全 文 ：中国农业科学 9 8 8 1, 2 1 ( 5夕: 1 5一 2 2
S e i e n t i a A g r ie u l t u r a S i n i c a
中国赖草 〔L ey 观娜 c hl’ 儿 e 儿5 15 (rT in)
T vz al 」与普通小麦 ( .T a es t l’v u 观 L . )
杂交及其后代小 一赖麦
(rT it i
e u m
一
L e y m u s )的研究
马缘生 谭富娟 郑先强 王葆军 崔运兴
(中国农业科学院作物品种资源研究所)
提要 中国赖草 (L即阴us 以胡 ` ns 动 为中国特有 , 用它与普通小 麦理 a 邵脚况m) 杂交
并经连续选育已获得小 一 赖麦 (rT lt c u m 一L e y m u s )新 种质 7 个 品 系 , 主要特点是高蛋白质、
高赖氨 酸含量和抗条锈 、 叶锈及 自粉病 。 细胞学研 究结果: F : 时在 1 个完整细 胞 内只有
l
,
2
,
3
,
4
,
6 等少数染色体 , 还有 大环 、 长链 、 桥 、 落后染 色体等异常现 象。 19 8 7
年观察 了大量花粉母 细胞 ( 13 8毛) 2个 ) 及 根尖细胞 ( 4 3 5 个 ) 染色体 , 从中筛选 出 7 个 品
系 , 其Z n 二 4 3 一 4 9者占75 . 63 % . 其中 n ? 2 H 和 Z n = 4 9各 占9。% 以上 者各有 2 个品系
叶片醋 酶同工酶分析结果 表明杂种 品系具 有双亲 互补酶带。
关键词 小 一 赖麦 ; 染色体 酣 酶同工酶
采用种、 属间远缘杂交法 , 人工 创造新类型 , 中间材料或称预育种 (rP eb r e d in g进
行种质创新 ( G e r m p l a s m e n h a n e e m e n t ) 是合成新种质的重要途径之一 。 它不同于依
靠天然变异产生出新种质 , 因为靠自然演变进程缓慢 , 并带有很大的偶然性和局 限性 ;
也不同于育种 , 因为培育新品种相对要求 ` .全才 , , 以便在生产上推广应用 。 而对新种质
资源则要求种类繁多 , 各具特长 , 虽不能直接用于生产 , 但可满足现代育种 日益 多样化
的要求 。 特别是异附加系 、 代换系、 易位系及非整倍体等在染色体水平上的特殊遗传材
料更有价值 ` , 2 、 。 。
麦类近缘植物有许多优良性状 , 中国特有的中国赖草 〔L ey 嫩 us ` h Z脚璐巧 (肠 In)
孔v e U 在我国东北 、 西北广泛分布 , 具有抗早 、 抗寒 、 耐盐碱 、 适应性广 、 多年生 、
抗条锈和叶锈及白粉病等特点 , 用其与普通小麦理 a es tl 跟叫杂交创造新种质小 一 赖麦
( rT it cu m
一
eL y m us )
, 并对其后代品系的农艺性状及细胞学进行评价研究 , 在理论上和
实际应用上均有重要意义 , 但在国内外尚未见到中国赖草与普通小麦杂交 成功 的报道
材 料 与 方 法
在延安普遍生长的一种禾本科草 , 群众叫 “ 延安滨草 或 “羊草 ” , 其穗型表现颖窄 ,
本文 于 1胭 8年 了月巧日孜到
区巫!等同志。 了杂交工作
中 国 农 业 科 护 21卷
小穗由小穗轴扭转形成, 部分小穗小花外秤交叉排列 , 光滑无毛 , 经鉴定系我国分布很
广的一种草 , 学名为 “ 中国赖草 ” 〔L 进勺” 2琳 ch 动 e哪台 (rT in) zT ve 〕 (图版 一 1 o) 197
年在延安以中国赖草为父本与 普通小麦 (买 a邵 t i拟 }川进行属间杂交 杂交后代在田间 自
由授粉 , 逐年田间选择 , 室内考种 , 选优汰劣。
细胞学研究用卡诺氏固定液固定幼穗 , 70 % 酒精中保存 , 卡宝 品红染色 , 45 % 醋酸
中压片观察花粉母细胞减数分裂 ; 用孚尔根染色法观察根尖体细胞 。 1 987 年观察了大量
细胞 ( 14 3 27个 , 其中花粉母细胞 13 8 92 个 , 根尖细胞4 35 个 o)
酷酶同工酶谱分析 , 用聚丙烯酞胺凝胶垂直板电泳法进行 , 并用 C S g工0 型薄层扫描
仪扫描 , 参比波长 68 0n m , 样品波长48 0 n m , 狭缝高1 0m m , 宽 0 . 2 m m 。
结 果 与 分 析
一 、 杂交结实率及主要农艺性状表现
以小麦不同品种 (系 ) 为母本与中国赖草 (延安滨草 ) 杂交 . 共26 个组合 , 授粉 1 0 78
朵花 , 结实n 粒 , 结实率为 1 . 02 % (见表 1 o)
表 1 小安与中国粗草杂交当代结实率
aT b l
e 1 S e e d s e t (% ) o f (丁 as 百和u 阴 x L 〔 ,忱妈 动 i称 e ” s动 F o
组 合 名 称
C r o s s
杂交花教
F lo re t s o f e r o s 乏祀 d
结实较教
兔比 义 t
0nUo互几
能加儿2420438,51615肠6138(0 72一 3 6火品 9 ) F 一X延安缤草 (0 72
一
3 6 x P l n g , F 火钱 an n bl n e a o
以成农器 x 全色河谷 ) x 品 , 1 F l火延安滨草
[ ( X la n n o n g 39 义 J ln笼 he g u ) x p zn , 」 F 一X aY 朋n b l n e a o
65 02 x 廷安谈草 的犯 x aY n a n b一n e a o
65 03 x 延安钱草 650 3 x 物 an n ib n e a o
65 17 x 延安缤草 65 17 x 钧 an n bl n ca 。
65 18 x 延安缤草 65 18义 aY n a n b上cn a o
65 19 x 延安坡草 65 19 x ya an n b旧 ca o
65 21 x 延安缤草 652 1火 aY an n b l n e a o
65 23火延安滨草 6义 3 x 钧 n a n b zcn a o
京 20 7火延安滨草 J rn名 20 7 x ya an n b ln e a o
京 25 7 x 延安滨草 Ji n g 25 7火 aY n a n b ln ca o
2 3叼g x 延安钱草 2困怕 x aY n a n饭 n e a o
砧 34 x 延安缤草 65 34 x 物咫n加 ncao
10 99 x 延安缤草 1咙旧 x 物 n a n bl cn a o
品 g x 延安缤草 lP n , 减物 an bn lcn 即
[ ( 072 一 3 0火 F 26 一 7一 ) x 系 69 ] F I 火延安滨草
[ ( 072 一 30 x F 一6一 7一 ) 只 X一6 9〕 Fl x ya an n bl n e a o
(克拉古叶凡斯卡火品 9 ) x 延安滨草
( K e la g u y e丫a朋 ik a x P in g ) 冰 aY an n bln e a o
〔 (小婆票 x 劳夫林 10号 J F七 X杭 10〕 F l x 延安谈草
[( X l a o y in g s u x L ao fu il n 10 ) F z 义 ka 叹 10 ] 火 aY an n b一cn a o
[ (小要果 x 芳夫林10 ) F I火 品 9 ] F l x 延安 滨草
[ ( X lao
y l n g叭 X 乙 , 士u h“ 10 ) F z X P m 9 3F 一X aY n a n b沉a o
[( 0 72一 46 X o72 一 39 ) F一义品 9 」 F I 火延安滨草
[ ( 072 一 4 6只 072 一 39 ) F l 火 P二n g J F l x ya na nb一n e a o
5 期 马缘生等 : 中国赖草与普通小麦杂交及其后代小 一 赖麦的研究 l 7
( 续表 ) 衰 1小套与中日抽草杂交当代给实康
Ta b l
e 1c sd e
e st( %) o f(T a s吞洲脚 x L` , ” us c h附玛 is )
(山前麦 x 07 2一 36 ) F I X廷安滨草 3` o
( Sih i n q
~
a l X 0 72一哭 ) F l x 物 an nb ln e a o
( 07 2一 46 x 枣园 3号 ) F z x 延安滨草 呜0 0
( 072一 46 x aZ o y~
3) F一x ay an n b一n e a o
( 07 2一 36 X 山前 ) F z火廷安缤草 心8 0
( 072一 36 x s t坦 n q即 ) F l x ay an n b ln e a o
( s t 236 4 / 460 x 劳夫林 13 ) F l x 延安滨草 24 0
( S t 23 64 /46 0火助 o f u il n 13) F一 x ay an n b一n e a o
( 072一 46 x 京作 273 ) F l x 延安编草 62 0
( 072 一 46 x j l n z UO2 73 ) F l x ay an n b l n e a o
担些一 4 6 x 京作 348 ) F I火 延安滨草 (0 7 2一 46 x J,似 u o34 8) F I 火 aY朋 nb ,n c a o 2 2 0 _
_
- - 之 1 .一 吵 _ 少竺一一 .娜生一一 ~ 一互一一一一一一一一一所获 1 粒种子 19 77年秋全部播种于延安田间 , 其中一个组合 (0 72 一 6 / 0 72 一 9 / 品 9/ 3 / 中国赖草 ) 成活 4 株 。 杂种叶型较细 , 介于双亲之间 , 穗型表现颖较窄长 , 部分
小穗多花 , 也属中间型 (图版 一 1 )。
78
1“
8 0一 1龙
81 一矿叮瓜工_ l
} }
/ 之 / 产
7一背\ !
怕一砂一 `一 砂一必I , 一赞- - - - - , 尸
}
}
!
83
)
“ 23
}
}
!
{霖沐 1_ _
} }
.
}
}
2l38
1通1J,
4一
l
83肠
森
一一,lM姗翻一!一幻肠87
87一 177一 4
圈一 小一旅贵 7个品系系讼
F lg l L
l n e o f d se e e吐 。至 S e v e n S竹 al n 3 o f 爪 zt ze u ll l
中 国 农 业 科 学 2 1卷
F
Z播种在北京 ,表现抗条锈 、 叶锈病 , 但比对照农大 139 迟熟 7 天左右 。 3F 时逢北京冬
季严寒 , 因杂种中小麦亲本之一 “ 072 一 3 9’ 系来源于意大利弱冬性品种 “ Va ld iic a n a’ 故
有部分冻死 , 余下 32 株 。 其后代分离多样 , 每穗结实 O 一 5 8粒 , 至 F 6即系谱编号为 “ 8 3
一 ” 时才获得有些性状基本稳定的品系。 历经10 年 , 从农艺性状及细胞学观察筛选出 7
个优良品系 , 其系谱如图一所示 , 均来源一个单株 : 78 一 35 06。
7 个品系从 198 3年至 19 87 年 , 逐年单株选育 , 芒原有长 、 顶 、 无 3 种 , 最后选出均
为顶芒或无芒 , 白壳 , 红粒 。 主 要农艺性状表现为株高适中 , 穗较大 , 抗条锈 、 叶锈及
白粉病。
小一 赖麦杂种后代另一特点是蛋白质 、 赖氨酸含量高。 在 R 的抽样测试分析结果中
有蛋白质含量高达20 % 以上者 。 R分析了部分品系的蛋白质 、 赖氨酸和面筋含量 , 有 3
个品系蛋白质含量在 17% 以上 , 它们是 83一 4 12 1 、 83一 4 12 3及8 3一 4 13 3。 再加上 83一 4 11 6
和83 一 4 12 8共5个品系 ,是最后中选的 7个品系中的 5 个 。 这些品系种子不大 , 但籽粒饱满 ,
其品质分析见表 2 。
1谧 b l e Z
表 2 小一赖安杂种「5 几个品系品质分析
Q u
a l i t y a n a l y s is o f T i t i e u m
一
L e ” 1 1u s s t r a n s F S ( 1 9 8 5 )
品 系 号 繁黔 瞥奢 面筋含量% G lu t e nS tr a ln s N o 湿 叭龟t } 干 D r y
8 3一 41 16 15 . 4 2 0 4 1 5 0 5 0 16 t 6 1
8 3一 412 1 17 t 4 3 0 46 58 8 9 2 0 t 2 0
8 3一 412 3 17 . 16 0 45 47 6 5 16 6 6
8 3一 412 8 16 . 9 6 0 44 54 8 1 17 8 6
8 3一 413 3 17 . 13 0 d 6 51 53 17 . 0 5
C K农大 139 12 . 3 4 0 . 36 3 0 53 10 . 3 9
小麦营养价值不仅取决于 蛋白质含量也 取决于 蛋白质 中氨基酸的平 衡 。 人类必
须的氮基酸中以赖氨酸最易缺乏 , 所以 , 提高蛋白质和赖氨酸含量是一项重要任务 , 而
小麦近缘种 、 属中有高含量的类型 , 可以用来进行种 、 属间杂交 。 值得注意的是 : 原计
划通过中国赖草与小麦杂交获得多抗的种质 , 却又 得到蛋白质含量显著高于普通 小麦的
新种质 。 可见开拓自然界尚未被利用的小麦近缘种属 , 应用染色体工程法创造新的种质
是值得重视的。
二 、 细胞学观察结果
母本普通小麦染色体数Z n 二 42 , 中国赖草染色体 Z n = 28 (图版一 2 、 3 )o
杂种早期世代 ( F , ) 的花粉母细胞减数分裂行为表现极其多样 , 在 1 个完整 的细胞内
只有 2 , 3 , 4 , 6 … … 条数目很少的染色体 (图版 一 4 一 8 ) , 这些植株不育 , 未收到种子 。
也出现大环 、 长链 、 桥 、 片断 、 杆状二价体和落后染色体等 , 出现异常现象的有 182 个
细胞 , 占总观察数的39 . 3 % (图版 9 一 H o)
1 98 7年在田间取幼穗固定 , 共观察 13 8 92 个花粉母细胞 , 其中异常者 1 368 个 , 占
9
.
85 %
。 从中筛选出终变期或中期 工n = 2 2 H 以 上者2 52 个 , 占总 观察数4 81 的 52 . 4% ,
在50% 以上的有 5 个品系 , 其中8 7一 3 08 6一 5 ( 86一 40 98 ) , 8 7一 17 9一 5 ( 8 6一 4 17 1 ) 2 个品
5 期 马缘生等 :中国赖草与普通小麦杂交及其后 代小 一 赖麦的研究
系 n= 2 2n占 0 9 %以上 , 可初步肯定其为较稳定的 二体 异附加 系 (图 版 一 12 ) , 表现
抗条锈 , 叶锈和白粉病 ( 见表 3 几
表 3 花粉母细胞观察结果
l b b le 3 R e s u l t s o f P M C s o b s e r v e d ( 198 7
品 系 代 号 观察细胞数 (个 ) n = 22 11 蛋 白质含量% 抗 病 性
S t r a刀n s e od e N o o f e e l l乏; 片 o te l n R e s l s t a r 1C eo加 e r y团 孟. % % e o n t n t d 一se a s e
8 7一 30 86一 5 ( 8 6一 40 98 ) 41 38 92 . 68 一 抗条锐、 叶钥 、 白粉病
87一 17 9一 l ( 86 一 417 1 ) 5 ] 29 56 . 8 6 17 43 抗条锈、 叶锈、 白粉病
8 7一 l了9 一 5 36 3书 94 44 17 . 43 抗条锈 、 叶锈、 白粉病
8 7一 179 3 3 2 9 28 . 13 16 96 抗条锈 、 叶锈、 白粉病
8 7
一
1了7 一 2 ( 86 一 4138 ) 50 10 20 00 17 . 1 6 R e s 一s t a n e e to y e llo w ,
87 一 1 77 一 4 8 l 2 3 2 8 . 40 15 . 42 le a f r u s t a n d
87 一 3 122 一 3 ( 86 一 418 8 ) 43 3 2 74 42 p o w d e r y m , ld e w
8 7一 31 03一 5 ( 86 一 4 14 1》 43 19 44 19
8 7一 31 12 ( 86 一 415 2 , 10 4 58 55 77
合 云t oT ta l 48 1 252 52 4 0
对上述 6 个品系 , 因其花粉母细胞观察在中期 I 或终变期 n = 22 1 1 以上 , 故 又观察
了根尖细胞 , 看到Z n 二 43 以上者有32 9个 , 占总观察数的 75 . 63 % , 与花粉母细胞观察结
果基本一致 ( 见表 4 )o
闪。
表 4 根尖细胞观察结果
aT b l
e 4 R es u ] t s o f r o o t t1 P e e J}5 o b se r 、 团
品系代号 观察数 Zn 二 42 Zn 二 43 Zn互 44 Zn 二 心5 Zn 二 46 Zn 二 心了 Zn 二 4弓 Zn 二 49 总汁 Zn 二 43 4日
S tr a zn s N o o f (个 ) %
亡闭 e Cel l 成. 瓜% 之. 二. % 几. % 几. 二. % 二. % I泊t a lN o -
87一 3086 5 弓l l O 6 l吞. 6 l2 29 3 1 2 44 6 14 6 6 3 2 L
i{
9 76 2 今 88 31 75 6
盯 一价9 1 18了 36 21 11 2 35 l 吕了 4 7 肘 1竺 6 . 4 了 5 拓…l 0 53 了6 40 . 64 151 朋 78了一 179 5 57 l 2 4 了 O I3 22 8 夕 2 昭 了 I艺3 3 l“ 了51} 2 犷口2 {心 l宁5摇 刁5 阳 987一 l了了 2 l 6 3 5 3 1 3 3 l 吕 8 呈 3 13 ; 今 1了 了 4 1了} 6 25 L 6 25 13 吕L书断 一斤了 4 理 33 16 13 9 I了 韶 6 5 15 占 1 3 IJ 3 I J 4 5 56 脚 54 2
87 3122 3 J 2 6 I 3 生 J 15 6 2 了了 2 7 6,
}
7 69 卫全 J丁5 26 吕} 3
吕7 3103 5 26 6 J 19 2 7 竺6力 } 2 7 69 2O 76 9
87
一
3112 4 1 25 0 1 25 0 2 5口 {) 4 100
合计 oT alt 心35 I拓 团口画口国门困口困口园口园口 胆 9 75 已3
品系 87 一 18 0 ( 86 一 4 2 10) 其蛋 自质含量 17 . 13 % , 赖氨酸含量 0 . 46 % , 抗条锈和自
粉病 , 轻感叶锈 。 19 85 年观察根尖染色体 , 细胞分裂中期 131 个细胞中有 12 8个 Z n 二 49 ,
占9 7 . 7% , 为异源七倍体 `见图版玲 、 14 )o 文献报道 『` 」, Z n 为单倍数的物种在 自然界
中存在 , 如饲用禾本科草中羊狐草 (凡s tu ca 哪 i撇 ) , 其染色体有 Z n 二 21 、 49 者 ; 加拿
大早熟禾 ( oP a ,o 州力er as )染色体有 Zn二 3 5、 45 、 4 9者 ; 垂穗草 (肠 u抢 l() 、 姗 r lt/ 论 。 dl f al )
中 国 农 业 科 学 2 1卷
有 Z n 二 3 5 ` 4 5 者 ; 格兰 马 草 ( B o u te lo 做 君欢Z ci l比 )有 Z n = 21 、 3 5 、 1 6、 77
者 。 本研究中两个品系 8 7一 1 9 7一 1 ( 6 8一 4 1 1 7), 87 一 18 0 ( 8 6 一 42 10 ) 为Z n = 4 9 , 基 本
稳定
从 图版 一 13 、 14 中另一值得注意的现象 , 即在染色体分布上 , 49 条染色体的细胞经
常出现有 21 与 28 条各据一方不相棍合的现象 , 会不会是小麦单倍体 、 赖草全套染色体?
这涉及到49 条染色体的组成 , 有待进一步深入研究 。 据M al co lm Br o w n ( 19 8 7) 报道 ,
M cl ha el B en ne t 等 发 现 在大麦与野黑麦杂种细胞核中 . 野黑麦染色体把大麦染色体
围绕在中间 , 不相混合 , 与本研究观察到的现象类似 。
三 、 醋酶同工酶分析结果
为研究双亲与杂种品系酶谱的异同 , 选杂种高蛋白质含量品系 4 个 ( 86 一 41 38 、 86
一
4 17 4
、
86
一 4 14 1及 86 一 4 21 0 ) 与双亲进行比较 。
对赖草叶片和幼穗酷酶同工酶分析的结果表明 : 赖草具有组织特异性 , 幼穗扫描的
条带数 (1 2条 ) 比叶片丰富 。 对亲本赖草 、 普通小麦及其杂种品系叶片的酷酶同工酶谱
分析结果表明 : 赖草的条带数目最多 , 叶片扫描出现条带为10 条 ; 普通小麦 “ 品 9 ”最少 ,
只有 5 条 ; 杂种品系的叶片为 6 一 8 条不等 。 将谱带分为 A 、 B 、 C 3 个带区 , A Z 与C l 、
C
: 、
C 3 为双亲及杂种品系共有的条带 , 只是强度不同 , 强度分强 、 中、 弱 3 级 。 A , 为
小麦 “ 品 9 ” 与杂种品系共有的酶带 ,而父本赖草叶片无此条带 。 B区为父本赖草特有 , 三
个杂种品系在 B : 处有一 中等或弱的条带 , 具有单一亲本所有的A : 与B ; 带 , 可称 “互补
带 ” 『“ }。 未出现双亲所不具有的新酶带 (杂种带 )( 见图二 、 三 o)
图二
F i g
翰草 、 普通小夏 、 杂种品系叶片及幼称
酷酶同工苗谱
T h e e s t e r a s e 一s o z y m e P a t r e rn
o f le a f a n d e a r fr o m L e彩从钱
r a es 协“ 切 a dn it ’ s h y b r id s t r a l n s
{cs r e e ll之gn 八 g u r es 入
( 从左至右 )
( l , 小麦 品 9 ” (叶片 ) W he a t “ lP n 犷 (l e af )
〔 2 ) 一 〔 5 } 杂种 (叶片 ) Hy br ld s (l e a f )
( 6 ) 换草 气叶片 , 介” ,堵 (le af )
` 7 ) 赖草 (幼德 ) 欠卿心 e盯
5期 马缘生 等 : 中国赖草与普通小麦杂交及 其后代小 一 赖麦的研究 2 1
人天与
(2 〕 了3 ,
凡瓜川
A
.
A A
, .
!c :
_
C Z
八 汽 之 孟 八 3 丹.了认 J 了与洲比六呱2( 4 )
F lg 3 T h e
( 5 ) ( 6 ) 口 )
图三
e s t e r a s e
赖草 、 普通小麦 、 杂种品系叶片及幼翻酷酶同工酶扫描
ls o z y m c p a t te r n o f le a f a n d e a r f r 〕`n 飞 L 〔少” 2璐 , 了 a “ t了2了子从 a n d I t ,吕
h y b r ld s t r a l n s ( s c re e n 一n g fl g u r e s )
丁 l ) `小麦 品 9 ` 印 于片 ) w h e从 甲 I n g ( Ie 滋 J
( 2 )一 5 ) 杂种 (叶 片 ) H y 巨 lds l( e滋 )
( 6 ) 赖草 叩十片 ) 了沼朔 子潞 (比 a f )
` 7 , 倾草 `幼植 , 及 , , ” 泌 }y洲 月 g 即劝
本研究虽 已历经10 年 , 取得较好进展 , 选育出在不同染色体水平上 , 有一定优良特
性的种质资源新品系 , 可供遗传 . 育种工作者利用 。 但是 , 仍还有不少需进一步深入研
究 、 探讨的问题 。
L l 」 泊运 天等
「2 ] 马缘 生 :
{ 3 玉李继 拼:
《作物 品种资源 》 , 农业 出版 川 .
植物 染色体 上程 在农业上 的应 用
参 考 文 献
198 1
,
2 6 一 2吕
《世界农业 》 , 19断 . `1 2) : 3 3 肠
植物 同工酶及其在 作物遗传研究 中的应用
1 4 一 庄巧 生等译 《植物 育种学 》 , 农业 出版社 19 6悦).
E n h a n e o l l e n t a n d
《作 物学报》 19 吕( ). 6 〔 4 ) : 49 一 5 1
3 4 一 3了
「5 1 T e 一T z u C h a n g : G e r m P I朋m
手03
w t i li z u t i o n Io w a S t a t e J
.
R e s e a r c h
.
19 8 5 5 夕 3 99
2 2 中 国 农 业 科 学 2 1卷
A TU SY DON TH EHYB I I D RZA T1 0N O FL E) j l l/ SC H L V E八rsj r S
W I TH T I 2 R7C I乃夕A T S EI V U U AN TDH I E RP O RG EN Y
T几I TIC 王刀妙. L E1 7吵王召
M a Y u a ns h e ng
,
T a n F帕u a n , Z h e n g X i a n q i a n g ,
从恤 n g B a o j u n , C iu Y un x in g
口沙昭 it 细 te o f 价即 G e r m l , l a s m R “ o u cr e s , 〔摊 A S , eB ij ing , hC 之皿 )
ABS T RAC T
L e口m姗 叻 i n e朋 is (T r i n ) T z v e l 15 i n `I i g e n o姗 t o C h i n a . T掖 d i s 恤n t h y b r i id z a it o n of
w h c a t ( .T a es t i
` u m ) a n d L e 夕m璐 a t Y a n a n , C h i n a 贾 a s s t u d ie d . S e v e n n e w s t r a i n s
o f 望、该 t玄e u m 一 L e 梦价哪 h y b r i d s w i t h s t a b l e a g r o n o m i e e h r a e t e r s , h i g h P r o t e i n
l y s i n e e o n t e n t s
,
g o o d r e s i s t a n e e t o d i s e a s e s ( y
e l l o w
,
Ie a f r u s t
,
p o w ds
r y m i ld e w ) w
e r e
s u e e e s s f u l l y o b t a i n e d
.
T h e o b s e r v a t i o n o f l 》 M C f o r m F Z h y b r i d s s h o w e d t h a t 3 9
.
3 3 % o f
t o t a l t e s t i n g c e l l s P o s se se
d a b n o r m a l e h r o m o s o m e s
, s u e h a s l a r g e r i n g s
,
l o n g e h a i n
,
b r i
-
d g e s
,
f r a g e m e n t s
, r o d b i v a l e n t s
, a n d l a g g i n g e h r o m o s o m e s
.
S o m e s t e r i l e p l a n t s h a d d iv e r s e
c h r o m o s o m e n u m be
r l
,
2
,
3
,
4
,
6
,
e t c
.
i n t h e e o m P l e t e e e l l s
.
1 2 8 f r o m 1 3 1 ( 9 7
.
7% ) t
e s t e d
r o o t 6 p c e l l s h a v e e h r o m 胎o m e n u m b e r Z n 二 4 9 i n s t r a in “ 8 3 一41 3 3, , o f F份 I n 1 9 8 7 o b s e r -
v a t i o n o f 1 4 32 7 m e i o s i s o f P M C
a n d r o o t t i P s o m a t i e e e l l s w e r e m a d e
.
T h e n u m b e r s o f
a b n o r m a l e h r o m o s o m e s s u e h a s
, n 二 2 2 1 1, Z n 二 4 3一 4 9 i n e e l l s w e r e 7 5沂3 % o f t o t a l t e s t e d
c e l l s
.
A m o n g t城m 9 2滋 8% a n d 9 4 . 4 4% Of et s it n g c e l ls o f t w o st r a i n s “ 防一 40 98 , , , “ 8 6 · 4 1 7 1 , ,
h a d n 二 2 2 11, a n d a l i e n a d d i t i o n l i n e o f rT i t i c u m 肠夕价哪 w a s o b t a i n e d . P A G E o f e s t e r a s e
i s o z y m e p a t t e r n s h o w e d t h a t t h e h y b r i d p o s
e s
se d t w
o s p e c i a l b a n d s
, o n e w a s f r o m
w h e a t a n d a n o t加 r , f r o m L c ,爪讹 , s雌g e s it n g i t is a “ e o m扭 e皿 n t a r y b a n d , , .
Ke y w o r d s : T r i t i e u m 玩y m u s : C h r o m o s o m c : E s t e r a 叨 i s o z y m e
马缘生等 : 中国赖草 〔 L。夕m s ue 介 i, , 。 n , i、 (升 i n ) T: v a l〕
杂交及其后代小 一 赖麦 ( irT t i门 m 一 L叮 m岭 )
帆 a y “ a” `悦 n g 欲 a饭: A
犷r艺亡〔c u n 私月〔吕
。 认 t卜e Hy b r idi z a如 n
爪钾d ,f ZU之之 I a口 d th e i r P m g e n y
与普通小麦 弋了 . a 。 , t￡皿爪 L )
的研究 图版
。戈 L c牙, t t “ 5 c h i陀祀洲 is w飞比
rT住ic u m 一 Le y m “ 5 Pl a et念之é狱矛月期多
断赞
,尹 、
举哭少
犷 髯吩 烤气孰海蒸砂粱 -
礁扛一今竺
舔 窿 -域热一斜 贻燕馨 矜 气姗参
黔、翩 李莽
沪沪寥 珊 “ 礴
_、 矿 黍
曝 ~ 介 、 -赞 竺 散
撇
巍 寺赤 赛
止且应 、 ~ 燃止j 三业忿皿 “ 一 。碱酬招 { 1 . , {刊 染色限 栋
T h e e a哪 ` , f 终 了 e n t , 名n d h y b r诫二
赖草很尖染色体 Z n 一 扑, 火阳。 叹心小 麦花书釜母细胞 n 一 2工 1 , 丫剑 0
· 翻台陀 . 余种沱粉橙绷胭 n 汀
, 、 洲刀 曰 一 仪 佘种板尖细胞
出 川
I e y m 伙s
`一 l , “ 下b r j ds o J 卜M C 品bn o r m o l c h r o口肥口爪 e s 、
是云p 亡 e ll c h 丫仑m 。昌。 期 e Zn 二于孰 只 召0 0
器 tl p e h r《 诊欲丈蚝城 ,m咪 火 9 00 乃. 火12 . H y份 jd吕 。 f 资, M C 。 二双 生`, 口翻 产`心“爪 。 f义仍 D: 13一 11 P M C x 80DH `卜r id s t o川