全 文 ：　第 25卷 第 4期
2001年　 12月 　　　　
河北师范大学学报 (自然科学版 )
Journal o f Hebei No rma l Univ er sity ( Natural Science Edition)
　　　　 Vo l. 25 No . 4
Dec. 2001
?
赖草属的优良基因导入小麦的研究进展
葛荣朝1 ,　赵茂林2 ,　李国亮3
( 1.河北师范大学 生命科学学院 ,河北 石家庄　 050016; 2.北京市农林科学院 农业生物技术研究中心 ,北京　 100089;
3.山西省国营林厂管理局 ,山西 太原　 030012)
摘　要: 报道了赖草属各种植物的优良特性及其优良基因用于改良普通小麦的研究进展 ,并着重介绍了
小麦 -多枝赖草异附加系选育的研究现状和远缘杂交所存在的问题和解决办法 .
关键词: 普通小麦 ; 赖草属 ; 多枝赖草 ; 属间杂交 ; 远缘杂交障碍及对策
中图分类号: Q 512. 103. 2　　　文献标识码: A　　　文章编号: 1000-5854( 2001) 04-0512-05
小麦是全世界栽培最广的农作物之一 ,估计 2020年全世界的小麦需求量将从 1997年的 5. 52亿 t
增至 7. 75亿 t.据 1996年统计 ,中国农作物的播种面积为 1. 5亿 hm2 ,其中粮食作物的播种面积为 1. 1
亿 hm2 ,约占 75% .粮食作物中小麦 0. 3亿 hm2 ,水稻 0. 3亿 hm2 ,玉米 0. 25亿 hm2 ,分占 27% , 27% ,
22% ,可见小麦在我国也是最重要的粮食作物之一 [1 ] .而小麦产区病虫害和恶劣的生态环境常造成小麦
产量锐减 ,如小麦黄矮病是大麦黄矮病毒 ( BYDV)引起的重要病害之一 , BYDV主要通过蚜虫来传播 .
据美、澳统计 ,每年因 BYDV造成的损失分别为 9 500万美元和 3 000万美元 .我国西北、东北西部、华
北部分地区都曾遭受其害 . 1987年仅陕西、甘肃两省因此病就损失小麦约 50万 t [2 ] .另外全世界约有
3. 8亿 hm2土地具有不同程度的盐渍化 ,约占可耕地面积的 10% .仅我国就约有 1亿 hm2的各种盐渍土
地 .普通小麦在盐渍土地上的产量表现为显著减少甚至绝收 [ 3] .
国内外学者一直在寻求小麦抗病虫害和抗逆的遗传来源 ,截止目前 ,国内外的研究表明 ,小麦的稀
有种和近缘属中蕴藏着极为丰富的遗传优良性状 ,如对各种生物应力和非生物应力的抗耐性、大穗多花
多粒、种子中蛋白质和人类必需氨基酸含量高、雄性不育、光合效率较高和无融合生殖等 .这些性状可以
用于改良栽培小麦基因的重要来源 [ 4] .
1　赖草属的优良特性
赖草属 ( Leymus Hochst ) ,在国内又称滨麦属 ,是禾本科 ( Poaceae或 Gramineae )早熟禾亚科
(Pooideae)小麦族 ( Triticeae Dumor t. ,也称大麦族 Hordeae)大麦亚族 ( Hordeinae)中的多年生植物类
群 .全世界约有 30余种 ,分布北半球温寒地带 ,多数产于亚洲中部 ,少数分布于欧洲和北美 .我国原产约
10种 ,主要分布于新疆、甘肃、宁夏、内蒙、东北三省 ,四川、陕西、河北、山西及北部沿海地区也有 .它们
的生境极其多样 ,海拨 500～ 4 700m ,从湿润的盐碱滩地和海滨滩地到干旱高温的沙土草原、荒漠化草
原 ,从种植各种作物的田间路旁一直到高寒山区的石坡、卵石滩等不同生态地质环境下皆有生长 [5 ] .因
此 ,赖草属植物一般具有广泛的适应性和丰富的抗逆性 [6 ] .
1. 1　对非生物应力的耐性
耐盐碱 ,耐旱 ,耐瘠薄 ,耐寒 ,耐风蚀 ,耐污染 ,耐沙埋 ,耐暴雨 ,耐火性等 .
1. 2　对生物应力的耐性
抗叶、条、秆锈病 ,抗白粉病 ,抗赤霉病 ,抗黄矮病 ,抗蚜虫 .
? 收稿日期: 2001 08 22
基金项目: 国家自然科学基金资助项目 ( 30070461, 30000108) ;北京市自然科学基金资助项目 ( 5002004)
作者简介: 葛荣朝 ( 1974- ) ,男 ,河北故城人 ,河北师范大学助教 ,硕士 .
DOI : 10. 13763 /j . cnki . jhebnu. nse. 2001. 04. 027
1. 3　优良的生物学特性
籽粒多并具有紫色标记 ,有的种光能利用率高 ,丰产性状好等 .具体各种的特征可参见表 1.
表 1　赖草属植物的物种 (亚种或变种 )名称及其具有的优良特性
物种 (亚种、变种 )名称 中文名称 优良特性
Leymus alaicus ssp. Karatavien -
sis ( Roshev . ) T zvelev , 1973.
卡拉塔威赖草 耐旱 ;抗黄矮病 ;光能利用率高
Leymus angustus ( T rin. ) Pilg er ,
1947.
窄颖赖草 耐盐 ,耐旱 ,耐瘠薄 ,耐寒 ,耐风蚀 ,耐污染 ,耐刈割 ,耐践踏 ;抗条、秆、叶锈病 ,抗黄矮病 ,抗蚜虫
Leymus arenarius ( L. ) Hochst. ,
1848. ( Type)
滨麦 ,沙生滨 麦 ,沙
生赖草 ,沙丘野麦
耐盐碱 ,耐旱 ,耐瘠薄 ,耐寒 ,耐沙埋 ,耐风蚀 ,耐污染 ,耐
刈割 ,耐践踏 ;籽粒优质 ,丰产性好 ;光能利用率高
Leymus chinensis ( T rin. )
T zv elev , 1968.
中国赖 草 ,羊 草 ,硷
草 ,延安滨草
耐盐碱 ,耐旱 ,耐瘠薄 ,耐寒 ,耐火烧 ,耐风蚀 ,耐污染 ,耐
刈割 ,耐践踏 ;抗叶、条锈病 ,抗白粉病 ,抗黄矮病 ;籽粒
优质 ;叶茎产量、营养价值高 ,适口性好 ,返青早 ,生长
快 ,光能利用率高
Leymus cinereus ( Scribner &
Merr. ) A. Love, 1980.
灰赖草 ,盆地赖草 耐盐碱 ,耐旱 ,耐瘠薄 ,耐除草剂 ,耐热 ,耐污染 ;光能利用率高
Leymus divaricatus ssp. divari -
catus( D robov ) T zvelev , 1960.
双叉赖草 耐盐碱
Leymus karelinii ( Tur cz. )
T zv elev , 1972.
卡拉林赖草 ,大药赖
草 ,美国赖草 耐盐 ;抗条、叶锈病
Leymus mollis ssp.mollis( T rin. )
Pilg er , 1947.
柔软滨 ,芦根 草 ,滨
麦 耐盐 ,耐寒 ;抗锈病 ;籽粒优质 ,丰产性好
Leymus multicaulis ( Kar. &
Kir. ) Tzv elev , 1960.
多枝赖草 耐盐碱 ,耐瘠薄 ,耐污染 ;抗黄矮病 ;光能利用率高
Leymus paboanus ssp. akmoli -
nensis ( Dr obov ) T zvelev , 1971.
阿克摩林赖草 耐盐碱
Leymus paboanus ssp. paboanus
( Claus) Pilg er , 1947.
毛穗赖草 耐盐碱 ,耐旱 ,耐瘠薄 ;抗白粉病 ,抗黄矮病 ;矮秆大穗
Leymus racemosus ssp. racemosus
( Lam. ) T zvelev , 1960.
大 赖 草 ,巨 大 滨 麦
(草 )巨野麦 ,大穗滨
麦
耐盐 ,耐旱 ,耐瘠薄 ,耐寒 ,耐风蚀 ,耐污染 ,耐刈割 ,耐践
踏 ;抗叶、条锈病 ,抗白粉病 ,抗黄矮病 ,抗赤霉病 ;籽粒
优质 ,丰产性好 ;光能利用率高
Leymus racemosus ssp. sabulosus
( M . Bieb. ) T zvelev , 1971.
黑海赖草 ,沙地赖草 耐盐
Leymus ramosus ( Trin. ) T zv-
elev , 1960. ( Lecto type)
分枝赖草 耐盐 ,耐旱
Leymus secalinus ssp. secalinus
( Geo rgi) T zvelev , 1968.
赖草 ,菅草 ,厚穗赖
草
适应性广 ,耐盐碱 ,耐旱 ,耐瘠薄 ,耐寒 ,耐风蚀 ,耐污染 ,
耐沙埋 ,耐暴雨 ;抗叶、条、秆锈病 ,抗白粉病 ,抗黄矮病 ;
籽粒多并具有紫色标记 ;光能利用率高
Leymus tianschanicus ( Drobov )
T zvelev , 1960.
天山赖草 抗叶、条、秆锈病 ,抗白粉病
Leymus triticoides ( Buckl. ) Pil-
ger, 1945.
拟麦赖草 ,匍匐野麦
赖草 耐盐 ,耐火烧 ;光能利用率高
　　注: 该表摘引自赵茂林 ( 1997,私人通讯 )
2　赖草属与小麦杂交的研究进展
由于赖草属具有这些优良特性 ,自 1932年前苏联首先尝试将赖草属与小麦杂交以来 [7 ] ,国内外学
者一直致力于将赖草属优良性状的控制基因导入小麦之中 .至今已经有 10种与小麦杂交成功 ,它们是
大赖草 ( L . racemosus ) [8, 9 ]、拟麦赖草 ( L . trit icoides ) [7 ]、灰赖草 ( L . cinereus ) [7 ]、窄颖赖草 ( L .
angustus )
[10 ]、滨麦 (L . arenarius ) [ 11]、羊草 (L . chinensis ) [12 ]、柔软滨麦 (L . mollis ) [13 ]、多枝赖草 (L . mult i-
caul is ) [14 ]、赖草 ( L . secalinus ) [15 ]和 L . innovatus[16 ] .另外张学勇等报道毛穗赖草 ( L . paboanus )与小麦杂
交成功 ,不过其文中提及毛穗赖草染色体数为 2n= 84[17 ] ,据 Love A报道毛穗赖草染色体数为 2n= 28,
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而 2n= 84的十二倍体只有窄颖赖草一种 [18 ] ,故怀疑其所用材料实际是窄颖赖草 .
杂交成功的 10个种中 ,研究的较为系统和深入的为大赖草 .其中南京农业大学的王耀南、陈佩度、
刘大钧等自 1986年开始就进行大赖草与小麦远缘杂交方面的研究 [9 ] ,一直持续至今 ,其研究内容包括
抗赤霉病异附加系、代换系和易位系的选育与鉴定 [19, 20 ] ,抗病基因的定位 [ 21] ,近两年主要研究用辐射方
法增加易位系出现频率的相关研究 [ 22, 23] .另外中国科学院新疆分院化学研究所的刘云英等从 1996年就
开始了新疆大赖草 DNA导入小麦获得大穗品系的相关研究 [24 ] ,并一直持续至今 .
在这 10个种中对多枝赖草的研究最为系统 .中国农科院的董玉琛研究员指导袁舟舟于 1985—
1986年首次将多枝赖草与普通小麦杂交成功 ,得到的 F1与中国春和丰抗 10杂交获得 BC1 ,又进一步用
丰抗 7、 10和 13与 BC1杂交得到 BC2 .此后周荣华继续得到了 BC2的自交后代 . 1991— 1993年 ,赵茂林
首次对小麦 -赖草属间杂交的全套 ( 14种 )染色体异附加系进行了选育 ,从中国春和多枝赖草 BC2 F1花
药培养后代和 BC2 F3- 5材料中连续选择 2n= 44植株 ,得到 2n= 44= 22Ⅱ的 30个植株作为待定二体附
加系 [ 25] .随后又应用形态学标记、细胞遗传学标记、生化标记和 RFLP分子标记进行鉴定 ,选育出普通
小麦 -多枝赖草 12种 15个互不相同的二体附加系 .并初步将它们分别定位于第 1～ 7同源群之上:
line7、 25位于第 1同源群 (附加 1Xm( Ns) ) ; line 29、 15位于第 2同源群 (附加 2Xm( Ns) ) ; line 22、 24位
于第 3同源群 (附加 3Xm( Ns) ) ; line 20位于第 4同源群 (附加 4Xm( Ns) ) ; line 5位于第 5同源群 (附
加 5Xm( Ns) ) ; line 4( 9)、 10位于第 6同源群 (附加 6Xm( Ns) ) ; line 14、 17( 18)位于第 7同源群 (附加
7Xm ( Ns) ) .缺少的另外 2种二体异附加系是含有 4Xm( Ns)和 5Xm( Ns)的附加系 [26 ] . 1993年从中鉴
定出一个高抗黄矮病的附加系 Line 24,其抗 BYDV水平相当于甚至高于目前国际公认的抗病对照八
倍体小偃麦无芒中 4(也称为远中 5) ,是一个新的黄矮病抗源 .同时鉴定出 Line 7是一个明显较高耐盐
的附加系 [ 25, 27] .将 Line 24与小麦品种或品系杂交获得杂种 F1代即单体异附加系 ,对 F1代植株的花药
进行培养得到了花培后代 ,并从中选出 44个抗病虫或多抗的小赖麦 [28 ] .这些材料有望丰富抗病虫育种
的种质资源 .
3　赖草属与小麦杂交中的困难与解决办法
由发表的文献可以看出 , 1996年至今赖草属中用来与普通小麦进行属间杂交或进行相关研究的仅
有大赖草、多枝赖草、窄颖赖草、柔软滨麦 4种 .自 1989年 L . innovatus成为第 10个与小麦杂交成功的
赖草属物种后 ,赖草属中一直再没有新种与小麦杂交成功的报道 .这可能与对赖草属优良特性的认识局
限有关 ,但主要可能是由于属间杂交在技术上存在很大的困难 . .
3. 1　花期不遇的问题
中国赖草比普通小麦的花期要晚 10～ 30 d,可以使杂交工作顺利进行的解决办法有以下几种 .
1) 采用将小麦分期播种 (正常播种到次年早春播种 ) ,这样可以将小麦花期跨度加大 ,开花时间可
以延续 20～ 30 d.
2) 将小麦短日照处理 15 d(每天日照时间 6～ 10 h ) ,抽穗期可以延迟 4～ 5 d;处理 25 d,抽穗期可以
延迟 7～ 10 d.
3) 提高赖草的培养温度或延长其光照时间 ,可以使其花期提前 ,与小麦花期相遇 .
3. 2　杂交不亲和现象
大多数小麦的 5 B和 5 A上都载有显性的 Kr1和 Kr2基因 ,这两个基因可以阻止小麦与其他近缘
物种的杂交 [29 ] . .这方面的困难可以采用以下方法 .
1) 用中国春等小麦品种作桥梁品种来完成杂交 ,因为中国春的这两个位点为隐性基因 Kr1和
Kr2,不会出现杂交不亲和现象 .
2) 可以在用于授粉的花粉中掺入事先杀死的小麦花粉 (将小麦花粉装入瓶中 ,放于黑暗处 , 2～ 3 d
后花粉死亡 ,但蛋白未发生变性 ,就可以用于混合授粉了 ) .
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3) 将赖草花粉中混入少量的小麦花粉一同给小麦母本授粉 .但是此方法要注意区分真假杂种 ,这
方面可以根据结实的种子和杂种 F1代的表型来加以区分 .
4) 正反交结合试验 .实践证明远缘杂交的正反交结实率往往差异很大 .
5) 采取嫩龄授粉 .在小麦开花前两天左右 ,柱头顶部略分叉呈毛茸状时授粉 .这个时期相对最容易
杂交成功 .
6) 进行重复授粉 .在进行第 1次授粉后 ,于第 2天重复授粉 1次可以显著提高杂交结实率 .
3. 3　幼胚发育的夭折现象
杂交授粉后幼胚发育不久便中途停止发育并解体 .有的可以结实 ,但种子生活力极弱 ,一般在后续
发育的不同时期夭折 .此问题可以采用的解决方法有下面 2种 .
1) 幼胚发育 12～ 18 d时 ,采取离体培养 ,培养基一般采用怀特培养基乳蛋白分解物 100mg /L.
2) 采取选择主穗去雄 ,辅以 GA3处理 ( 500mg /L的 GA3水溶液滴加在柱头上 ,每天处理 1次 ,共
滴 3次即可 ) ,同时去除分蘖穗但留其茎叶进行杂交 .
另外组培出的杂种幼苗生活力弱 ,应该采用营养土苗圃精心培育 ,待苗壮后再带土移栽到大田 ,并
加强肥水管理 .
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3. State-ow ned Forest Fo rm Managemen t Off ice of Shanxi Province, Shanxi , Taiyuan 030012, China)
Abstract: The choiceness cha racter of ev ery kind of Leymus and the prog ress of study on transfer
o f useful g ene f rom Leymus to common whea t w ere int roduced in this ar ticle. Particularly w e showed
the present in the study on selecting the alien addi tion lines f rom Triticum-Leymus mul ticaulis and the
di fficulties in the intergeneric hybridization, the key fo r these dif ficul ties were also giv en out.
Key words: Trit icum aestivum; Leymus; Leymus multicaul is; intergeneric hybridization; wide-hy-
brid dif ficul ties and the key fo r them
(责任编辑　柴　键 )
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