全 文 ：收稿日期：２０１５－１１－２０
基金项目：本项目得到国家自然科学基金（编号：ＮＳＦＣ　３１０６０１６６ａｎｄ　ＮＳＦＣ　３１４６００５３）和云南省中青年学术技术带头人后备人才（编号：２０１２ＨＢ
０１８）资助。
作者简介：张雪梅（１９７３—），女（彝族），云南省蒙自市人；博士，讲师，主要从事遗传学研究。
通讯作者：赵银河（１９６７—），女，副教授，遗传学博士，主要从事发育生物学；Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｈｚｈａ０８０８＠１６３．ｃｏｍ。
莲瓣兰大雪素ＳＥＰ１基因克隆和表达的研究
张雪梅，　赵　婧，　赵银河
（云南农业大学作物种质创新与可持续利用重点实验室和工程中心，　昆明６５０２０１）
摘　要：随着植物中越来越多的ＭＡＤＳ－ｂｏｘ基因被克隆出来，人们对经典的 ＡＢＣ模型进行了改进和完善，提出花发育
的ＡＢＣＤＥ模型，其中ＳＥＰ１、ＳＥＰ２、ＳＥＰ３、ＳＥＰ４为Ｅ类基因，ＳＥＰ１同源基因在花器官的形成过程中起至关重要的
作用。本研究以莲瓣兰大雪素作为实验材料，用 ＲＡＣＥ方法快速地克隆全长ｃＤＮＡ，生物信息学分析全长ｃＤＮＡ为
１０４７ｂｐ，具有完整的开放阅读框 （ＯＲＦ）７５３ｂｐ，编码２５０氨基酸的蛋白质，获得一个ＳＥＰ１同源基因。通过基因表达在
各个授粉前和授粉后３ｄ的合蕊柱中。本研究为进一步对这个基因的功能研究奠定基础。
关键词：　莲瓣兰大雪素；ＳＥＰ１基因；克隆；表达
ＤＯＩ编码：　１０．１６５９０／ｊ．ｃｎｋｉ．１００１－４７０５．２０１６．０４．００９
中图分类号：　Ｓ　６８２．３１　　　文献标志码：　Ａ　　　文章编号：　１００１－４７０５（２０１６）０４－０００９－０４
Ｔｈｅ　Ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ａｎｄ　Ｃｌｏｎｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＳＥＰ１Ｇｅｎｅ
ｆｒｏｍＣｙｍｂｉｄｉｕｍ　ｔｏｒｔｉｓｅｐａｌｕｍ
ＺＨＡＮＧ　Ｘｕｅｍｅｉ，ＺＨＡＯ　Ｊｉｎｇ，ＺＨＡＯ　Ｙｉｎｈｅ
（Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｃｒｏｐ　Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ　Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ａｎｄ
Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　Ｃｅｎｔｅｒ，Ｙｕｎｎａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ　６５０２０１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｗｉｔｈ　ｍｏｒｅ　ａｎｄ　ｍｏｒｅ　ｐｌａｎｔ　ＭＡＤＳ－ｂｏｘ　ｇｅｎｅｓ　ｈａｖｅ　ｂｅｅｎ　ｃｌｏｎｅｄ，ｔｈｅ　ｃｌａｓｓｉｃ　ＡＢＣ　ｍｏｄｅｌ　ｈａｓ
ｂｅｅｎ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ，ａｎｄ　ＡＢＣＤＥ　ｍｏｄｅｌ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｗａｓ　ｆｏｒｍｅｄ．Ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｆｏｕｒ　ＳＥＰｇｅｎｅｓ
ｂｅｌｏｎｇ　ｔｏ　ｔｈｅ　Ｅ　ｃｌａｓｓ，ｗｈｉｃｈ　ＳＥＰ１、ＳＥＰ２、ＳＥＰ３、ＳＥＰ４，ＳＥＰ１ｐｌａｙ　ａ　ｖｉｔａｌ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ
ｆｌｏｒａｌ　ｏｒｇａｎｓ．Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ，ｕｓｉｎｇ　ｒａｐｉｄ　ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃＤＮＡ　ｅｎｄｓ（ＲＡＣＥ），ｗｅ　ｉｓｏｌａｔｅｄ　ａｎｄ　ｃｌｏｎｅｄ
ｔｈｅ　ＳＥＰ１ｇｅｎｅ　ｆｒｏｍ　Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍ　ｔｏｒｔｉｓｅｐａｌｕｍ，ｔｈｅｎ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｉｎ　ｆｌｏｒａｌ　ｏｒｇａｎｓ　ａｎｄ
ｂｒａｃｔｓ．Ｉｔ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｂａｓｉｃ　ｆｏｒ　ｆｕｒｔｈｅｒ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｇｅｎｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ．Ｕｓｉｎｇ　ｒａｐｉｄ　ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃＤＮＡ　ｅｎｄｓ
（ＲＡＣＥ）ａｎｄ　ｃｌｏｎｅｄ．Ｂｉｏ－ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｆｕｌ　ｌｅｎｇｔｈ　ｗａｓ　１　０４７ｂｐ，ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｏｐｅｎ　ｒｅａｄ－
ｉｎｇ　ｆｒａｍｅ（ＯＲＦ）ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｇｅｎｅ　ｗａｓ　７５３ｂｐ，ｅｎｃｏｄｉｎｇ　２５０ａｍｉｎｏ　ａｃｉｄｓ　ａｎｄ　ｏｂｔａｉｎｉｎｇ　ｔｈｅ　ＳＥＰ１ｇｅｎｅ
ｆｒｏｍＣｙｍｂｉｄｉｕｍ　ｔｏｒｔｉｓｅｐａｌｕｍ．Ｔｈｉｓ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｗａｓ　ｄｅｔｅｃｔｅｄ　ｉｎ　ｕｎｐｏｌｉｎａｔｅｄ　ｇｙｎｏｓｔｅｍｉｕｍ　ａｎｄ
ｐｏｌｉｎａｔｅｄ　ｇｙｎｏｓｔｅｍｉａ　ａｔ　３ｄａｙ　ｗｉｔｈ　ＲＴ－ＰＣＲ．Ｉｔ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｂａｓｉｃ　ｆｏｒ　ｆｕｒｔｈｅｒ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｇｅｎｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：　Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍ　ｔｏｒｔｉｓｅｐａｌｕｍ；ＳＥＰ１ｇｅｎｅ；ｃｌｏｎｅ；ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
　　全球开花植物已知有２５０　０００多种，在陆地生态
系统中占有明显的优势。花器官是植物生殖过程中的
重要的器官，已经成为进化论者和生态学家的研究焦
点。对授粉方式的适应，花器官发生了巨大变化，有利
于对被子植物花器官进化的进一步了解。
　　开花是高等植物从营养生长转向生殖生长的一个
重要过程，即受外界环境因素的影响，又受内在基因
的调控。研究发现ＭＡＤＳ－ｂｏｘ 基因在花发育过程中
起着重要作用［１］。随着花器官发育研究的深入，有关
花器官发育的相关基因研究已取得了突破性的进展，
这主要体现在通过对双子叶植物拟南芥和金鱼草的花
同源异型突变体的研究发现上。这些双子叶植物的花
由同心圆的四轮结构组成，从外向内依次为：第１轮萼
片，第２轮花瓣，第３轮雄蕊，第４轮心皮［２］。花器官
的同源异形突变体有一个共同的特征，即相邻两轮器
官的发育同时受到影响。按照变异器官分布的空间顺
·９·
研究报告　　张雪梅 等：莲瓣兰大雪素ＳＥＰ１基因克隆和表达的研究
序，这些突变体分为三类：第一类突变体的萼片转化为
心皮，花瓣转化为雄蕊，导致花的组成由外至内依次为
心皮－雄蕊－雄蕊－心皮；第二类突变体将花瓣转化为萼
片，雄蕊转化为心皮，花组成为萼片－萼片－心皮－心皮；
第三类突变体雄蕊转化为花瓣，心皮转化为类似萼片
的结构，花组成为萼片－花瓣－花瓣－萼片［３－４］。通过
ＡＢＣ功能基因的转化，无法使叶片转变成花器官，因
此，植物从营养器官到花器官转变的过程还需要其他
花发育相关基因的参与［２－３］。在寻找与 ＡＢＣ类基因
相互作用的蛋白时发现了这类ＳＥＰＡＬＬＡＴＡ（ＳＥＰ）
基因。目前ＡＢＣＥ模型能成功地解释花器官发育，即
Ａ＋Ｅ控制萼片的发育，Ａ＋Ｂ＋Ｅ控制花瓣的发生，
Ｂ＋Ｃ＋Ｅ控制雄蕊的发育，Ｃ＋Ｅ决定心皮的发育［５］。
另外，胚胎的发育由Ｄ和Ｅ类基因共同控制。在拟南
芥中，Ｅ类基因有４个，ＳＥＰＡＬＬＡＴＡ１（ＳＥＰ１），
ＳＥＰ　２，ＳＥＰ　３，ＳＥＰ　４［３］，它们在功能上是冗余的，在四
轮花器官中都表达，单独突变ｓｅｐ４没有明显的表型变
化，如果ｓｅｐ１、ｓｅｐ２、ｓｅｐ３、ｓｅｐ４四类基因都突变，那
么，所有花器官变成叶状的结构，表明拟南芥的
ＳＥＰ１、ＳＥＰ２、ＳＥＰ３、ＳＥＰ４基因都与花发育相关。
因此，拟南芥花器官的发育是受ＳＥＰ 类基因与Ａ、Ｂ、
Ｃ类基因的共同调控。ＳＥＰ 类转录因子不仅能够与
Ｂ、Ｃ类蛋白共同作用，调控第三和第四轮花器官的发
育，还能够与Ｄ类基因编码蛋白相互作用，调控胚珠
的发育［３－４］。研究发现，ｓｅｐ１、ｓｅｐ２、ｓｅｐ３三重突变体
具有和ｓｔｋ、ｓｈｐ１、ｓｈｐ２三突变体类似的胚珠结构，
此外，ＳＴＫ 和ＳＨＰ等 Ｃ类基因编码蛋白都可能和
ＳＥＰ－３－蛋白形成聚合体，这表明ＳＥＰ 与Ｄ类基因共
同决定胚珠的发育［３，５］。除了在拟南芥中的作用外，
在其它植物中也发现ＳＥＰ 类基因在花发育的功能。
莲瓣兰（Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍ　ｔｏｒｔｉｓｅｐａｌｕｍ）是中国春兰的
一个新品系，大雪素为滇兰四大名品之首，宽叶莲瓣
素白花素心品种，并且于春节期间开花［６］，俗称大素
心，已有数百年的栽培历史，原产于滇西的部分地
区［６］。本研究以莲瓣兰大雪素为实验材料，用ＲＡＣＥ
方法快速地克隆全长ｃＤＮＡ，从花的器官材料中分离
开花相关ＳＥＰ１基因并进行克隆。通过对莲瓣兰大
雪素ＳＥＰ１基因的初步研究，了解ＳＥＰ１基因是植物
花器官调控途径的一个重要因子。
１　材料与方法
１．１　材　料
１）所采用材料为莲瓣兰大雪素（Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍ
ｔｏｒｔｉｓｅｐａｌｕｍ），是中国兰花中的优秀品种，也是滇兰莲
瓣兰中的一颗明珠，是莲瓣兰代表品种。它盛开在元
旦春节花，它的花枝高挺出架，洁白的花朵显得格外清
雅、素净，具有暗香［９］。
２）必要培养液的配置。２００ｍＬ　ＬＢ培养液的配
制：２ｇ胰蛋白胨、１ｇ酵母提取物、１ｇ　ＮａＣｌ（ｐＨ＝７），
若配制固体培养基则加３ｇ琼脂。
３）实验设备。计算机、ＰＣＲ仪、电泳槽、离心机、
振荡床、超净工作台、恒温培养箱、冰箱、灭菌锅、烘箱、
移液设备、容器、刮子等。
１．２　方　法
１．２．１　ＲＮＡ的提取
选用ＴｒａｎｓＺｏｌ　Ｐｌａｎｔ（ＴｒａｎｓＧｅｎ　Ｂｉｏｔｅｃｈ，Ｂｅｉｊｉｎｇ，
ｃｏｄｅ＃ＥＴ　１２１－０１）提取大雪素花器官的ＲＮＡ，严格按
照试剂盒进行。
１．２．２　特异性引物设计
３′－ＲＡＣＥ　ＣＤＣ　Ｐｒｉｍｅｒ：５－ＡＡＧＣＡＧＴＧＧＴＡＴ－
ＣＡＡＣＧＣＡＧＡＧＴＡＣ（Ｔ）３０ＶＮ－３
ＳＥＰ－Ｆ　５－ＴＴＧＡＡＡＡＧＡＧＡＧＴＡＡＧＡＧＡＴＧＧ－
ＧＡ－３
ＳＥＰ－Ｒ　５－ＡＡＣＴＴＣＴＧＡＴＴＴＧＣＣＣＣＣＣ－３
１．２．３　ｃＤＮＡ的合成
按ＳＭＡＲＴ　ＲＡＣＥ　ｃＤＮＡ　Ａｍｐｌｉｃａｔｉｏｎ　Ｋｉｔ操作
流程进行。３’ＳＭＡＲＴ－ＲＡＣＥ　ＰＣＲ加入以下试剂于
灭菌的ＰＣＲ反应管中：Ｔｏｔａｌ　ＲＮＡ，２μｇ；１０×Ａｄｖａｎ－
ｔａｇｅ　ＰＣＲ　Ｂｕｆｆｅｒ，５μＬ；ｄＮＴＰ　ｍｉｘ（１０ｍｍｏｌ／Ｌ），
４μＬ；Ｐｒｉｍｅｒｓ（１０μｍｏｌ／Ｌ），各０．７５μＬ；Ａｄｖａｎｔａｇｅ　２
Ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ　Ｍｉｘ，２μＬ；ｄｄＨ２Ｏ　１７．７５μＬ。混合以上
试剂，短暂离心，将反应管放在预热的ＰＣＲ仪上，按下
列程序进行循环：３５的循环；９４℃×３ｍｉｎ　３０ｓ，
９４℃×２０ｓ，５８℃×３０ｓ，７２℃×１ｍｉｎ，７２℃×７ｍｉｎ，
４℃×∞循环结束后，取３μＬ样品在１％琼脂糖凝胶
上电泳，检测合成情况。
１．２．４　电泳检测，割胶回收目的片段
取５μＬ的ＰＣＲ产物进行克隆，克隆方法参照文
献［７］，随机筛选白色菌落，送北京华大基因公司进行
测序。
１．２．５　ＳＥＰ１基因的表达
　　选用 ＴｒａｎｓＺｏｌ　Ｐｌａｎｔ（ＴｒａｎｓＧｅｎ　Ｂｉｏｔｅｃｈ，Ｂｅｉｊｉｎｇ，
ｃｏｄｅ＃ＥＴ　１２１－０１）分别提取苞叶、花萼、花瓣，合蕊柱以
及授粉后３天的合蕊柱的ＲＮＡ，然后进行ｃＤＮＡ的合
成。选用特异引物进行ＲＴ－ＰＣＲ．，其引物序列如下：
ＳＥＰ－Ｆ　５－ＡＣＧＣＡＴＧＴＴＧＴＡＧＧＡＴＡＣＧ－３
ＳＥＰ－Ｒ　５－ＡＡＣＴＴＣＴＧＡＴＴＴＧＣＣＣＣＣＣ－３
ＰＣＲ反应条件与克隆该基因一样，反应终止取５
止的ＰＣＲ产物，用１．０％琼脂糖凝胶电泳分析。
·０１·
第３５卷　第４期　２０１６年４月　　　 　 　 　 　　　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　　 　　　　　Ｖｏｌ．３５　Ｎｏ．４　Ａｐｒ．　２０１６
图２　ＳＥＰ１基因的核苷酸序列和编码的氨基酸序列
２　结果与分析
２．１　ＲＡＣＥ的结果
图１　ＳＥＰ１基因全长电泳结果
　　用转录组测序方法获得了ＳＥＰ１基因的序列，在
ＮＣＢＩ　ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｎｃｂｉ．ｎｌｍ．ｎｉｈ．ｇｏｖ／ｄａｔａｂａｓｅ中进
行功能预测是ＳＥＰ１　５′片段序列。为了进一步研究这
些基因的功能及表达特性，克隆了全长序列ｃＤＮＡ。
对瓣兰大雪素不同发育时期的花原基、花蕾以及合蕊
柱混合样品进行Ｔｏｔａｌ　ＲＮＡ的提取，琼脂糖凝胶电泳
方法监测ＲＮＡ的质量；以 Ｔｏｔａｌ　ＲＮＡ为模板，按照
ＲＡＣＥ试剂盒的说明进行反转录后得到３′端和５′端
ｃＤＮＡ模板，对３′端的ｃＤＮＡ 模板进行特异引物和
Ｏｕｔｐｒｉｍｅｒ进行ＰＣＲ扩增，获得３′端片段，５′端与３′
端的序列进行拼接，再一次进行全长ｃＤＮＡ的克隆，
对菌液ＰＣＲ进行扩增，见图１。
２．２　序列比对
通过测序获得了功能预测为ＳＥＰ１基因的全长
ｃＤＮＡ。这个基因ｃＤＮＡ全长为１　０４７ｂｐ，包含有编码
框，２０７ｂｐ的５′ＵＴＲ和８７ｂｐ　３′ＵＴＲ的非翻译区，并
具有ｏｌｉｇ（ｄＴ）的尾巴，具有完整的开放阅读框 （ＯＲＦ）
７５３ｂｐ，编码２５０氨基酸的蛋白质，该基因序列从起始
密码子ＡＴＧ，如图２。从莲瓣兰大雪素中分离出来的
ＳＥＰ１基因，是属于ＭＡＤＳ－ｂｏｘ基因。
２．３　ＳＥＰ１基因在各个花器官的表达
　　从图３可以看出，ＳＥＰ１基因除了授粉前合蕊柱
和授粉后３ｄ合蕊柱，在其他各个花器官中都没有表
·１１·
研究报告　　张雪梅 等：莲瓣兰大雪素ＳＥＰ１基因克隆和表达的研究

（上接第８页）
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Ｗｈｅａｔ　ａｓ　Ｆｅｅｄ　ｆｏｒ　Ｇｉｌｔｓ　ａｎｄ　Ｆｉｒｓｔ　ＰａｒｉｔｙＳｏｗｓ）．Ｓｔａｔｅｎｓ
Ｈｕｓｄｙｒｂｒｕｇｓｆｏｒｓｇ，Ｍｅｄｄｅｌｅｌｓｅ　ｎｒ．７４９，４ｐｐ（ｉｎ　Ｄａｎｉｓｈ）．
［１７］ＦＡＯ　ＪＭＰＲ：ｅｖａｌｕａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｐｅｓｔｉｃｉｄｅ　ｒｅｓｉｄｕｅｓ　ｉｎ　ｆｏｏｄ
［ＷＷＷ　ｄｏｃｕｍｅｎｔ］．ＵＲＬ　ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｆａｏ．ｏｒｇ／ｗａｉｃｅｎｔ／
ｆａｏｉｎｆｏ／ａｇｒｉｃｕｌｔ／ａｇｐ／ａｇｐｐ／ｐｅｓｔｉｃｉｄ／ｊｍｐｒ／ｄｏｗｎｌｏａｄ／２０００
＿ｅｖａ／８ｃｈｌｏｒｍｅｑｕａｔ．ｐｄｆ，ｐｐ．１１５－１６４．
［１８］高晓旭，段颖，张志刚，等．外源激素对珍稀濒危植物距瓣
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［１９］汤海军，周建斌，王春阳．矮壮素浸种对不同小麦品种萌发
生长及水分利用效率的影响［Ｊ］．干旱地区农业研究，２００５，
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［２０］汤海军，周建斌，侯晨．不同生长调节物质浸种对玉米种子
萌发生长及水分利用效率的影响［Ｊ］．玉米科学，２００５，１３
（４）：７７－８０，８８．
达，包括包裹在花序外面的苞叶，而在授粉前的合蕊柱
中表达量最高。
注：１为授粉前合蕊柱；２为授粉后３天的合蕊柱；
３为唇瓣；４为花瓣；５为花萼；６为苞叶。
图３　ＳＥＰ１基因在各个花器官的表达
３　讨　论
本实验以莲瓣兰大雪素为材料分离出ＳＥＰ１基
因，通过ＲＡＣＥ方法快速克隆出全长ｃＤＮＡ，确定该
基因为１　０４７ｂｐ的全长ｃＤＮＡ序列，编码２５０个氨基
酸。获得的序列及其推导的氨基酸序列在ＮＣＢＩ上进
行Ｂｌａｓｔｘ分析，发现其编码的蛋白质含有典型的
ＭＡＤＳ结构域（ＭＡＤＳ－ＭＥＦ　２－ｌｉｋｅ）和Ｋ结构域，这两
个保守结构域是ＭＡＤＳ－ｂｏｘ 基因家族的典型特征，具
有高度的保守性，与ＭＡＤＳ－ｂｏｘ家族中从其他植物提
取出的ＳＥＰ１基因的同源性很高［３］。ＭＡＤＳ－ｂｏｘ 结
构域在ＭＡＤＳ－ｂｏｘ蛋白因子的 Ｎ末端，大约有６０个
氨基酸组成具有高度保守结构域，可以和特异 ＤＮＡ
结合［４］，因此，ＭＡＤＳ－ｂｏｘ结构域具有ＤＮＡ结合和蛋
白质二聚化的功能［５］。
ＳＥＰ 类基因属于Ｅ类基因，在拟南芥中已研究得
比较清楚。用ＲＡＣＥ方法从蝴蝶兰花葶和春兰中克
隆并己经证明ＳＥＰ 基因参与花器官发育和植物开花
的调控［８］。而从莲瓣兰大雪素中还没有研究过，本研
究结果显示，该序列还与其他植物上克隆出来的
ＳＥＰ１基因有很高的同源性［９］。在表达模式上，ＳＥＰ１
在四轮中花器官中都表达，这与高等真双子植物中分
离出来的ＳＥＰ１不一致，这也许与兰科比较复杂的花
器官结构有关系，将为后续的研究提供基础，并且了解
ＳＥＰ１在莲瓣兰大雪素中的调控。
　　虽然对花发育相关基因的研究已经有几十年，但
是对于ＳＥＰ 基因功能的研究仍然存在着很多问题，
在兰花上的研究更少见，并且兰花ＳＥＰ１基因的克隆
以及ＳＥＰ１与开花相关基因、蛋白的作用关系还有待
进一步研究，另外，ＳＥＰ１基因可以诱导开花，但其分
子机制和在莲瓣兰花中的调控机制还有待研究。
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ｉｄｅｎｔｉｔｙ［Ｊ］．Ｃｕｒｒ　Ｂｉｏｌ，２００４，１４：１　９３５－１　９４０．
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华中师范大学植物生理学通讯，２００７，４３（２）：１９８－２０２．
·２１·
第３５卷　第４期　２０１６年４月　　　 　 　 　 　　　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　　 　　　　　Ｖｏｌ．３５　Ｎｏ．４　Ａｐｒ．　２０１６