全 文 ：　上海农业学报 2000, 16( 1): 20～ 22
　 Acta Agriculturae Shanghai
收稿日期: 1999- 04- 01初稿 ; 1999- 04- 30修改稿。
* 　上海市农业科学院青年科技基金资助项目。
* * 本文承蒙黄培忠研究员的悉心指导 ,特此致谢。
　　文章编号: 1000-3924( 2000) 01-20-03
二棱 大 麦 白 化 颖 壳 性 状 的 遗 传*
张国荣1)* * 　　林鸿生 2)　　余立云 1)　　杜永芹 1)
( 1)上海市农业科学院作物育种栽培研究所 ,上海 201106; 2)广东韩山师范学院 ,广东潮州 521041)
摘　要　通过将白化颖壳品系分别与黄颖壳品系及黑颖壳品系杂交的方法来研究白化颖壳的遗
传规律。结果表明: 白化颖壳性状属细胞核遗传 ,为单基因控制的隐性性状 ;白化颖壳基因具有一因多效
性 ;该基因与黑颖壳基因为相互独立非等位基因 ,黑颖壳基因对该基因有显性上位作用。
关键词　大麦 ; 白化 ; 颖壳 ; 基因 ; 遗传
中图分类号: S512. 3; S512. 035. 1　　文献标识码: A
大麦成熟后籽粒的颖壳颜色一般包括黄、灰、紫、红褐、黑色等 [1 ] ,但它们成熟前的颖壳颜
色绝大部分为绿色 (也有少数变种因色素的变化而表现为绿中含紫脉、黄色等 )。 1995年 ,我们
通过 60 Co-γ辐射诱变得到了一份突变体材料 ,该突变体为二棱大麦 ,成熟前颖壳颜色为白色
(不含色素 ) ,并且植株的叶耳为淡蓝色 (剑叶的叶耳为紫色 ) ,叶鞘的基部及节间为白色 ;而叶
片、芒、侧小穗均呈绿色 ,与正常大麦无异 ;成熟后籽粒颜色较正常大麦浅 ,该材料的株高、结实
率、粒重、熟期等均表现正常。经过选育 ,现已培育成稳定的白化颖壳品系 ,目前我国尚无此类
突变体的报道 ,国外曾有过类似突变体材料的描述 [2 ] ,但是不尽相同 (国外的突变体材料其叶
耳为白色 )。为了更好地利用这份突变体材料 ,本项目对其进行了初步研究 ,以了解其遗传规
律 ,为育种工作提供理论依据。 本文报道该项研究的初步结果。
1　材 料与 方 法
1. 1　材　料　以白化颖壳品系“ 962024”、黄颖壳品系“ 962026”和黑颖壳品系“ 950844”为试
材。其中 ,黄颖壳品系、黑颖壳品系在成熟前颖壳颜色为绿色 ,叶耳无色 ,叶鞘的基部及节间为
淡绿色 ,成熟后两品系的籽粒颖壳分别为黄色和黑色。
1. 2　方　法　将白化颖壳品系分别与黄颖壳品系、黑颖壳品系进行正反交 ,杂种一代 ( F1 )自
交得到杂种二代 ( F2 ) ,并用白化颖壳品系对杂交一代进行回交得到回交一代 ( BC1 ) ; 1997年将
各世代及三亲本粒播于上海市农业科学院农业试验场 ,在成熟前调查颖壳颜色及叶耳、叶鞘基
部与节间的颜色 ,并在成熟后继续观察籽粒颖壳颜色的变化。 将结果作卡方测验 ,分析白化颖
壳的遗传规律。
2　结 果与 分 析
2. 1　白化颖壳性状的遗传分析
各世代成熟前颖壳颜色的分离结果见表 1,四个组合的 F1代种子颖壳颜色未出现中间
型 ,均为绿色 ,与黄颖壳品系、黑颖壳品系的颖壳颜色一致 ,正反交表现一致 ,这说明白化颖壳
性状属细胞核遗传 ,为质量性状 ;进一步对 F2代及 BC1代的分离进行分析表明 ,杂种后代的颖
壳颜色出现分离 ,一种植株具有正常颖壳 (绿色 ) ,另一种植株具有白化颖壳 ,分离结果经 X 2
测验 ,四个 F2代的分离比例均符合 3∶ 1(绿色颖壳∶白化颖壳 ) , 2个 BC1世代的分离比例符
合 1∶ 1,因此根据孟德尔的经典遗传规律 ,可以说明白化颖壳性状为隐性单基因所控制。
表 1　成熟前颖壳颜色的分离表现*
Table 1　Segregation of glume color before maturation
世代
Generation
组合类型
Cross com bination
调查总株数
To tal number of plants
正常颖壳株数
Number of N plan ts
白化颖壳株数
Num ber of A plants
分离比
Ratio
X 2* *
F1
　　　　
白壳×黑壳　 A× B黑壳×白壳　 B× A白壳×黄壳　 A× Y黄壳×白壳　 Y× A
12
14
10
11
12
14
10
11
F2
　　　　
白壳×黑壳　 A× B黑壳×白壳　 B× A白壳×黄壳　 A× Y黄壳×白壳　 Y× A
222
203
127
151
　
166
157
98
115
　
56
46
29
36
3∶ 1
3∶ 1
3∶ 1
3∶ 1
0
0. 47
0. 21
2. 25
BC1
　　
(白壳×黑壳 )×白壳
( A× B)× A
(黄壳×白壳 )×白壳
( Y× A)× A
71
51
37
27
34
24
1∶ 1
1∶ 1 0. 590. 08
* N: No rmal (g reen) lemm a; A: Albin otic lemma; B: Black lemma; Y: Yellow lemma;　* * P= 0. 05, X 2= 3. 84.
2. 2　白化颖壳基因的一因多效
经观察 ,在白化颖壳品系与黄颖壳品系杂交的后代中 ,绿色颖壳植株的成熟籽粒的颖壳均
表现为黄色 ,而白化颖壳植株的成熟籽粒的颖壳均表现为浅黄色 ,未出现颖壳白化植株在成熟
后籽粒颖壳转为黄色或者绿色颖壳植株在成熟后籽粒颖壳为浅黄色的情况 ,这说明白化颖壳
基因同时也可以决定成熟籽粒的颖壳颜色 ,即该基因显性时 ,颖壳含正常色素 ,籽粒成熟后颖
壳表现为黄色 ;该基因隐性时 ,籽粒成熟后颖壳表现为浅黄色。此外 ,白化颖壳性状与叶耳、叶
鞘基部及节间的颜色也有密切的相关性 ,在所有的杂交组合后代中 ,白化颖壳植株都具有淡蓝
色的叶耳 (其中剑叶叶耳为紫色 )、白色的叶鞘基部及节间 ,未出现分离的现象 ,这说明淡蓝色
的叶耳 (其中剑叶叶耳为紫色 )、白色的叶鞘基部及节间这几个性状也是白化颖壳基因一因多
效的表现。
2. 3　白化颖壳性状与黑粒性状的关系
黑颖壳与黄颖壳为一对相对性状 ,黑颖壳为显性单基因控制 ,这在前人的研究中已得到证
明 [3 ]。在本试验的白化颖壳品系与黑颖壳品系杂交组合的 F2及 BC1世代中 ,植株成熟后出现
了颖壳颜色的分离 ,经观察发现 ,一部分绿色颖壳植株的籽粒成熟后颖壳也转为黑色 ,另一部
分绿色颖壳植株的籽粒成熟后颖壳转为黄色 ;一部分白化颖壳植株的籽粒成熟后颖壳也转为
黑色 ,另一部分白化颖壳植株的籽粒成熟后颖壳为浅黄色。因此 ,最后杂种后代的成熟籽粒颖
壳颜色有三种即黑色、黄色、浅黄色。分离结果经 X 2测验 ,在 F2代中的分离比例符合 12∶ 3∶
1;在 BC1世代中的分离比例符合 2∶ 1∶ 1(表 2)。这说明颖壳白化基因与黑颖壳基因为两对非
等位基因 ,黑颖壳基因对白化颖壳基因有显性上位作用。
211期 张国荣等: 二棱大麦白化颖壳性状的遗传
表 2　成熟籽粒颜色的分离表现*
Table 2　 Segregation of grain color at maturity
世代
Generation
组合类型
Cross
combination
总株数
To tal number
of plan ts
黑颖壳株数
Number of
B plan ts
黄颖壳株数
Num ber of
Y plan ts
浅黄颖壳株数
Number of
LY plants
分离比
Ratio
X 2* *
F2
白壳×黑壳　 A× B黑壳×白壳　 B× A 222203 175155 3632 1116 12∶ 3∶ 112∶ 3∶ 1 1. 911. 88
BC1
(白壳×黑壳 )×白壳
( A× B)× A 71 30 19 12 2∶ 1∶ 1 1. 96
* B: Black lemma;　 Y: Yellow lemma;　 LY: Ligh t yel low lemma;　* * P= 0. 05, X 2= 5. 94.
3　讨　论
3. 1　大麦颖壳和芒的颜色通常是一致的 ,白化颖壳大麦的芒一般不含叶绿素 ,据浙江农业大
学研究报道 [4 ] ,大麦芒的叶绿体的光合作用对籽粒粒重有 15. 32%的贡献。 因此 ,白颖壳白芒
的材料在育种中的意义不大 ,而我们诱变所得的白颖壳材料“ 962024”除颖壳白化外 ,其余部位
具有正常的叶绿素 ,因此它是改良啤酒大麦籽粒颜色的理想材料 ,根据本研究结果 ,该性状受
隐性单基因控制 ,因此要转育该性状比较容易。
3. 2　白化颖壳植株都具有淡蓝色的叶耳 (其中剑叶叶耳为紫色 )、白色的叶鞘基部及节间 ,这
些性状与一般的大麦品种有很大的差别 (一般的大麦其叶耳白色 ,叶鞘的基部及节间为淡绿
色 ) ,因此在苗期就能很容易识别 ,且抽穗后颖壳为白色 ,也易于识别 ,因此该性状也是一个很
好的指示性状。
3. 3　啤酒大麦籽粒颖壳颜色要求浅 [5 ] ,因为颜色浅 ,即表明花色素花色苷含量低 ,在制酒时生
成的有色物质就会相应降低 ,从而提高啤酒的稳定性 ,但其具体影响程度未见报道 ,今后是否
可以利用白化颖壳材料与正常颖壳材料 (两者为等基因的姐妹系 )的制酒比较试验来作进一步
研究 ,有待探讨。
参　考　文　献
[1 ]　卢良恕主编 .中国大麦学 .北京:中国农业出版社 , 1996, 91～ 93.
[2 ]　 Tsuchiya T. Albino lemma, al. Barley Gen et. N ew slet , 1980, ( 10): 121.
[3 ]　郑文茂 .黑色大麦品种资源的优势 .大麦科学 , 1993, ( 3): 45～ 46.
[4 ]　浙江农业大学编著 .作物栽培学 .杭州:浙江农业大学出版社 , 1983, 126～ 128.
[5 ]　戴维俊 ,吴其安 .浅谈影响麦芽色度的因素 .大麦科学 , 1992, ( 3): 5～ 6.
GENETICAL ANALYSIS OF ALBINO LEMMA GENE
IN TWO-ROW BARLEY
　 1 ) Zhang Guorong　 2 ) Lin Hongsheng　 1 ) Yu Liyun　 1 ) Du Yongqing
( 1 )Crop Breeding and Cul tivation Research Inst itute,
Shanghai Academy of A gricul tural Sciences , Shanghai 201106;
　 2 ) Guangdong Hanshan Teacher College , Ghaozhou Guangdong 521041)
Abstract　 Crosses of albino lemma line wi th black lemma line and yellow lemma line
w ere made to analyse albino lemma gene. The resul ts showed tha t the albino lemma trait is
cont rolled by one recessiv e gene; the albino lemma gene is a pleio t ropic gene in dependent of
the black lemma gene, the black lemma gene has epista tic dominance over the albino lemma
gene.
Key words　 Barley; Albino; Lemma; Gene; Inheri tance
22 上　　海　　农　　业　　学　　报 16卷