
321. 2 - 19. 98± 1. 09 37. 44 50. 00 30. 77 38. 46 0. 625
189. 2 - 21. 25± 1. 17 35. 89 48. 39 29. 03 46. 67 0. 875
　　表 2显示 ,随施水量的减少 ,山杏幼苗叶片的日均水势、饱和水分亏缺、绝对总含水量这三个指标逐渐
下降 ;叶片的失水量是先逐渐上升而后略有下降 ;叶片的束缚水、束缚水 /自由水这两个指标的变化规律则
是从 409. 2mm到 321. 2mm是呈下降趋势的 ,但从 321. 2mm到 189. 2mm却是呈增加趋势的。
3. 3　山杏幼苗凋萎湿度的研究
图 1显示 ,对山杏幼苗进行干旱处理后 ,叶片蒸腾速率和水势均随土壤含水量的下降而下降。对土壤
含水量和蒸腾速率及水势的相关性分析结果表明 ,叶片水势与土壤含水量呈线形相关 ,蒸腾速率与土壤含
水量呈对数相关 ;山杏幼苗叶片水势与土壤含水量的相关性 (图 1- B)大于蒸腾速率与土壤含水量的相关
·169·第 5期 李雪华等　山杏幼苗水分生理生态特性及凋萎湿度的研究
图 1　山杏幼苗叶片蒸腾速率和水势与土壤含水量的相关性
Fig . 1　 Relations be tween tr anspiration ra te and lea f wa ter po tential and soil w ater content
性 (图 1- A)。在干旱处理过程中 ,对山杏幼苗进行了形态观察 ,发现叶片逐渐卷曲、萎缩、叶色变暗 ,嫩枝
下垂。 当干旱过程持续 39天时 ,山杏幼苗叶片水势降到 - 21ba r左右时 ,不再有明显变化 ,而叶片的蒸腾
速率降到 0. 6 mmo l /m2 . s左右就开始出现紊乱现象 ,此时测定的土壤含水量 1. 44%可视为山杏幼苗的
凋萎湿度。
4　讨论
从试验结果来看 ,水分对山杏幼苗叶片的各项指标影响是很大的。当幼苗根系感知到土壤干旱胁迫
时 ,叶片的水势、失水量、绝对和相对含水量都逐渐降低 ,向限制叶片水分散失的趋势发展。 叶片的气孔导
度下降幅度也很大 ,气孔导度下降的目的是减少叶片水分散失 ,即减少蒸腾 ,但同时气孔的关闭也阻碍了
叶片对大气 CO2的利用 ,由此导致光合速率较大幅度的下降 ,这一结论和林植芳 [ 14]等的研究结果相似。植
物叶片的束缚水是一项重要的抗旱指标 ,当植物体内束缚水含量增多时 ,表明植物的抗旱性增强 ,但这也
意味着植物的生长开始减缓 [15 ]。本试验的结果是 ,随施水量的逐渐下降 ,山杏幼苗叶片的束缚水含量及其
与自由水比值的变化是先下降而后又升高 ;植物叶片的水分利用效率是逐渐下降的 ,这表明其光合速率下
降幅度大于蒸腾速率 [16 ]。 上述结论说明山杏幼苗具有一定的抗旱能力 ,但这一能力是以限制其正常生长
为代价的。根据 Lev it t[ 17]提出的关于植物忍受水分胁迫的分类 ,山杏应属于御旱类型的一种 ,即通过相对
较高的蒸腾来增强根系对土壤水分的吸收以及相对较强的保水能力来抵御干旱。事实上 ,山杏并不是真正
的旱生植物 ,只是长期处在干旱的环境中形成了这种抗旱机制。
凋萎湿度是植物受到土壤干旱胁迫死亡时的临界土壤含水量 ,在造林实践中的应用价值很高。有些研
究结果表明 [ 10, 18] ,植物凋萎湿度越小 ,其抗旱能力越强 ;达凋萎时持续的时间越长 ,其忍耐水分亏缺的能
力越强 ,持续时间短 ,耐旱性越弱。山杏的凋萎湿度较小 ,持续时间较长 ,说明其具有一定的抗旱性 ,但这样
的结果和试验期间 ( 2001年 6月 )的阴雨天气较多、空气湿度大有关。因为缺乏和其他植物相比较的数据 ,
不能定量确定山杏的抗旱能力 ,但结果可作为当地利用山杏进行植物恢复工作的参考。幼苗叶片水势和蒸
腾速率与土壤含水量之间的相关性已达显著水平 ,说明用这两个指标来确定植物的凋萎湿度是一种可行
并且易于操作的方法。
在 3个水分梯度中 ,施水量 321. 2mm是比较接近科尔沁沙地西部乌兰敖都地区的年平均降雨量 ( 330
～ 340mm) ,而施水量 189. 2和 409. 2mm则分别表示土壤受到干旱胁迫和水分较充足的情况。从各种生
理生态指标对三个水分处理梯度响应的差异性结果来看 ,山杏幼苗对科尔沁沙地乌兰敖都地区的年降雨
量 ( 340mm)有很好的适应性。但 409. 2和 321. 2mm之间、 321. 2和 189. 2mm之间对各种指标的影响均无
显著差异 ,说明降雨量对山杏幼苗生长的影响在一定范围内不特别明显。但 409. 2和 189. 2mm降雨量对
各种水分生理生态指标的影响是显著的 ,说明如果两年间的降雨量差距很大 ,则干旱年份较少的降雨量将
会严重影响山杏幼苗的各种生理生态过程 ,尤其会影响幼苗的生长 ,因为没有水分减少的过渡性 ,山杏不
能马上对干旱条件产生一定的适应性。据此 ,建议在当地造林和植被恢复的生产实践中 ,密切关注年际间
的和植物生长季的降雨量变化 ,结合山杏凋萎湿度的观测结果 ,进行适当的灌溉处理 ,随时调整抚育措施
以保证山杏造林和生产的顺利进行。
·170· 干　旱　区　资　源　与　环　境 第 18卷
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A Study on Hydrophysiological Characteristics
and Withered Moisutre of Prunus ansu
LI Xue- hua
1, 2　 JIAN G De- ming1　 LIU Zhi- min1
( 1 In sti tute of Applied Ecology, Chin ese Acad emy of Sciences , Shenyang 110016;
2. Graduate School of th e Chinese Academy of Scineces , Bei jing 100039)
Abstract
　　 The seedlings o f Prunus ansu w ere t reated wi th di fferent i rrig ation lev els and drought t reatments.
The resul ts show ed: wi th the decreasing of w ater content , pho to synthetic ra te, transpi ration ra te,
stomatal conductance and wa ter uti li zation ratio decrea sed, lea f temperature increased. Irrig ation lev els
o f 409. 2mm and189. 2mm had obvious variable ef fect on th e seedlings, the ef fect of 409. 2mm - 321.
2mm and 321. 2mm - 189. 2mm on the seedlings w ere no t obvious. The mechanism of drought- resis-
tance of the seedlings was consuming w ater. With agg ravation of the soi l arid, t ranspi ration ra te and
leaf w ater potential va ried regularly ; w hen soil arid lasting 39d, wi thered moisture o f the seedling s of
Prunus ansu w as 1. 44% .
Key words: Prunus ansu; hydrophysio logy; drought- resistance; wi thered moisture
·171·第 5期 李雪华等　山杏幼苗水分生理生态特性及凋萎湿度的研究