全 文 ：中国农业科学 2007,40(11):2403-2408
Scientia Agricultura Sinica

收稿日期：2006-10-30；接受日期：2007-02-15
基金项目：国家自然科学基金（30370882，30671272），高等学校全国优秀博士论文基金（200458），教育部新世纪人才支持计划（NCET-06-0819），
长江学者和创新团队发展计划（IRT0453）和国家“863”计划（2006AA10Z179和 2006AA10Z1F8）
作者简介：颜泽洪（1970-），男，土家族，重庆石柱人，副研究员，博士，研究方向为小麦分子生物学应用研究。Tel：028-87283949；Fax：028-87279124。
通讯作者郑有良（1959-），男，四川夹江人，博士，教授，研究方向为小麦分子生物学，小麦遗传育种。E-mail：ylzheng@sicau.edu.cn；
Tel：0835-2882007；Fax：0835-2883153


西藏普通小麦地方品种特有高分子量谷蛋白亚基组合
“Tibetan Dx5*+Tibetan Dy10”中 Tibetan Dy10 亚基基因
测序与分析
颜泽洪，代寿芬，刘登才，魏育明，郑有良
（四川农业大学小麦研究所，都江堰 611830）

摘要：【目的】鉴定在西藏小麦地方品种中发现的特有高分子量谷蛋白亚基组合“Tibetan Dx5*+Tibetan Dy10”
中的 Tibetan Dy10 亚基是否与普通小麦 Dy10 亚基为同一亚基。【方法】利用 SDS-PAGE 分析和 Tibetan Dy10 亚基
基因的克隆和测序。【结果】表明 Tibetan Dy10 亚基与普通小麦中 Dy10 亚基广泛存在的 Dx5+Dy10 组合形式中的
Dy10 亚基的分子序列非常相似，但分别在 2 个六肽中的 1 个氨基酸部位发生替换，第 335 位的甘氨酸（G）和第
451 位的谷氨酰氨（Q）在 Tibetan Dy10 中均被替换为精氨酸（R）。【结论】Tibetan Dy10 与普通小麦中常见的
Dy10 亚基基因的 DNA 序列存在微小差异，属于 Dy10 位点的一个新变异。
关键词：西藏小麦地方品种；稀有谷蛋白亚基组合；Dy10 亚基；DNA 测序

Sequencing Analysis of HMW Glutenin Subunit Gene Tibetan Dy10
in a Novel Subunit Combination of Tibetan Dx5*+Tibetan Dy10 in
Tibetan Wheat Landrace
YAN Ze-hong, DAI Shou-fen, LIU Deng-cai, WEI Yu-ming, ZHENG You-liang
(1Triticeae Research Institute, Sichuan Agricultural University, Dujiangyan City 611830)

Abstract: 【Objective】 The objective of this study was to elucidate the main difference between HMW glutenin subunit gene
Tibetan Dy10 in a novel HMW gluenin subunit combination of Tibetan Dx5*+Tibetan Dy10 in Tibetan wheat landrace and Dy10 in
subunit combination of Dx5+Dy10 at molecular sequence level. 【Method】The Tibetan Dy10 was analyzed with SDS-PAGE analysis,
DNA cloning and sequencing. 【Result】 The result indicated that the molecular sequence of HMW glutenin subunit gene Tibetan
Dy10 was very similar to that of Dy10 in HMW glutenin subunit combination Dx5+Dy10. DNA sequencing analysis indicated that
one amino acid in each of two hexapeptide repetitive motifs in Dy10 has been substituted in Tibetan Dy10, respectively. The glycine
(G) at position 335 and the glutamine (Q) at position 451 in the mature protein sequence of Tibetan Dy10 were replaced by arginine
(R), respectively. 【Conclusion】 Some minor differences were found between Tibetan Dy10 and normal Dy10, suggesting that
Tibeatan Dy10 is a new allele at Dy10 locus.
Key words: Tibetan wheat landrace; Novel HMW glutenin subunit combination; Dy10 subunit; DNA sequence

0 引言
【研究意义】高、低分子量谷蛋白和醇溶蛋白均
是小麦种子胚乳中最重要的种子贮藏蛋白。其中，高
分子量谷蛋白占种子蛋白总量的 10%左右，对小麦面
粉加工品质具有最为直接和重要的决定作用[1,2]。在普
通小麦中，编码高分子量谷蛋白亚基的基因位点位于
第 1 同源群染色体长臂上的 Glu-1位点，对应于小麦
2404 中 国 农 业 科 学 40卷
A、B和 D染色体组，分别有 3个编码高分子量谷蛋
白亚基基因的位点，即 Glu-A1，Glu-B1和 Glu-D1[3,4]。
每一个基因位点可编码 2个高分子量谷蛋白亚基，即
1个分子量较大的x型和1个分子量较小的y型亚基[4,5]。
在每一个x或y型基因位点内又有多种等位变异类型，
x和 y亚基又可以形成多种不同的亚基组合形式[4,5]。
高分子量谷蛋白亚基的组成，组合形式及其比例均对
小麦面粉的加工品质有重要的决定作用[6~9]。【前人研
究进展】普通小麦 D 染色体组 Glu-D1 基因位点编码
的高分子量谷蛋白亚基中，通常有 Dx2+Dy12，
Dx5+Dy10，Dx2.2+Dy12，Dx3+Dy12，Dx4+Dy12和
Dx2+Dy10 等组合形式[10]。在这些组合形式中，多数
组合形式的 y型亚基均为 Dy12，而 y型亚基为 Dy10
的组合形式非常少。除了上述主要组合形式中的 x或
y型亚基，目前在普通小麦 D基因组 Glu-1位点发现
的其它 x或 y型亚基的等位变异类型非常少见。中国
有多种多样的小麦种质资源[11~15]。其中，包括中国特
有小麦四川白麦子类群[12]、西藏半野生小麦[13]、新疆
稻麦[14]和云南铁壳麦[15]等，这些小麦均与普通小麦具
有一样的染色体组成（2n=6x=42，AABBDD）[12,16~19]，
但大都具有一些不同于普通小麦的原始性状，如碎穗
和难脱粒等[13,15,20]。与此同时，中国还有很多普通小
麦地方品种，如，西藏小麦[21]和四川小麦[22]等。对于
普通小麦起源的研究而言，中国特有小麦分布地区的
地方小麦是连接特有小麦与其它地区地方小麦的“桥
梁”。在西藏，除中国特有小麦西藏半野生小麦外，
还存在大量的西藏普通小麦地方品种，它们都具有一
致的染色体组组成，均为 AABBDD。【本研究切入点】
在前期研究中[23]，我们发现 1份西藏普通小麦地方的
D 染色体组编码的高分子量谷蛋白亚基新组合，其 x
型亚基为一种未见报道的新亚基，其迁移率比普通小
麦的 Dx5亚基迁移率略快一点，命名为 TibetanDx5*，
而其 y亚基的迁移率与Dx5+Dy10亚基组合中的Dy10
亚基的迁移率通过分析小麦高分子量谷蛋白最常用的
SDS-PAGE方法没有检测出差异。虽然在蛋白水平该
y亚基与 Dy10亚基在迁移率上没有检测出差异，但在
西藏小麦中发现的这一稀有新亚基组合引起了笔者的
格外关注。有以下几方面的原因：（1）由于在普通小
麦D基因组中所发现的 x和 y亚基的等位变异类型相
当有限，那么在西藏小麦中的这一稀有新亚基组合中
的 y 亚基与普通小麦中研究较为清楚且品质较好的
Dx5+Dy10组合中的 Dy10亚基是同一亚基，还是与之
存在一定差异或是迁移率与 Dy10 相等的其它亚基？
（2）在该稀有亚基组合中，根据迁移率的变化已明确
x型亚基 TibetanDx5*是一个新亚基，那么它在普通小
麦中出现的亚基组合形式是什么，也就是其组合中的
y型基因究竟是什么？（3）对于小麦的加工品质来说，
都认为 Dx5+Dy10 比 Dx2+Dy12，Dx3+Dy12 和
Dx4+Dy12 的加工品质更好，在这种情况下，新亚基
组合中 x和 y亚基分别与哪个亚基最相似无疑是值得
关注的问题，但不论 TibetanDx5*是与 Dx5 的分子序
列很相似，还是与 Dx2，Dx3或 Dx4亚基很相似，Dy
亚基究竟是Dy10还是Dy12或其变形都是首要和必需
回答的问题。【拟解决的关键问题】基于以上几方面
的原因，为了充分认识西藏普通小麦地方品种中发现
的这一稀有新亚基及其存在的组合方式，以及它们在
小麦加工品质遗传改良的潜在应用价值，Dy基因究竟
是什么是首先需要明确的问题，本文报道了对这一稀
有新亚基组合中 Dy 亚基基因进行克隆和测序研究的
结果。
1 材料与方法
1.1 材料
西藏小麦 As1243，于 1988 年收集于西藏，保存
于四川农业大学小麦研究所资源研究室。
1.2 方法
1.2.1 SDS-PAGE 分析 按照 Yan 等的方法[24]对种
子蛋白进行提取，以小麦品种中国春（Axnull，
Bx7+By8，Dx2+Dy12）和川育 12（Ax1，Bx7+By8，
Dx5+Dy10）以及含有 Ax2*的龙辐麦 1 号（Ax2*，
Bx7+By8，Dx5+Dy10）作对照，分别进行 10%和 5%
的 SDS-PAGE分析。
1.2.2 基因组 DNA 提取及 PCR 扩增 采用 2×
CTAB 法进行基因组 DNA 提取[24]。利用 1 对扩增 y
型 HMW-GS 基因编码区的特异性引物 [25]，P1F：
5′-ATGGCTAAGCGGTTGGTCCT-3′ 和 P1R ：
5′-GGCTAGCCGACAATGCGTCG-3′，以 As1243的基
因组 DNA 为模板进行扩增。PCR 反应体系及扩增条
件参照 Yan等 [24]的方法进行，在 50 µl反应体系中，
包括 1.25U的 ExTaq酶，0.2 mmol·L-1的各种 dNTP，
引物各 50 µmol·L-1，模板 DNA 200～300 ng，PCR条
件为 94˚C预变性 5 min，然后以 94˚C变性 40 sec，68˚C
退火和延伸 8 min进行 24个循环，最后以 68˚C延伸
15 min结束，扩增产物于 0.8%的琼脂糖凝胶中电泳
检测并回收。
1.2.3 PCR产物克隆、序列测定与分析 PCR扩增
11期 颜泽洪等：西藏普通小麦地方品种特有高分子量谷蛋白亚基组合“Tibetan Dx5*+Tibetan Dy10”⋯⋯ 2405
产物回收纯化后，与 pMD18-T 载体（大连宝生物公
司）连接，转化并筛选阳性克隆。采用 Primer walking
法测定全序列。序列分析与比较采用 NCBI 网址
(http://www.ncbi.nlm.nih.gov)的相关软件。
2 结果与分析
2.1 As1243 的高分子量谷蛋白亚基 SDS-PAGE 分析
10% SDS-PAGE结果显示（图 1-a），As1243含
有 5条高分子量谷蛋白亚基，能明确判断的仅 Glu-B1
编码的 Bx7和 By8亚基。对于其它几个蛋白质亚基，
仅依据此结果，则难以判断。主要由于 1个迁移率异
常的新亚基存在（图中表示为 5*的带）和在 10%
SDS-PAGE分析条件下Ax2*和Dx2迁移率非常接近，
难以区分。这就直接导致了无法确定新亚基是由 A还
是 D染色体组编码的，也就无从认识新亚基存在的亚
基组合方式。
为了明确新亚基的染色体来源及其亚基组合方
式，区分其中的 1个亚基（图 1-a，第 3泳道迁移率最
慢的亚基）是 Dx2 还是 Ax2*就很重要。根据 Payne
等区分 Dx2 与 Ax2*的同样方法[10]，进行了 5%的
SDS-PAGE分析（图 1-b），结果表明 As1243中迁移
率最慢的亚基是 Ax2*。根据此结果，可以确定新亚基
是由 D染色体组编码的 x型亚基，根据新亚基与 Dx5
迁移率的对应关系，将新亚基命名为 TibeatanDx5*，
而 y亚基与 Dx5+Dy10 亚基组合中的 Dy10 的迁移率
没有差异，认为其可能是 Dy10亚基，之所以不能明


1,7. 中国春；2. 川育 12；3. As1243；4. 川育 12；5. As1243；6. 龙辐
麦 1号
1,7. Chinese Spring; 2. Chuanyu 12; 3. As1243; 4. Chuanyu12; 5. As1243;
6. Longfumai 1

图 1 利用 10%（a）和 5%（b）浓度的 SDS-PAGE 分析 As1243
的高分子量谷蛋白亚基组成
Fig. 1 Analysis of the HMW glutenin subunits composition of
As1243 using 10% (a) and 5% (b) SDS-PAGE
确说它就是 Dy10 亚基，是由于此前在普通小麦中发
现的亚基组合形式中，y 亚基为 Dy10 的组合形式仅
Dx2+Dy10和 Dx5+Dy10[10]，根据 y亚基与 Dy10的迁
移率没有差异，将 y亚亚基命名为 Tibeatan Dy10。因
此，此新亚基组合被称为 Tibetan Dx5*+Tibetan Dy10。
2.2 PCR 扩增及克隆
由于 y 型基因间非常相似，设计特异扩增 Ay，
By或 Dy全长编码区的引物比较困难。因此，采用了
扩增小麦中 y 型亚基基因的通用引物 P1F+P1R，扩增
获得的片段大小为 2.0 kb左右，扩增片段实际上可能
是 Ay，By 和 Dy 的混合物。因此，将此片段回收并
克隆到 pMD18-T载体中，转化 DH10B，获得了阳性
克隆，挑选 15个克隆进行测序，通过序列比较与分析，
从中获得了 Dy 亚基基因的阳性质粒 4 个，分别测定
这 4个质粒的序列。
2.3 Dy 亚基基因的序列测定与比较
利用载体上的M13F和M13R引物分别测定其序
列，在此基础上设计了一对测序引物，采用 primer
walking获得其全序列。利用通用三联体密码翻译成氨
基酸，获得的 Dy 亚基的全长氨基酸序列包含 648 个
氨基酸，包含由 21个氨基酸组成的信号肽，104个氨
基酸组成的 N 端保守区，42 个氨基酸组成的 C 端保
守区（图 2）。经过比较，发现从 As1243中克隆和测
序的 Dy 亚基与来源于小麦品种 Cheyenne 的 Dy10
（Dx5+Dy10 组合中的 Dy10）[26]和中国春的 Dy12[27]
（Dx2+Dy12组合中的 Dy12）均非常相似，在 N和 C
端保守区的氨基酸一致性达到 100%，但在重复区存
在差异，与 Dy12差异较大，而与 Dy10差异非常小，
仅发现了 2 个部位氨基酸的替换（图 2），被替换的
部位均处于六肽中，一处是 Cheyenne Dy10中六肽重
复单元（PGQGQQ）中的第 4 位甘氨酸（G），即第
335 位氨基酸，在 As1243 的 Dy 中被替换为精氨酸
（R）；另一处是 Cheyenne Dy10 中六肽重复单元
（PGQGQQ）中的第 6 位谷氨酰氨（Q），即第 451
位氨基酸，在 As1243的 Dy中也被替换为精氨酸（R）。
3 讨论
本文对来源于西藏普通小麦地方品种中的一个特
有 高 分 子 量 麦 谷 蛋 白 新 亚 基 组 合 “ Tibetan
Dx5*+Tibetan Dy10”中的 Tibetan Dy10亚基及其基因
分别进行了 SDS-PAGE分析，基因编码区克隆和序列
测定。结果表明，Tibetan Dy10基因所表达的蛋白亚
基与普通小麦 Dx5+Dy10组合中的 Dy10亚基的 SDS-
2406 中 国 农 业 科 学 40卷


Tibetan Dy10 来源于 Tibetan Dx5*+Tibeatan Dy10组合，Dy10 来源于一般 5+10组合，“-”表示 Tibetan Dy10与 Dy10的氨基酸序列一致
Tibetan Dy10 and Dy10 are derived from HMW glutenin subunit combination Tibetan Dx5*+Tibeatan Dy10 and normal Dx5+Dy10, respectively. Short bars
indicated the amino acid compositions between Tibetan Dy10 and Dy10 are the same

图 2 高分子量谷蛋白亚基基因 TibetanDy10 与 Dy10 的分子序列差异
Fig. 2 Differences at molecular sequence level between HMW glutenin subunit gene Tibeatan Dy10 and Dy10

PAGE 迁移率并没有差异，基因编码区序列测定结果
显示它与 Dx5+Dy10 组合中的 Dy10 亚基基因的分子
序列相似程度非常高，所含核苷酸和氨基酸数目分别
与Dx5+Dy10亚基组合中的Dy10亚基基因的相等[26]，
但二者并不完全一致，而是存在微小的差异，即在 2
个部位的氨基酸分别发生替换。由于这个 Dy 亚基来
源于中国特殊生态区之一的西藏普通小麦，在来源上
非常特殊。同时，其所在的组合形式也很特殊，它不
是来源于普通小麦中已发现的含有 Dy10 亚基的组合
形式 Dx5+Dy10 和 Dx2+Dy10 中的任何一种。其在
SDS-PAGE上与Dx5+Dy10组合中的Dy10没有差异，
在分子序列水平也仅存在微小的差异。因此，以示区
分，体现其特异性和差异性, 本文建议仍将这个亚基
命名为 Tibetan Dy10。
虽然 Tibetan Dy10与普通小麦中以前研究得相当
清楚的 Dy10 非常相似，但它的发现仍然有非常重要
和特殊的意义。体现在以下几个方面：（1）丰富了小
麦高分子量麦谷蛋白亚基组成类型，尤其是 y亚基为
Dy10的组合类型。以前在普通小麦中 y亚基为 Dy10
的组合类型仅 Dx5+Dy10和 Dx2+Dy10[10]。（2）对于
预测 Tibetan Dx5*+Tibetan Dy10这一组合的潜在品质
效应的目的而言，本研究结果揭示了这一亚基组合形
式的品质功能可能与普通小麦中 Dy10 亚基广泛出现
的品质较好的组合形式 Dx5+Dy10或品质效应尚不清
楚的 Dx2+Dy10相似，而与 y亚基为 Dy12 的组合形
式可能存在较大的差异。但由于这一组合形式在其它
普通小麦中尚没有发现，其真实的品质效应仍然缺乏
研究。在西藏小麦背景中研究其品质效应会受西藏小
麦本身熟期晚，籽粒不饱满和易感病等自身诸多缺点
的限制往往会导致结果缺乏可信度。通过其它的手段，
如通过克隆和测序 Tibetan Dx5*从而在分子序列水平
直接分析其与现有普通小麦中 Dx 亚基基因的差异是
最直接的方法（结果另文报道）。在此基础上，可进
一步利用转基因等生物工程方法继续研究。（3）对于
认识同一亚基在不同遗传背景下的分子序列水平的差
异的目的而言，本研究揭示了在不同遗传背景下或不
11期 颜泽洪等：西藏普通小麦地方品种特有高分子量谷蛋白亚基组合“Tibetan Dx5*+Tibetan Dy10”⋯⋯ 2407
同组合形式中的迁移率完全相同的亚基，其分子序列
仍有可能存在一定的差异。（4）节节麦是普通小麦 D
基因组的染色体组供体，节节麦中也发现了许多不同
于普通小麦 Glu-D1位点编码的高分子量谷蛋白亚基，
然而在节节麦中发现的y亚基为10的亚基组合形式有
Dx2t+Dy10t，Dx2.1t+Dy10t，Dx3t+Dy10t，Dx4t+Dy10t，
Dx1.5t+Dy10t ， Dx4.1t+Dy10t ， Dx5t+Dy10t 和
Dx5.1t+Dy10t 等众多类型[28~30]，但这些组合形式中，
其 x亚基在 SDS-PAGE上的迁移率均比Dx5的迁移率
慢，而即使在 y 亚基不为 Dy10 的其它节节麦高分子
量谷蛋白亚基组合类型中，目前同样没有发现与
“Tibetan Dx5*+Tibetan Dy10”组合中 Tibetan Dx5*
迁移率相当的 x型亚基。而在西藏半野生小麦，云南
小麦，新疆小麦和四川小麦等中国特有小麦[22,31,32]和
其它的中国地方小麦中均没有发现这种高分子量谷蛋
白亚基组合类型[33]，那么这种类型的高分子量谷蛋白
亚基组合类型从哪里来的？是由原先的亚基组合形
式，如 Dx5+Dy10或是 Dx2+Dy10中的 x型亚基变化
来的吗？这有待进一步的研究。
4 结论
西藏普通小麦地方品种特有高分子量谷蛋白亚基
组合“TibetanDx5*+Tibetan Dy10”中 Tibetan Dy10亚
基与在普通小麦中广泛存在的 Dx5+Dy10 组合中的
Dy10亚基非常相似，但它又与之存在一些差异。本文
结果说明TibetanDy10亚基是普通小麦中Dy10位点的
一个新变异。

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