全 文 ：第 13 卷 第 l期
19 98年 3月
生物数学学报
JO U RN A L O F B IOM A T H EM A T IC S
V七1. 13 N o . 1
M ar
,
19 98
二棱大麦熟期性状的遗传研究
徐绍英 闰新甫 陈庆良
(浙江农业大学农学系 , 杭州
李碧秋 朱 军
3 10 0 2 9
摘 要 以甘木二条等 7 个二枝大麦品种进行不 完全双列杂交 , 对其亲本 、 lF
和 F Z 的抽德期 , 灌浆期和成熟期三个性状 以 19 92 和 1 995 年 (播种年份 )的两年 资
料 , 来用加性 一 显性 一 上位性 ( A D A A )模型进行遗传分析 . 遗传方差分全的比率估葬
表明 , 三个性状命存在上位性作用 . 除灌·浆期外 , 其余二性状还受显性和加性效应 的
作用 , 并以加性为主 . 显性效应和加性效应与环境的互作均达 显著水平 , 苯 因效应 的
预浏值表明采用 尸3 (玲浙 1 号 )和 尸4 (浙农大 3 号 )较 易获得早熟后 代 .
关键词 大麦 熟期性状 AD A A 模型 遗传方差分圣 遗传效应值
大麦不论在世界上还是中国均是第四大重要的谷类作物 , 其生育期短 , 适应性广 , 在世界
上有着广泛的分布 . 大麦是饲用工业和啤酒工业的主要原料 , 也是理想的遗传实验作物 .培育
早熟性好的大麦有利于前后作茬 口的安排 ,提高复种指数和利于抗灾 . 大小麦熟期农艺性状的
基因效应分析已有一些报道 , 但以往主要以加性 一 显性模型进行分析 .2[ 3 , 4 ] . 徐绍英等曾以加
性 一 显性 一 上位性模型对熟期性状进行分析【5 1, 但只利用一年的资料 , 未考虑基因与年际的
环境互作效应 .
本试验利用二棱大麦 7 x 7 半双列杂交 , 于 19 92 年和 199 5 年冬在田间种植亲本 、 F : 、 F Z
三个世代的两年试验资料 , 采用朱军提出的 AD A A 模型 , 分析熟期性状的加性效应 、 显性效应
及上位性效应 , 及这些遗传效应与环境的互作效应 , 并估算遗传力和预测遗传效应值 , 分析大
麦熟期性状的遗传规律 , 为大麦早熟育种提供信息 .
1 材料与方法
1
.
1 供试材料与试验方法
选用 7 个熟期性状差异较大的二棱大麦品种 : 尸: 甘木二条 ; p : 苏啤 1 号 ; 尸 3 黔浙 1 号 ,
P ; 浙农大 3 号 ; P S 紫皮大麦 ; 6P S一 096 ; 尸 , iR s o 1 508 , 进行半双列杂交 (无反交 ) , 配制成 21
个杂交组合 .
于 19蛇 年和 1 9 9 5 年冬在校试验农场种植亲本 、 凡 、 F Z , 两年种植的规格大致相 同 , 亲本
二行区 ( 92 年为 4 行区 ) , F : 为一行区 , F Z 为 4 行区 , 行长 1 3 5 c m , 行距 25 crn , 横行粒点播 , 粒
距 3 c m , 随机排列 , 三次重复 , 土壤为小粉土 , 肥力中等偏上 , 田间管理同一般大田 .
五叶期前后对竟争株主茎挂牌 , 每区组亲本挂 20 株 , F : 挂 15 株 , F : 挂 60 株 . 记载挂牌
主茎的抽穗期 (顶小穆露出旗叶 ) , 成熟期 (穗茎节间全部由绿转黄 , 籽粒硬质 , 并具有固有色
泽 ) , 计算灌浆期 (抽称至成熟期天数 ) .
收稿日期 : 1 9 9 6一 0 8 e 2 9
第 1 期 徐绍英等 :二梭大麦熟期性状的遗传研究
1
.
2 统计分析方法
( 1) 采用朱军提出的加性 一显性上位性 (简称 A D A A )遗传模型和方差估算及检验的统计
分析方法川分析大麦的熟期性状 .
利用两年亲本 F , 、 F : 三个世代平均数资料 , 用最小范数二阶无偏估计 ( M I N Q t )E )方法估
算各遗传方差分量 , 及其与环境的互作效应 . 计算各项方差分量占表现型方差 ( VP )的比率 , 利
用 j ac k k n if e 方法进行方差显著性检验 〔` 〕 .
(2 )采用朱军提出的 A U P[ 3 1法 , 预测各项遗传效应值 , 分析亲本和杂交组合的加性 、 显性
和上位性效应 , 再用 j a ck k in fe 方法进行显著性检验 .
( 3 )采用朱军提出的方法用下式估算基因显性效应 D 。总的作用方向 (乙: ) , 以及上位性效
应 A 。总的作用主向 (乙 2 )
.
目 n乙: 二 一 习 D洲 了石汐 乙2 一 习A / 几丽矛
谊一 1 官 一 l
根据计算的结果 , 预测各熟期性状的杂种优势 .
2 结果与分析
2
.
1 亲本 、 F : 和 F : 各熟期性状表现型的平均值
现将亲本 、 F : 和 F : 的三个熟期性状在 1 993 和 19% 年表现型的平均值列于表 1
表 1 二梭大麦 7 个亲本 、 F : 和 F Z 各熟期性状裹现型的平均值
荃 因 型 抽 称 期 范 浆 期 成 熟 期一 . . . . . . . . . . . . . . . 注 桨(出苗~ 抽抽天数 ) (抽毯~ 成熟天数 ) (出苗一成熟天数 )亲本 ( P )甘本二条 ( P , )苏啤 l 号 (尸2 )黔浙 1号 ( P 3 )
浙农大 3号 ( P一 )
紫皮大麦 ( P S )
S e 0 9 6 ( P
e )
R i s 巾 1 5 0 8 ( P , )
杂种一代 [F , (￡)〕
F , ( 1 )
F 一( 2 )
F : ( 3 )
F l ( 4 )
F 一( 5 )
F : ( 6 )
F , ( 7 )
杂种二代 [F Z (￡) ]
F Z ( 1 )
F Z ( 2 )
F Z ( 3 )
1 9 9 6
1 4 6
.
8
1 5 3
.
1
1 39
.
1
14 1
.
0
1 58
.
1
1 5 2
.
1
1 5 9
.
5
1 9 9 3
2 9
.
7
23
.
5
肠 . 5
3 0
.
5
4 1
。
2
2 7
.
5
2
.
4
19 6
3 2
.
1
2 6
.
3
36
.
8
3 3
.
1
肠 . 7
2 9
.
2
2 7
.
1
1 9 9 3 19 9 6
1 6 1
.
3 17 8
.
9
16 0
.
9 17 9
.
4
16 1
.
3 17 5
.
8
15 8
.
7 17 4
.
1
18 7
.
9 18 4
.
8
16 3
.
5 18 1
.
9
16 7
.
4 18 6
.
6
ǎ
648
,`
7
óU…亡1ù,二740矛户0勺一1à24内马à,二
飞ù ,`74`哎曰.`
:
O声67“541的0口.二l,1,心`几1 5 0 . 8
1 5 0
,
8
1 4 6
.
8
1 4 9
.
0
1 5 5
.
1
1 5 3
3 3
.
3
3 1
.
8
34
.
6
3 1
.
3
3 8
.
6
3 2
.
5
2 9
.
5
2 9
.
2
3 0
.
28
.
2
3 0
.
7
28
.
2
2 8
.
3
2 9
.
0
18 0
.
0
18 0
.
8
17 5
.
0
1 7 9
.
7
1 8 3 3
1 8 1 3
1 8 3
.
8
Où飞,几二4,人n34107
,人.几曰二.二, ,
1 4 4
.
2
3 1
.
6 3 2
.
7 16 5
.
2
28
.
7 3 0 5 164
.
4
3 2
.
5 34
.
1 164
.
6
17 9
.
3
17 9
.
5
17 8
.
3
一挑605469
ù七7,i…八Jō工ù2内J, rù`à,人. .二五
生物数学学报 第 13 卷
抽 旅 期 注 浆 期 成 熟 期基 因 型
(出苗~ 抽称天效 ) (抽碑一成熟天数 ) (出苗~ 成熟天数 )
F Z ( 4 )
F Z ( 5 )
F Z ( 6 )
F Z ( 7 )
从 7个亲本及其组合后代在不同年份各熟期性状的表型值来看 , 1 9% 年的数值均比 1 992
年的要大 . 这与 1 9 9 6 年早春到抽穗前后长期低温阴雨有关 , 导致抽穗期和成熟期明显的推迟 .
1 9 9 6 年比 19 9 3 年抽穗期推迟了 12 . 1 天至 16 . 9 天 , 成熟期推迟了 9 , 3 天至 1 9 . 2 天 , 但灌浆期
相差不大 . 从两年试验总的趋势来看 p 3 (黔浙 1 号 )和 尸4 (浙农大 3 号 ) , 抽穗期和成熟期都较
早 , 而 尸5 (紫皮大麦 )和 尸7 ( iR : 。 1 5 0 8) 抽穗和成熟均较迟 . 灌浆期以 尸2 (苏啤 1 号 )最短 . 从 lF
和 F : 的表型值来看 , 各组合的熟期性状的趋势与相应亲本熟期性状的趋势一致 .
2
.
2 遗传方差比率的分析
将各熟期性状计算的各遗传方差分量及其与环境互作方差分量占表现型方差的比率列于
表 2 :
表 2 遗传方差分 t 占表现型方差比率 由表 2 可见 , 抽稼期和成熟期的遗传主要
及其遗传率 (1 9 93 、 19% 年 , 受加性效应的影响 , 该性状能稳定的遗传 . 三
参 数 抽德期 灌浆期 成熟期 个熟期性状均存在极显著的加 x 加上位性效
汽 /外 54 . 1二 .0 27…4 应 , 表明熟期性状有不可忽视的加 X 加上位vo /外 8 . 8 , , .0 0 8 . 5 , · 性 , 其遗传规律符合 A D A A 棋型 . 灌浆期的加
玩 /外 5 . 5 . , 5 . 5 , · 7 . 4一 性和显性效应不存在 , 而且与环境互作值较
V^ 住 /外 .0 0 41 . 8二 36 . 5二 大 , 且极显著 .
vo “ /外 28 . 7 . , 48 . 3二 14 . 7 . , 各遗传效应与环境的互作 , 经估算表明 ,
味 x以玲 .0 0 .0 0 .0 0 除了三个熟期性状的加 x 加上位性和抽穗期
人 /外 2 . 9 , .4 4 .5 6二 的加性与环境互作不存在外 , 其余均达显著 ,
遗传率 说明不同年份环境条件下 , 各熟期性状的遗传
h2 ( N ) 59
.
6 . , 5
.
5 . , 34
.
8 . , 与环境存在一定互作效应 .
雄 (B ) 68 . 4 , , 5 . 5一 43 . 2 . , 遗传率估算表明 , 抽穗期具有较高的遗传
h2 (NE ) .0
0 41
.
8 . , 36
.
5二 率 ,狭义遗传率和广义遗传率分别为 59 . 6%
h2 (BE ) 28
.
7 , . 90
.
0 . , 51
.
2 ,
. 和 6 8 . 4% . 并与环境互作效应较小 , 所以抽穗
一 一 - 一 ’ . 曰 ’ ~ ” . 旧 期的选择宜在早代进行 ,这与育种实践相符 . 灌
浆期的遗传率与环境互作效应较大 , 与环境互作的狭义遗传率和广义遗传率分别为 41 . 8 % 和
90 %
, 这与灌浆期受温度和品种对肥水反应差异的影响较大有关 .
2
.
3 亲本及杂交组合各熟期性状的荃因效应值分析
有加性效应的性状 , 杂交组合的表现将受亲本的加性效应的影响 ;而有上位性效应的性
状 , 亲本的非等位基因互作也将遗传给杂交后代 , 为此预测了各亲本的加性效应值 ( A ` )和加
x 加上位性效应值 (月A ` ) , 其结果列于表 3 .
第 1期 `徐绍英等 :二梭大麦熟期性状的遗传研究 7 7
农 3 亲本 (只 ,加性效应 ( A` )和加 x 加上位性效应 《八 A` l预测值 ( 19 93 、 19% 年 )一一一一一楠 旅 期 进 奖 期 成 熟 期抽 穆 灌 浆亲本 A` 月人* A` 再 A A` 冉 A一 0 . 03 8 份 份.Re飞ù90夕nU.1.且内Jg自Z门」nlnURù咤一飞ù 7…0ùU. 12ǐ UO一+砚J八U咤口4OD内JOùù吕,.rJ4气à尹06Un气ù月呼咤曰óU自.1.…,几nU0. .工nù,几0一ù.ù一一 3 . 3 7 8 苦 长一 0 . 3 8 9一 5 . 23 2 劳 价一 2 . 6 , 9 . 带4 . 7 2 5 . 扮1 . 4 36 . 价5 . 34 5 补 带 1 . 4 6 1 +0 . 6 5 0 +一 0 . 1 5 6一 0 . 20 31 . 2 3 0 +0 . 5 6 50 . 8 0 3 一 1 . 5 5 8 份 价一 1 . 9 7 9二一 2 . 5 5 2一 1 . 52 6 份 赞5 . 578 赞 .0 . 6 2 01 . 2 57 +lP几’
注 : 十 、 . 和 . , 分别为达到 10 % , 5% , 1% 显著水平
由表 3 达显著的预测值来看 , ( 1) 抽穗期以 p 3 和 p ; 较早 , 这两个亲本的加性效应值和加
x 加上位性效应值为负 , 表明这两效应均有使其后代早抽穗的趋势 . p s 和 p : 因其加性和加 又
加上位性均为正 , 所以表现为迟抽穗 . (2 )成熟期以 尸 3 , 尸 2 , p ; , p l 成熟较早 , 以 p s , p 6 , p : 成
熟较迟 .其中 p 6 的加性效应值和加 火 加上位性效应值方向相反 , 其作用相互抵消 . (3 )灌浆期
由于受环境影响极大 , 加性效应不存在 , 上位性表现并非很显著 . 综上所述 , 尸3 (黔浙 1 号 )和
P ` (浙农大 3 号 )可作为早熟亲本加以利用 .
杂交组合后代其杂合显性效应 D ij 和上位性效应 A八。是亲本 p ` 和 jP 的互作部分
, 其中
裹 4 杂交组合显性效应 D 。和加 x 加上位性 A 。预测值 1 9 3
,
1 9% 年 》
P 1 P Z P 3 P 一 P , P ` P ,
+
.,11
.月`,ù
29一307.-H
F
M
H 一 0 . 4 04
F 0
.
9 64 十
M 0
.
3 7 5
H 一 1
.
5 1 4
F 一 0 . 2 4 6
M 2
.
5 0 9 . -
H 一 1
.
6 4 1 +
F 1
.
6 0 8
M 一 0
.
8 7 7 甘 铃
H 一 0
.
9 9
.
F 0
.
7 8 6
M 一 0
.
3 3 6 +
H 一 1
.
2 3 0
F 1
.
9 6 9
M 0
.
3 5 5
H 0
.
5 0 9
F 一 0 . 0 9 7
M 0
.
5 2 8
一 0 . 4 2 4 3 5 0 8 + 3 . 24 3 3 . 64 3 一 1
.
3 3 4
P 1
0
.
4 50 3
.
0 9 7 0
一 0 . 9 9 8 + 一 1
1
.
9 1 5
1 0 5 2
0
.
8 1 7
1
.
3 3 0
一 2 . 9 6 7
3
.
3 2 0
P 2
0
、
0 8 3 2
.
0 39
-
一 2 . 6 5 5
2
.
0 2 1
0
.
5 9 0
一 0 . 1 14
0
.
9 7 3
0
.
16 5
1
.
12 6
P 3
ō一ù价 . 1 . 4 3 8 一 1 . 1 9 6 . 0 . 5 6 7一 1 . 0 4 3,矛ó7Où一R一由二ù,几
548321076
工一ùù
尸` 十
价 ,
一 0 . 6 5 0
0
.
5 4 4
0
一 1 一 4 . 5 6 2
1
.
7 9 8
P ,
’
4
.
0 5 3
P `
P 7
一 0 . 5 4 0 粉
0
.
17 9 一 0 . 04 8
1
.
2 3 9
.
0
.
964
1
.
5 3 7 . 0 8 10 +
一 0 . 1 2 8 1 . 0 9 6
一 0 . 1 5 3 1 . 3 2 6 +
一 0 . 1 7 6 2 . 25 3 ,
一 0 . 2 7 7 0 。 14 2
一 0 . 76 8 0 . 30 6
一 0 . 8 9 5 , 份 0 . 6 3 9
一 0 . 1 3 5
0
.
8 2 3
0
.
4 4 1
1
.
5 5 2
一 0 . 5 2 8
1
.
4 2 4 +
一 0 . 82 5
一 0 . 3 9 6
2
.
8 6 1
0
.
3 5 3
1
.
7 19
一 0 5 6 1
注 : ( l) 上三角为 D 。预侧值 . 下三角为 A 。预测值 ; (2 )H 为抽鹅期 , F 为灌浆期
,
M 为成熟期 ;
( 3 ) ,
, , , , + 分别为达 0 . 0 1 、 0 . 0 5 , 0 . 10 显著水平 .
生物数学学报 第 13 卷
Dtj 是等位基因内的显性互作 , 是利用杂种优势的主要依据 ; A 、是由于杂结合而产生的非等
位基因间加性效应的互作部分 , 不仅可作为利用杂种优势的依据 , 而且可以遗传 , 可作为杂种
二 、三代利用价值的依据 , 也可通过选择在后代中稳定遗传 . 为此 , 预测了各杂交组合的显性效
应值 D ij 和加 X 加上位性效应值 A 。 (表 4)
.
从表中检验为显著的效应值来看 : 抽穗期 、灌浆期和成熟期亲本间互作主要来 自加 x 加上
位性作用 . 其中尤以对成熟期的影响更为明显 , 成熟期表现 负向 (早熟 )作用 的组合有 : 尸 : x
p 3
, 尸: x 尸4 , p 3 x 尸7 , 尸 3 x 尸 4 , 尸 , x 尸3
, 尸 , x 尸 ; 等 , 这些组合都是与亲本 尸3 和 p ; 有关 , 这说
明 尸3 和 尸 ; 两亲本的早熟性能通过加 X 加上位性作用稳定的遗传给后代 . 但对于 尸 : X 尸 ; 组
合虽有 A A 24的 一 1 . 2 50 的早熟效应 , 但由于相应的显性效应 D 24为 2 . 0 39 为迟熟性 , 两者作用
相应抵消 , 后代组合不一定表现为早熟性 .
2
.
4 熟期性状的杂种优势的预测
由于各组合 A 。和 D 。效应值方向不尽相同
, 为了研究该性状杂种优势总的作用方向 , 估
算了控制该性状的基因显性效应总的方向 八; 和基因加 x 加上位性 A 。效应总的作用方向乙: . 其中么: 是表示等位基因内的显性效应方向 ,是利用杂种一代的依据 , 随着世代的增加 , 很
快衰退 ;乙 2 是由于杂结合而产生的非等位基因的加性互作的方向 , 不仅可作为利用杂种优势
的依据 , 而且通过选择能在后代稳定的遗传 , 现将乙 ; 和 八: 计算结果列于表 5 .
表 5 熟期性状杂种优势预测 ( 1993 , 19% 年 )
参 数 抽稼期
一 7 . 2 3 7
一 1 . 5 7 5
一 2 . 6 7 3 +
一 2
.
8 1 6
一 2 . 7 96
一 2 . 7 2 0
一 2 . 54 0
灌浆期 成熟期
一 1 . 0 3 5
一 2 . 10 1
一 1 . 8 2 0
一 1 . 7 6 0 +
一 1 . 7 8 0
一 0 . 9 2 3
一 0 . 8 7 3
从表 5 可见 , 抽穗期和成熟期的 a l 和 乙: 均
不显著 , 表明这一性状不表现某一方向的杂种
优势 , 其杂种优势随各组合而异 . 灌浆期的 乙2
为正向显著 , 表 明随着世代的增加 , 其灌浆期
有延长的趋势 .
3 讨 论
3
.
7 2 3
1) 以往对大麦熟期性状的研究大多采用
A D 模型 , 本文考虑到熟期性状存在上位性效
应 , 故采用了 A D A A 模型进行分析 , 发现加 x
加上位性普遍的存在抽穗期 、 灌浆期和和成熟
二lD外s3几人山
乙z 一 1 . 8 3 5 2 . 7 6 7 + 一 0 . 3 6 8
期的表现型方差中 , 其结果与事实相符 . 所以对具有上位性效应的性状其遗传规律应 采用
AD A A 模型进行分析 , 比较真实可靠 .
2) 本文研究采用 了 1 9 9 3 年和 1 9% 年两年的资料 ,估算了各项基因效应与年际环境的互
作方差 , 克服了以往只用一年资料分析的局限性 . 结果表明了与环境互作方差较大 , 说明熟期
性状的遗传受环境影响较大 . 以后还应在不同地区 , 不 同的肥力条件下进行试验 , 以便进一步
分析各项遗传效应与环境的互作 , 提供有效的育种方案 .
3) 本文研究的结果表明 , 对于大麦熟期性状的改良选用 尸3 (黔浙 1 号 )和 尸 4 (浙农大 3
号 )较为理想 . 因为这是两个早熟品种 , 它们的早熟性能通过与其它 品种基因之 间的加 x 加上
位性稳定的遗传到下一代 , 所以可作为早熟性改良的优 良亲本 .
第 l期 徐绍英等 :二梭大麦熟期性状的遗传研究 7 9
参 考 文 献
1朱 军 作物品种间杂种优势预侧的新方法 .遗传学报 , 19 3 . 20 (3 ) : 26 2一 27 1
2 于久江 . 小麦早熟性遗传的双列杂文分析 .辽宁农业科学 , 1 985 , 5 : 17 一 21
3 杨 华 . 几个春性大麦品种抽稼期遗传研究 . 中国大麦文集江 .西安 :陕西科学技术出版社 , 19 1
4 孙智开 .贵州地区冬小麦熟性遗传研究 1 , 抽鹅期的遗传 . 贵州农业科学 , 1 9 85 , ( 6) : 场一 21
5 徐绍英 , 郭银燕 ,韩娟英 . 二梭大麦熟期性状的遗传分析 . 生物数学学报 , 19 92 , 7 ( 4 ) : 172 一 178
6 徐绍英 , 郭银燕 .二梭大麦农艺性状 A DA A 遗传模型的分析 .生物数学学报 19 5 , 10 ( 1 ) : 25 一 32
7 朱 军 . M 认ed m比 d 叩p~ h o f二 曰
加团以兀叹 g e n e it c
~
助 d一 . 生物数学学报 . 1 9 2 , , ( 1 ) : 1一 n8 朱 军 . 作物杂种后代基因型值和杂种优势预测方法 , 生物数学学报 . 19 3 ,吕( 1 ) : 32 ~ 4, 朱 军 .广义遗传棋型与数 t 遗传分析新方法 .浙江农业大学学报 , 19 4 , o2 ( 6) : 5 51 一 559
10 徐绍英 , 陈文华等 . 二梭大麦籽拉外观品质性状的遗传研究 . 浙江农业大学学报 1 9 94 , o2 ( 6) : 5 93 一 5 98
1 C挂力 T M . F . 山山公朋目” 妇 ofr h . 以坛叮 da te 访 b盯】ey . 山 . “ 如 A g川 iar , 1 98 , 42 ( 2) : 20 1一 202
12 C坛” T M . Q . 伴山叨 of F . 胡 d 凡 山山 d 朋司” 泊 in 肠的即 . 乙触肋阴` , 19 8 , 加 ( 6) : 86 5 ~ 86 ,
G e n e t i e S t u d i e s o f M a t u
r i t y T r a i t s i n T ow
一 R o w e d B a lr e y
X u hS ao y i
n g Y a n X i n f u hC
e n Q i n g li a n g L i B iq i n Zh u Ju n
(彻 n湘溯 , 压加八~ 。 .劝灯山呀 月州“ lt “ 甩 l 价泣认叮` 妙 , 场” , 内侧 31 0 2 9 )
A加 tacr t A n i n com p l
e t e d ial l e l a aln
y s i s o f h ae d i n g g ar i n f i l i n g an d m
a t u ir呀 e har e t e sr w as
ca ir
e d o u t w i r h F I
,
F Z an d p ar
e n t s o f 7 t wo
一 or w e d b ar l e y van
e t i es i n 19 9 2 an d 1 9 9 5 ( so w i
n g
y e。 ) b y u s i n g a d d i t i v e 一 d o m in an e e 一 e p i s at t i e m od e l . T he se t im a t io n o f t h e ar t i o be t w e n com 卯
-
n e n t s o f g e en t i
e
var i
a
cn
e a n d p h e on
t即 ie v iar an e e i n d ica t ed t h a t t h e er w e er a dd i t i v e b y a d d i t iv e
e p i s t a t ie e f f e e t f o r t h e se t iar
t s
.
E x e e p t f o r g iar
n f il l i n g
,
h ea d i昭 a n d arn t u ir 呢 , w e er al so con t olr l e d
b y d o m i n a n e e e f fe e t as w
e l l a s b y a dd i t ive e ffec
t
,
t h e l a t t e r b e i n g m ia n p a rt s in t he h ier
t an
e e
.
T h e r e w e er s ign i f ica
n t i n t e ar e t io n be t v
v e e n d o而 n a n t e f fec t an d e n vi or n m e n r an d b e t w e e n ad d i t ive
e ffeC
t an d
e n v i m
n m e n t i n t h e se t her hc acr
t
esr
.
T h e p r ed ie t io n o f g en
e f fec t s sho w
e d t ha t
e los
-
e s v a ir e t ies
o f Q inz h e N o l a n d z h e on
n g d a N 0 3
,
as Par e n st we er l ik
e ly ot eS g r e g a t e ear l y
一 m a t u r e
P拍g e n l韶 ·
K e y w o川 5 B ar l e y (爪肠耐翻 m D站t ihc u m L . ) arn t u ir t y t ar i t A D AA m od e l g e n e t i e v a ir -
a n e e co m p o n e n t g e n e t ie e f f e e t v a l u e