全 文 ：遗 传 学 报 , 一吕 ( 6 ) : 5 2 9一 5 3 6 , 几9 9 1
A c t o C . . . t i e a S i n加 .
小伞山羊草 ( A昭 l’ 0P : u m ble l u l at 。 ) 恢复
基因向小麦的转移` ’
赵 寅 槐
( 江苏省农业科学院 , 南京 21 0 0 1 4 )
马 正 强 刘 大 钧
(南京农业大 学 )
鉴定了小伞山羊草 ( A o . 。 。 介 l, , l。 ` 。 ) 6 条染色体的中国春添加系对 `「型细胞质雄性不
育系育性的影响 ,发现 U A D 能较好地恢复 T 型不育系的育性 , 表明染色休 ^ 上批 带有育性恢
复基因 。 添加染色休 A 在提莫菲维细胞质背景中通过雄配子的传递率为 l , . 6肠 。 同时进一步
证明中国 春不含有恢复基因 。
在体细胞染色体数为 4 2的 ” 1 个不育系与 U A D 的杂种衍生后代中选到 18 个可育株 ,并
对部分植株进行了细抱学鉴定 。 其中 。钧一 , 、 。 6卜 1和 。 6卜 4 与中国春的杂种 F . 的育性分离
和染色体配对情况表明它们是含有来自小伞山羊草 染色体 A上的恢复基因的杂合易位系 。
关镇词 小伞山羊草 , T 型细胞质雄性不育 ,恢复基因 ,基囚转移
现有的 T 型雄性不育恢复基因的供体为其亲缘种以及六倍体小麦种 . 亲缘种主要是
提莫菲维细胞质的供体种 ,例如 T . : i二 o 户h e 。 , , , , T · z h以 o , s走y i 和 T · a r a 护 a ` i C二 “ 。 它
们所提供 的恢复基因较少 , 这些基因大都位于 I A 、 lB 和 7 D 染色体上 .u l, ’ oel 它们的
表达都易受基因型和环境互作的影响 , 难以完全稳定地恢复 T 型不育系的育性 . 这是多
年来杂种小麦难以在生产上推广的主要原因之一 , 因此很有必要开拓新的恢复丛因种质。
从小麦的亲缘物种中寻找对 T 型细胞质雄性不育的恢复基因是一个 值得 尝 试 的 途
径 . 已有报道从黑麦中转移了 l 个恢复基因到小麦中旧。 迄今所发现的恢复基因的亲缘
供体种除黑麦外都属于小麦属 , 基因转移比较容易 。 这些恢复基因主要通过自然发生的
遗传交换转移到小麦染色体上 i7t] 。 实现外源基因向小麦染色体的转移主要有 3 种途径 :
辐射 、调节 S B 染色体上 尸h 基因的遗传效应和自然发生的易位选择 。
K盯au Ch i 等报道小伞山羊草 cu ] 染色体的提莫菲维细胞质的中国春添加 系 有 良
好的花粉育性和种子育性 9[, l0J 。 本研究以美国密苏里大学农学系 rD . G . iK m b er 提供
的小伞山羊草添加系为材料 , 鉴定出有恢复基因的添加系及其对 T 型不育系的育性恢复
能力 ,并尝试将其恢复基因进行转移 。
材 料 和 方 法
小 伞 山 羊 草一中 国 春 添 加 系 U A D 、 U B D 、 U e D 、 u D o 、 u E n 、 u F M 和
本文于 1 9 3 9 年 1 2 月 3 1 日收到 。
l) 本文是马正强的硕士论文的部分内容 ,试验为江苏省农业科学院杂种小麦国家 “ 七五 ” 攻关项目的一部分 .
遗 传 学 报 1 8卷
U GI D
, , 中国春 小 麦 , 衙县早 A , 苏麦 3 号 A 。 除不育系外 , · 都是从密苏里大学农学
系 D r . G . K im b e r 处引进 。
将 7个添加系和中国春分别与不育系杂交 。 U G D 生长势弱 ,育性差 , 未获得它的杂
种 。 杂种 F : 植株在开花前每组合套袋 10 个以上穗子 , 统计它们的 自交结实率 。 鉴定出
有恢复能力的添加系 , 然后进行细胞学鉴定 。
把有恢复基因的添加 系与易恢复不育系苏麦 3 号 A , 街县早 A 的杂种 F : 的 自交种
以及 与不育系的测交( 回交 )种于 19 8 5 年秋播在田间 ,抽穗期选未开花的穗子套袋 自交并
考查结实率 。 考虑到遗传背景可能对恢复基因的表达有影响 , 在考种时只对结实率 80 务
以上的穗子脱粒。 19 8 6 年把 (苏麦 3 号 A x U A D ) F: 的部分植株与苏麦 3 号回交 ,选
择可育株 。
对被选穗的部分种子进行根尖染色体计数 ,按单株将体细胞染色体数为 42 的材料于
1 9 8 7 年 3 月播种 。 在临开花前检查花药形态 , 凡是中部小花花药畸形 、 干瘪的单株被认
为不育 , 即予淘汰。 可育株套袋 自交 , 并同时作为母本与中国春杂交。 杂交种子当年
,一 8 月在人工气候箱种植 , 然后移至温室 。 在减数分裂期取处于中期 I 的花粉母细胞观
察染色体配对行为 ,并套袋自交 。
为了研究在有恢复基因的添加系中的小伞山羊草染色体的雄性传递情况 , 调查了该
添加系与不育系的杂种 F : 与不育系测交 (回交 )植株的体细胞染色体数 目。
有丝分裂中期制片 取种子发芽后的根尖 , 用冰水预处理 ,卡诺氏固定液固定 , 醋
酸洋红染色压片 ;或用 a 一澳代蔡饱和水溶液预处理 ,冰醋酸固定 , F e lu g e n 法染色压片 。
减数分裂染色体制片 将所取花药于卡诺氏固定液中固定 , F eu l g en 法染 色 制
片 ,醋酸地衣红复染 。
结 果 与 分 析
(一 ) 6 个添加系对 T 型细胞质雄性不育的育性恢复能力
1 9 8 4 年春播的 6 个添 加 系 ( U A D 、 U B D 、 U C D 、 U D D 、 U E D 和 U F M ) 与 不 育
系的杂种 , 只有 U A D 的杂种可以自交结实 。第二年在 田间重复进行了鉴定 , 也获得了同
样的结果 (表 1 ) 。 涉及 U E D 和 U F M 的杂种的个别穗子可能因异交结了 1 、 2 粒种子 。
U F M 是 1 个单体添加系 , 由于含有添加外源染色体的雄配子的传递率一般都非常低 , 本
试验还难于确定在染色体 F 上有无恢复基因 。 从试验结果来看 , u B D 、 u C D 、 U D D 和
u E D 不能使 T 型细胞质雄性不育系恢复育性。
苏麦 3 号 A 和街县早 A 都是易恢复的不育系 , 有利于恢复基因的表达山 。 它们的育
性都能为 U A D 所恢复 , 平均自交结实率接近 80 多 (表 l ) , 表明添加系 U A D 能恢复 T
型细胞质雄性不育系的育性 。
U A D 在形态和生长发育方面 ,除生育期稍迟 、结实率稍低外 , 与中国春没有差异占
(二 ) U A D 的细胞学鉴定及染色体 A 的雄性传递
小伞山羊草染色体组的 7条染色体 中 , 有 4 条是亚端着丝粒染色体 (图版 I , l ) 。 其
一) u ^ D 、 u B o 、 。 e o 、 u D D 、 u E n 和 u G D 分别表示编号为 A 、 B 、 c 、 D , E 和 G 的小伞山羊草染 色体
的中国春二体添加系 ; U F M 表示染色体 F的单体添加系 。
6 期 赵寅槐等 : 小伞山羊草 ( A叮 110 夕 , 。 。 , b o l l。 , a r a ) 恢复基因向小麦的转移
农 1 衡县早 人 、 苏理 3号 A 与 6 个矛加系的 F : 的自交结实率 (% X 田间 )
T a b l e 1 s e l f i n g s e e d s e t (% )
o f F
, o f Q u X ia n E a r l y A
,
S u m . i N o
·
A c r o s ` w i t h 6 a d d i t i o n l i n e s ( f i
e l d )
材 料 U A D U B D U C O U D D U E D U F M 中国春
5 t o e k
s
C
.
5
新 县旱 A 78 。 5 0 。 0 0 。 0 0 一 0 0 。 3 0 。 0
Q u x 毛a n E a r l y A
苏麦 3 号人 8 1 。 0 0 。 0 0 。 0 0 。 0 0 , 2 0 。 3 0 。 0
S u m a i N o
.
3 A
乎 均 7 9 。 8 0 。 0 0 。 0 0 。 0 0 。 l 0 。 3 0 。 0
A v e r a g e
中短臂最短的 l 条染色体被 K im b er 标记为 A m , 与小麦染色体有明显的区别 (图版
I , 2 )
。 在添加系的有丝分裂中期和减数分裂中期 I 都容易识别。 图版 l , 3 和图版 【, 4
分别是 U A D 的体细胞染色体和花粉母细胞减数分裂中期 I 的染色体 。 每个花粉母细
胞中都有如图版 I , 4 中箭头所示的形态特异的亚端着丝粒染色体 A 的二价体 。 因此 ,
u A D 中确实存在小伞山羊草的染色体 A 。 中国春不具有 育性恢复能力 (表 l ) , 染色体
A 提供 了 U A D 中的育性恢复基因。
染色体 A通过雄配子的传递率为 15 . 6外 , 在不同的不育系之间几乎 没 有 什 么 差 异
( 表 2 ) 。 2 : 一 43 的可育株 自交后的染色体数的分离也符合于这一比例 。 但是 , s ea r s叫
农 2 洛加染色体 A 的雄性传递 ( 19 , 7 . 1 2 )
T
a b l e 2 M
a l e t r a n s m i o . i o n o f a d d e d e h r o m o s o功 。 ^ ( l , 8 7 . 12 )
组 合
C o m b i n a t i o n s
观察株数
N o
.
o f P l a n t s o b s e r v e d
2。 , 4 3 材i株数
N o
.
o f Pl a n t ,
w 1 t h Z” . 43
2 , . 43 植株占%
P e r ` e n t a g e o f P l a n t -
w 一 t h Z月 一 4 3
苏交 3 号A 只 (苏麦 3 号 A减
U A D ) S u m a i N o
.
3 A 只 冬芝, Z
( S
u m a i N o
.
3 A 又 U A D )
街县早火 (衙县早 只 U A D )
Q u X 一 a n E a r l y A 又
( Q
u X i a n E a r l y A 丫 U A D )
曾经报道该染色休通 过雄配子的传递率只有 1 . 3务 。 显然与我们的结果相差很大 , 这可
能与染色伟 A 所处的细 fa]J 质环境不同有关。
(三) 恢复基因向小麦的转移
在苏麦 3 号 A 和街县早 A 与 U A D 的杂种的 F : 代以及测交( 回交 )世代中共套袋自
交了 12 。。个左右的穗子 , 选得 25 4 个结实率在 80 沁 以上的单穗 。 对它们的部分种子进
行了体细饱染色体计数。 播种体细胞染色体数为 42 的种子。 从 141 个 2 , ~ 4 2 的值株
中选得 8个可育株 。 此外 ,在 B C 声: 中还鉴定出 190 个 2 , ~ 42 的植株 , 其中有 10 株
可育 。 这些植株都具有提莫非维细胞质 , 因此 ,其可育性表明它们可能是染色体 A 的代换
遗 传 学 报 8 1卷
系或有染色体 A上恢复基因的易位系 , 为了弄清这一问题 , 进行了细胞学鉴定的工作。
(四 ) 可育株与中国春杂种 F : 的细胞学观案
在 18 株体细胞染色体数为 42 的可育株中 , 对部分植株与中国春的杂种 F : 进行了
育性鉴定和减数分裂染色体配对行为的观察。 可育株 0 40 一 , 、 0 6 1一 1和 。 6 1一 4 与中国春的
杂种 F : 都出现 T 育性的分离。例如 1 1株 ( 0 4 5一 s x 中国春 ) F: 有 5株不育 , 6 株( 0 6 1一 4 K
中国春 ) F : 有 2 株不育 , 表明 0 4 0一 , 、 0 6卜 1和 0 6 1一 4都是恢复基因杂合的个体 。 可育株
育性见表 3。 植株在移至温室后 , 由于温度和 日照的影响 , 育性都偏低。
农 3 。盯一 1 、 。4O 一气 06 1一 1 和 06 1一 4 与中二的杂种 F : 的 , 性及 M I 各种构互的 P M C 绷率 ( 19 8 7 年 7一 1 0 月 )
T . ` , e 3 s e l f i n g f e r t i li t y o f ( 0 3 7一 l , 0 4 0一 5 , 0 6 1一 l : 。 d 0 6 1一 4 又 c . 5 . ) F : a n d t h e i r
p M c P
e r e e n t a g e w i t h d i f f e r e n t e h r o m o . o 二 。 p a i r i n ` c o n f i g u r 一。 i o n s ( 1 9 8 7 . 7一 10 )
株 数 自交结实 *
N o
。
o f S e l f i n g 观察细抱数 2 1” 2 0 `子十 2 ’ l , “ + 今`
P l a n t s . e e d . e t C e l l N o
.
(% )
o b ` e f v e 一 J
0 4 0
一
, 火中国春 ( F ) 6 ` 4 。 6 79 6 9 。 6 2 2 6 。 5 8 3 。 8 0
0 4 0一 5 火 C . S .
0峪0一 , K 中国春 ( S ) 5 0 。 0 3 6 9 1 。 77 8 。 2 3 0 。 0 0
0 4 0一 5 丫 C . S .
0 6 1
一
l丫 中国春 ( F ) 2 4 5。 今 2 3 2 6 。 0 9 6 0 。 8 , 13 。 0 4
0 6 1一 l 又 C . S .
0 6 1一 4 X 中国春 ( F ) 4 s t 一 2 l今之 8 3一 8 0 1 4 。 7 , t . 4 1
0 6 1
一月又 C一 S -
03 7一 l又 中国春 ( S ) l 0 。 0 2 6 10 0 。 0 0 0。 0 0 0 。 0 0
0 3 7
一 l 又 C 一 S -
注 : ( P ) 表示可育株 。 ( s) 表示不育株 。
N o t e : ( F ) i
n d i e a t e s f e r t i le P l a n t s , ( S ) i n d i c a t e s 一 t e r i l e p l a n t s
.
通过对 0 4 0一 , 和 03 7一 1与中国春的杂种 lF不育株的染色体配对行为的分析发现 , 有
单价体的细胞出现的频率都很低 ( 0一 8 . 23 多) ; 然而在 04 于 5 、 。 6卜 l 和 0 6 1一 4 与中国春的
杂种可育株中 ,有单价体的细胞出现的频率明显增加 · (表 3 ) 。在杂种不育株和可育株之间
平均每个花粉母细胞中的棒状二价体和单价体数 目也存在明显差异 , 它们的单价体数 目
变幅分别为 0一 2 和 。一 4 (表 4 ) 。 此外 , 在这些杂种植株中 , 没有发现小麦染色体内发生
结构变异的细胞学证据。 上述结果很有价值 。 因为可育株的育性也可能来自突变 。 在这
种情况下 , 可育突变体和不育株将表现相同的细胞学行为 。 然而 , 我们所观察到的可育
株和不育株的染色体配对情况确有差异 . 这反映了它们在染色体组成上的不同 。 由此可
见 , 我们所获得的可育株 0 4 ) 5 、 0 6卜 l 和 0 6卜 斗的育性恢复基因不是由突变产生的 , 而
是由小伞山羊草染色体 A 提供的 。
` 期 赵寅槐等 : 小伞山羊草 ( A ,’ ` IoP ` “ , 加 11以 o’ 。 ) 恢复基因向小麦的转移
农 4 0盯一 1、 时 O一 5 、 06 卜 1 和 06 1一 4 与中国 . 的杂种 F : 的 P M C 中翔 I 染色体平
均配对构型及变招 ( 1, 8 7 年 7一 10 月 )
T a b l
e ` M e a n e h r o m o s o m e p a i r i n g e o n f i g u r a t i o n s o f p M c : o f ( 0 3 7一 , 0 4 0 一 , , o ` l 一 l
a n d 0 6 1
一 4 X C
.
S
.
) F
: a r
M l
a n d t h e i r r a n g e s ( 19 8 7
.
7一 1 0〕
组 合 观察细胞数 二 价 体 单价体
C o m b i n a t i o n . C e l l n o
.
B i v a l e n t s 11 U n i v a l e n t *
o b s e r v e d l
环状二价体 棒状二价体 厂飞矿一
R i n g R o d {
. I T .
0呜0 一 5 只 巾国春 79 ,遥』 l刊 2 0 。 6 6 0 。 6 8
1 7
。
, 5 3
。
1 1
0 40
一 5 只 C . s . ( F ) 之` ( 13一 2 0 ) ( l一 7 ) ( 19一 2 1 ) ( 0一 4 )
0弓0一 , X 中国春 1 8。 峪7 2 。 4峪 2 0 。 9 1 0 。 1 7
0 4 0一 5 只 C . S . ( S ) ( 1 7一 2 1 ) ( 0一咭 ) ( 2 0一 2 1 ) ( 0一 2 )
n` 1一 1丫 南 口刘 享诊 1 , n o 飞 n d , n 1 1 l _ , `甘 ~ 口 . 1 、 气 , 价巴翻 户卜r 26 ( 15一 2 0 ) ( 0一 6 ) ( 1 9一 2 1 ) ( 0一 4 )
06 1
一
l 冰 C · S · ( F )
14 2 18
。
0 3 2
。
7 9 2 0
。
8 2
( 13一 2 1) ( 0一 8 ) ( 19一 2 1 )
。 4 0一 5 与中国春杂种 F : 可育株在减数分裂中期 I 花粉母细胞中染色体平均配对 构
型为 17 . ” @ 十 3 . 1 画 十 0 . 68 1 , 69 务 以上的细胞的染色体构成 21 个二价体 (图版 l , 5 ) ;
相应的杂种不育株的平均配对构型为 1 8 . 47 0 十 2 . 4 四 + 0 . 1 71 (表 4 ) 。 。 6 1一 4 与中国春
杂种 F : 可育株在减数分裂中期 I 染色体配对行为和 0 4 0一 , 与中国春的杂种 F: 可育株
类似 , 所不同的是在 0 6 1一 4 与中国春的杂种 F : 可育株 中少数花粉母细胞的染色休构成
21 个环状二价体 (表 4 , 图版 I , 6 ) 。 很明显 , 在 0 4 0一 5 和 0 6 1一 4 中都存在完整的染色体
A , 染色体 A 上带有恢复基因的片段已转移到小麦染色体上 。 21 个环状二价体的出现 , 表
明 易位的外源染色体片段非常短 。 看来 , 06 1一斗可能涉及 1个小片段易位 。
在 06 1一 1 与中国春的杂种 F : 可育株的花粉母细胞中 , 大多数具有 2一 4 个单价体 ,
2 1个二价体的细胞只占 2 6 %左右 (表 3 ) 。在所有杂种 F : 可育株中 , 没有发现多价体 ,表明
在遗传背景中不存在 p h 基因效应抑制基因或 P h 基因突变 。 在此情况下 , 染色体 A 不
与小麦染色体配对图 。 “ 卜 l 可能是包括了 l 个 较大的染色体 A 片段的易位系 。
讨 论
本研究鉴定的 3 个易位系 0 4 0一 , 、 0 6 1一 l 和 0 6卜 4 中的易位都是在不育系和 U A D 的
杂种衍生后代 中选择到的自然发生的易位 。 许多遗传育种工作者都发现 自然发生的涉及
外源染色体的易位 。 例如黑麦染色体 、 A g , 。 Py r 。 , 染色体 、 lE yt , i砂。 染色体等与小麦
染色体之间的易位 ` , ,. , , · l2, “ · 19, 0)z 。 se o r 。 发现两条不同的染色体在同一抱母细胞内发生错
分裂后产生的端着丝粒染色体重新融合可能造成染色体臂间的易位 l14) 。 在有 P几 基因存
在的情况下 , 高温能够影响 p 人 基 因的效应而促进部分同源染色体间的配对口 ; 许多异常
遗 传 字 于及 1 8粉
的环境条件都可以引起染色体发生断裂 , 这些都可能导致易位的自然发生 。
对于恢复基因易位的选择和鉴定 , 首先要解决标记性状以确定恢复基因存在与否的
问题 。 具有不育细胞质的基因型 , 当有恢复基因存在时 , 即可表现为自交可育 。 我们在转
移 U A D 中染色体 A 上的恢复基因之前 ,先以 U A D 与易恢复的不育系衙县早 A 和苏麦 3
号 A 杂交 , 把染色体 A 引入提莫菲维细胞质 。 在以后的自交世代中 , 只要植株表现可育 ,
就表明该植株的基因型中有染色体 A 上的恢复基因存在 。在把可育株与中国春杂交时 ,仍
以前者为母本也是基于同一考虑 。 在不育细胞质的环境中 , 根据 自交育性选择有恢复基
因的材料 ,要比采用测交法大大减少工作量和加快试验进度 。
与 s ea r s洲 的研究结果相比 , 染色体 A 在提莫菲维细胞质背景中有较高的雄性传递
能力 ,后代中容易出现具有染色体 A 的材料 , 从而有利于提高染色体 A 与小麦染色体发生
易位的机会。 K im b er 因 报道染色体 A 代换小麦染色体 6 A 、 6 B 和 6 D 的代换系在表型上
类似于相应的小麦染色体的缺体 , 这表明染色体 A 对小麦第六同源转化群的补偿作用很
小 。 由此推测染色体 人的代换配子的功能可能很差 。 在选择有恢复基因的易位系的过程
中 , 只对体细胞染色体数为 42 的植株作进一步的选择 。 由于在受精过程中配子选择的作
用 , 在有 21 条染色体的配子中 ,除大多数只具有小麦染色体的配子外 ,少数有易位的配子
也参加了受精 ,但代换染色体的配子参加受精的可能性很小 。 这样 ,通过对自交育性的鉴
定 , 比较容易选择到具有所需性状的 2。 一 42 的易位系 。 在苏麦 3 号 A 和 u A D 的杂种
与衙县早 A 的测交后代中选到的 3 个可育株中 , 有 2 个 ( 。 6 1一 l 、 。 6卜 4 ) 已鉴定为是易位
系 ,这可能就是配子选择的结果。 同样 , 虽然小片段相互易位以及插人易位在正常情况下
发生的可能性非常小 , 但配子的选择受精增加了从后代群体中选择到它们的可能性 。
19 8 8 年在温室中调查的 0 4 ) 5 和 。6卜 4 的后代株系的 自交育性都在 70 外 以上 。 因
为染色体 A 上的恢复基因是 1个新种质 , 它们有希望作为通过恢复基因累加来改良现有
恢复系的基础材料 。 它们对不育系的恢复能力还有待于在田间条件下通过与不育系侧交
进行鉴定 。
. 考 文 献
赵寅愧 、 邹明烈、 冯晓棠 、 马正强 : L9 8 , 。 北京农业大掌学报 , 1 1 ; 12 ,一 13呜.
B a h l
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P
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L i u : 1 98 9
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6 期 赵寅槐等 : 小伞山羊草 ( 才 eg `I o p s 二 。 b, 11 , , a , a ) 恢复恭因向小麦的转移 5 3 5
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I t w a s w o r t h m e n t i o n i n g t h a t t h e m a l e s r e r i l e P l a n t s w e r e s e P e r a t e d
X
f r o 切
, 3 6 遗 传 学 报 8t 卷
a l l th e h y b r i d s o f 0 4 0
一 5 , 0 6 1 一 1 a n d 0 6 1一 4 w i t h C
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5
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A l l t h e s e r e s u l t s d e m
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t e d t h a t 0 4 0
一 5 , 0 6 1一 1 a n d 0 6 1一 4 w e r e h e t e r o z y g o u s s P o n t a n e o u s t r a n s l o e a t i o n l i n e -
w i t h r e s t o r i n g g
e n e f r o m e h r o m o s o m e A o f A e
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v e a v e r y s m a l l c h r o m o
, o m e A f r a g m e
n r a n d 0 6 1一 1 i n v o l v e s a l a r g e r o n e
.
K e y w o r d . 才 e g i l o P : u 房 b e l l u l a r a , T 一 t y P e m a l e s t e r i l x t y , R e s : o r i n g g e n e ,
G e n e t r a n s f e r
R e c . i v e d D e e e m b e r 3 1
.
1 9 8 9
.
赵寅槐等 :小伞 山羊草 (A eg i lo 户3 “ 。 be l lu la `a ) 恢复基因向小 麦的转移
Z ha o Yi n ha u ie ta l
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: T ra n sfe o r f Re sto zi ng G e e ni nA eg i lo P,
u 阴占亡 l l u l a r a t o W h e a t
图版 I
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1
·小伞山羊草体细胞中期染色体 ( 2n 一 1 4 ) 。 箭头示染色体 A : .2 巾国春体细胞中期染色体 ( 2n 一 4 2 ) ;
3
.
U A D 体 细胞中期染色体 ( 2 , 二 4 4 ) 。 箭头示染色休 A ; 未 U 人 D 花粉母细胞中期 I 染色体配对 。 箭
头示亚端着丝粒染 色体 A 的三价体 ; 5 . (。 4 0 一 5 火中国春 ) F : 可 育株花粉母细胞 中期 I 染色体配对 , 示 21
个二价体 ; 6 . (0 6卜 4火中国春 ) F : 可育株花粉 母细胞 中期 I 染色体配对 , 刁飞21 个环 状二价体 。
1
.
s o m a t ie c h r o m o s o m o s o f A o
. “ , b e l l u l a t a a t m e t a p h a s e ( 2。 ~ 14 )
.
T h e a r r o w s i n d i e a t e
e h r o m o s o m e A ; 2
.
S o m a r i c e h r o m o s o m o s o f C
.
5
.
a t m e t a p h
a s e
( 2
,
= J Z ) ; 3
.
S o m a t ie e h r o
-
m o s o m e s o f U A D a t m e t a p h a s e ( 2
,
= 4 斗)
.
T b e a r r o w s i n d i e a t e e h r o m o s o m e A ; 4
.
C h r o m o s o
-
m e p a i r i n g o f P M C
s o f U A D a t M l
.
T h e a r r o w i n d i e a t e s t h e b i v a l e n t o f s u b t e r m i n a l e e n t r
o -
m e r e c h r o m o s o m e A ; 5
·
C h r o m o s o m e p a i r i n g o f p M C s o f ( 0斗0一 5 火 C . 5 . ) F : f e r t i l e p l a n t s
a t M l
, s h o w i n g 2 1 b i v a l e n t s ; 6
·
C h r o m o s o m e p a i r i n g o f p M C s o f ( 0 6 1
一 4 义 C . 5 . ) F : f e r t i
l e P l
a n t s a t M l
, s h o w i n g 2 1 r i n g b i v a l e n t s