全 文 ：第 26卷　第 1期 自　然　资　源　学　报 Vol.26 No.1　
2011年 1月 JOURNALOFNATURALRESOURCES Jan., 2011　
收稿日期:2010-05-18;修订日期:2010-08-24。
基金项目:973专题 “干旱区地下有机碳时空分布 ”(2009CB825103-1)”。
第一作者简介:柳研研(1982-),女 , 甘肃庄浪人 ,硕士 ,主要从事草地 /土壤生态学研究。 E-mail:liuyan198206@
126.com
＊通信作者 , E-mail:huyk@ms.xjb.ac.cn
轮叶马先蒿群落土壤种子库特征研究
柳妍妍 1 , 胡玉昆1＊ , 王　鑫 2 , 公延明 1, 3 , 李凯辉 1
(1.中国科学院 新疆生态与地理研究所 , 乌鲁木齐 830011;2.中国科学院新疆分院 , 乌鲁木齐 830011;
3.中国科学院研究生院 , 北京 100049)
摘要:轮叶马先蒿种子小 ,数量多 , 已成为巴音布鲁克草原的入侵种。 为有效遏制其入侵 , 论文
通过野外植被调查和室内试验分析 ,研究了轮叶马先蒿土壤种子库的分布状况及其与生境的关
系。结果表明:①土壤含水量是影响轮叶马先蒿种子水平分布的主要因素 , 土壤种子数量垂直
分布表现为枯落物层 >腐殖质层 >心土层 ,各层土壤种子数量差异性显著;②轮叶马先蒿土壤
种子库的大小与轮叶马先蒿的密度 、盖度呈显著正相关 , 与其他地上植被关系不密切;③土壤含
水量是轮叶马先蒿生长生殖的限制因素 ,轮叶马先蒿产生的花苞数以及产生的种子数量在土壤
含水量为 0.25时达到最大值 , 当土壤含水量超过轮叶马先蒿的耐受限度 , 就不会产生种子 , 5月
下旬和 6月上旬是轮叶马先蒿种子萌发的最佳时期;④土壤中有机质含量是轮叶马先蒿生长和
繁殖过程中的另一个主要影响因素。
关　键　词:轮叶马先蒿;土壤种子库;土壤水分
中图分类号:Q948.118;S154.4　 文献标志码:A　 文章编号:1000-3037(2011)01-0048-10
土壤种子库是植物群落的重要组成部分 [ 1-2] ,是特定生态系统的潜在植物种群 ,是种群
定居 、生存 、繁衍和扩散的基础 [ 3-4] ,在植被的发生和演替 、更新和恢复过程中起着重要的作
用 [ 5-6] 。马先蒿属植物是一种生命力顽强的草地害草 ,种子传播是其扩散蔓延的主要方式 ,
每株可生成 600～ 2 000粒种子 ,通过自然传播并在土壤中保持有较大的种子库 [ 7] 。马先蒿
属植物同饲用植物争夺营养 、光和水分 ,造成了草地群落结构的单一化 ,降低了草地的产量
和质量 ,最终导致草地失去利用价值 [ 8] 。另外 ,马先蒿属植物有喜好寒冷的高海拔地区的
特性[ 9-11] ,近年来 ,轮叶马先蒿(Pedicularisverticilata)入侵的面积在新疆巴音布鲁克高寒草
地迅速扩展 [ 12] ,有些重灾地区在夏季花期时成为 “粉红色的海洋 ”,目前 ,轮叶马先蒿在巴音
布鲁克草原的分布和扩散面积已达 2.33×104 hm2 ,而且仍以每年 0.33×104 hm2的速度在
增加[ 13] 。目前对于马先蒿属植物的研究多集中在分类学 、孢粉形态学 、分子生物学 、化学 、
医药学 、微生物学等方面 [ 7, 9-11, 14] ,但关于马先蒿属植物群落和土壤种子库及其与生境的关
系研究还未见报道。本文对巴音布鲁克高寒草地轮叶马先蒿的生长特性 、土壤种子库分布
特征及其与生境因子的相关关系进行研究 ,以期为有效抑制轮叶马先蒿的生长和扩散 ,为恢
复退化草地植被及其生态功能提出有效的对策和实施管理的科学依据 ,实现马先蒿型退化
草地的综合防治 。
1期 柳妍妍等:轮叶马先蒿群落土壤种子库特征研究 49　
1　研究区概况与方法
1.1　自然概况
巴音布鲁克草场位于中天山山脉南坡中部 ,地处 82°27′～ 86°17′E、42°18′～ 43°34′N,由
大尤尔都斯盆地 、小尤尔都斯盆地和丘陵草场组成 ,四周环山围绕 。整个地域东西长 270
km,南北宽 136km,总面积为 2.384×106 hm2 ,海拔高度在 2 400 ～ 3 600m之间。年平均气
温 -4.8℃, 1月最低气温可达 -48 ℃。年降水量 276.2mm,年蒸发量高达 1 247.5mm,全
年积雪日达 150～ 180d,无绝对无霜期 ,属典型的高寒气候。该区域拥有植物种类 262种 ,
分属 50科 160属。发育的草地类型有高寒草原 、高寒草甸化草原 、高寒草原化草甸 、高寒草
甸 、山地灌丛草甸和沼泽化高寒草甸 。
近年来 ,由于草地过度放牧 ,使得马先蒿属植物大量入侵 ,目前面积已达 2.33 ×104
hm2 ,其中严重发生面积 1.16×104 hm2 ,而且还在以每年 0.33×104 hm2的速度蔓延[ 13] 。与
20世纪 80年代相比 ,巴音布鲁克高寒草地单位面积产草量平均下降了 30%～ 35%,牧草覆
盖度从 75%下降到 45%左右 [ 12] 。
1.2　研究方法
1.2.1　样地设置
在巴音布鲁克草原大尤尔都斯盆地内 ,首先分别在沙土 、壤土 、砾石和沼泽地轮叶马先
蒿分布均匀的平坦地带各选取 5个典型大样方 ,计 20个大样方 ,每个大样方内设置 3个小
样方 ,每个小样方的面积为 0.1 m×0.1m,共计 60个小样方 ,调查轮叶马先蒿土壤种子库
垂直分布状况。其次在距离巴音布鲁克草原生态研究站约 2km处 ,选择地势平坦 、土壤深
厚 、轮叶马先蒿分布比较典型的天然草地 。垂直于河流沿土壤水分梯度设置 50m×25m的
样地 ,在样地内共计 5条样带 ,第一条样带距离河流 1 m,每隔 5m设置一条样带 ,样带依次
距离河流 6m、11m、16m、21m。每条样带内设置 5个 1m×1m的大样方 ,计 25个大样方 ,
调查轮叶马先蒿土壤种子库水平分布状况 。每个大样方内设置 3个小样方 ,每个小样方的
面积为 0.1m×0.1m,共计 75个小样方 。本项调查于 2006年 5— 9月进行。
1.2.2　调查内容
记录样方内的物种组成 ,用卷尺测定物种的相对高度 、用网格法(1 m×1 m样方框 ,每
个网格大小为 0.04 m2)测定植株的分盖度 ,用收获法分马先蒿和杂类草测定地上生物量 。
用半径为 0.5 m样圈测定频度 ,每个样地测定 15次。在每个样方内沿对角线分别测定 5株
轮叶马先蒿 ,记录其生长期天数 、分支数和高度 ,每周观测一次。在测定轮叶马先蒿土壤种
子库垂直分布状况的 60个小样方内 ,分 3层采集土样。第一层 0 ～ 2 cm为枯枝落叶层;第
二层 2 ～ 6cm为腐殖质层;第三层 6 ～ 10cm为心土层。在测定轮叶马先蒿土壤种子库水平
分布状况的 75个小样方内 ,分一层(0～ 10 cm)采集土样。各土样记录后分装入布袋中 ,带
回室内统计土内含种子数 。用于种子数量统计的土样计 210份 。每条样带内随机选取 5个
样点采集土壤样品。每个样点土壤剖面分 5层 ,即 0 ～ 10、10 ～ 20、20 ～ 30、30 ～ 40和 40 ～ 50
cm,取适量装入铝盒带回室内测定土壤含水量。再取土壤剖面为 0 ～ 30 cm,均匀混合 ,用密
封塑料袋带回室内 ,分析土壤养分。用于土壤含水量和养分分析的土样共计 50份。
野外采集回来的土样置于常温下 ,风干后对每个取样点的样品进行分级筛选 ,分别依次
过筛 ,筛子孔径分别为 2mm、1 mm、0.5mm,然后人工挑选种子;对留在 1mm和 0.5 mm筛
上的土壤中的种子在双筒显微镜下进行计数 、鉴定 。最后进行淘洗 ,待反复冲洗干净后拣出
50　 自　然　资　源　学　报 26卷
各种植物种子进行统计。
1.2.3　数据处理
(1)土壤含水量测定
烘干法:新鲜土样放入铝盒称其湿重(W′),在 105 ℃下连续烘干至恒重(W),称其干
重 。计算公式:Rwc=W′-WW ×100%。
(2)土壤养分测定
土壤分析样品阴干后测定土壤有机质 、速效氮 、速效磷 、速效钾和 pH值。土壤有机质
用重铬酸钾法 ,速效氮用蒸馏法 ,速效磷用碳酸氢钠法 ,速效钾用火焰光度法 , pH值用混合
指示剂比色法。测定分析由中国科学院新疆生态与地理研究所土壤分析实验室完成 。
用 Excel2003和 SPSS12.0软件对得出的实验数据进行整理 、统计和分析。
2　结果与分析
2.1　轮叶马先蒿及其种子生物学特性
巴音布鲁克高寒草原轮叶马先蒿生育期约为 110d。 5月初返青 , 8月底停止生长 ,通过
种子或地下根茎越冬 。由表 1可以看出 ,轮叶马先蒿在分枝期生长最慢 ,生长速度为 0.13
cm/d,每株平均分枝数可达 7.4个;6月底进入初花期 ,生长速度逐渐上升 ,为 0.57cm/d;到
7月中旬的盛花期 ,日平均生长速度为 0.40 cm;8月中旬结实 ,生长速度呈下降趋势 ,生长
速度仅为 0.20 cm/d。轮叶马先蒿种子颜色为黑色或紫色 ,形状多为卵形或长圆形 。经测
定:株高 30 ～ 40cm的植株 ,可生成种子 1 200 ～ 1 600粒 。株高 50 ～ 60 cm的植株 ,可生成
1 200 ～ 2 000粒种子。株高低于 30 cm的植株 ,也可生成种子 600 ～ 1 000粒 。种子千粒重
为 0.64±0.02g。轮叶马先蒿种子小 ,单株结实量多 ,繁殖能力强 ,生长速度快 ,在水分养分
条件充足的情况下 ,单株马先蒿可生长至 50 ～ 60 cm。这些生物学特性是其在巴音布鲁克
大面积爆发的关键因子之一。
图 1　轮叶马先蒿生育期观测
Fig.1　TheobservationofP.verticilata sgrowthanddevelopmentperiod
2.2　土壤种子库的分布特征
2.2.1　水平分布
从表 1中可以看出 ,在第一条样带内 ,即距离水源 1 m处 ,马先蒿的盖度 、密度 、地上生物
量和种子数量都达到了最大值 ,盖度达到 46.8%, 1m2内马先蒿的株数达到了 109株 ,地上生
物量达到 92.61g/m2 ,种子数量更是高达 56 480粒 /m2。随着距离水源的距离越来越远 ,马先
蒿的盖度 、密度和种子数量依次梯度减少 ,这表明 ,距离水源越近 ,马先蒿分布越多 ,其种子数
1期 柳妍妍等:轮叶马先蒿群落土壤种子库特征研究 51　
量越多;距离水源越远 ,马先蒿分布越少 ,种子数量也越少。第三 、第四条样带内 ,由于生长的
马先蒿没有竞争 ,因此高度较高 ,地上生物量较大 ,单株种子数量较多。在第五条样带内 ,即距
离水源 21 m处 ,没有马先蒿的分布 ,但由于风力或其他自然因素的影响 ,有轮叶马先蒿种子的
分布 。各样带内轮叶马先蒿种子数量差异性显著 ,说明了水流和风传播是轮叶马先蒿种子的
主要传播方式 ,也说明水分在马先蒿的分布和生长过程中起到了至关重要的作用 。
表 1　轮叶马先蒿及其种子的水平分布状况
Table1　ThehorizontaldistributionofP.verticilataLandP.verticilataL sseeds
样带 马先蒿种子数 /粒
其他种子
数 /粒 总数 /粒
盖度
/%
密度
/(株 /m2)
高度
/cm
地上生物量
/(g/m2)
Ⅰ 56 548±9 325 618±759 57 166±10 084 46.8 109.4 20.07 92.61
Ⅱ 17 919±4 465 930±326 18 849±4 791 18.4 79.6 17.59 45.06
Ⅲ 5 629±866 979±213 6 608±1 079 17.4 10 23.75 90.39
Ⅳ 2 967±230 2 257±486 5 224±716 11.2 2.4 24.42 43.17
Ⅴ 1 030±541 1 392±604 2 422±1 145 0 0 0 0
　　注:Ⅰ表示样带 1,距离河岸 1m;Ⅱ表示样带 2,距离河岸 6m;Ⅲ表示样带 3,距离河岸 11m;Ⅳ表示样带 4,距离河岸
16m;Ⅴ表示样带 5,距离河岸 21m。
2.2.2　垂直分布
从表 2中可以看出 ,在不同的土壤类型草地中 ,轮叶马先蒿种子库有不同的分布状况 ,
其中 ,轮叶马先蒿在壤土中生长较好 ,种子分布较多 ,砾石地中的轮叶马先蒿分布较少 ,种子
也分布较少 。垂直分布状况上 ,沙土质草地枯枝落叶层即 0 ～ 2 cm土壤中包含轮叶马先蒿
种子总数的 96.2%,腐殖质层 2 ～ 6 cm土壤中轮叶马先蒿种子数占总数的 3.4%,心土层即
6 ～ 10 cm土壤中只有 0.4%。壤土质草地枯枝落叶层土壤中轮叶马先蒿种子数占总数的
99.8%,腐殖质层中占 0.2%,心土层中没有轮叶马先蒿种子的分布 。砾石地 0 ～ 2 cm土壤
中轮叶马先蒿种子数占总数的 76.1%, 6 ～ 10 cm土壤中占 21.1%, 6 ～ 10 cm土壤中占到
2.8%。沼泽地中没有轮叶马先蒿的分布 ,但由于风力或其他因素 ,有少量种子分布 ,但腐殖
质层和心土层中没有轮叶马先蒿种子的分布。各样地的土壤种子数量垂直分布表现为枯落
物层 >腐殖质层 >心土层 ,各层土壤种子数量差异性显著。 4种土壤质地的土壤颗粒大小 、
紧实度 、孔隙度 、含水量和养分等土壤因子有明显不同 ,是造成轮叶马先蒿土壤种子库垂直
分布不均匀的主要原因。
表 2　不同土壤类型轮叶马先蒿土壤种子库的垂直分布状况
Table2　TheverticaldistributionofP.verticilata sseedsindiferentsoiltypes
样地 0～ 2cm 2～ 6cm 6～ 10cm马先蒿种子数 其他种子数 马先蒿种子数 其他种子数 马先蒿种子数 其他种子数
沙土 7 370±2 301 2 857±1 552 260±161 70±64 30±18 25±12
壤土 16 941±5 877 260±78 40±33 57±23 0 0
砾石 1 617±361 2 210±853 448±235 268±147 60±36 15±11
沼泽 67±65 1 261±144 0 22±8 0 0
2.3　土壤种子库与地上植被的关系
对地上植被的多样性指数进行计算 ,从表 3中可以看出 ,轮叶马先蒿土壤中种子的数量
与轮叶马先蒿的盖度和密度呈现显著相关关系 ,与轮叶马先蒿地上生物量和高度相关性不
52　 自　然　资　源　学　报 26卷
大 ,与地上植被多样性指数和均匀度指数呈负相关 ,与 Simpson指数呈正相关 ,但相关关系
不显著 。且轮叶马先蒿的生长与多样性指数相关系数不大 ,说明轮叶马先蒿的生长 、繁殖与
其他植物的生长关系不密切。
表 3　轮叶马先蒿土壤种子库与地上植被及多样性指数的相关关系
Table3　Correlationcoeficientofsoilseedbankandabovegroundvegetationanddiversityindex
项目 马先蒿种子数 其他种子数 盖度 密度 高度 地上生物量 多样性指数 Simpson指数
其他种子数 -0.657
盖度 0.954＊ -0.627
密度 0.912＊ -0.714 0.856
高度 0.230 0.044 0.491 0.214
地上生物量 0.594 -0.512 0.800 0.486 0.778
多样性指数 -0.288 0.162 -0.071 -0.036 0.700 0.290
Simpson指数 0.724 -0.341 0.567 0.457 -0.286 0.136 -0.848
均匀度指数 -0.548 0.125 -0.412 -0.213 0.288 -0.064 0.879＊ -0.961＊＊
　　注:＊＊表示 P<0.01;＊表示 P<0.05。下同。
2.4　土壤种子库与生境因子的关系
2.4.1　水分对轮叶马先蒿土壤种子库的影响
从图 2中可以看出:随着土壤含水量的增大 ,轮叶马先蒿的盖度呈现出先增大后减小的
趋势 ,最后为零。当土壤含水量为 0.44左右时 ,其盖度达到最大 ,为 46.8%。但是随着土
壤含水量继续增大 ,轮叶马先蒿的盖度却在逐渐降低 。当土壤含水量为 0.86时 ,其盖度为
零 。说明适当的土壤含水量有利于轮叶马先蒿的生长 ,但是当土壤含水量超过一定的限度
后轮叶马先蒿则不能生长 。虽然轮叶马先蒿盖度在土壤含水量为 0.44时达到最大值 ,但轮
叶马先蒿单株产生种子量最大值却并不是在盖度最大时出现 ,轮叶马先蒿产生的花苞数以及
产生的种子数量在土壤含水量为 0.25时达到最大值 ,说明土壤含水量是轮叶马先蒿生长生殖
的限制因素 ,当土壤含水量超过轮叶马先蒿的耐受限度 ,则不产生种子 ,只有土壤水分适中时 ,
轮叶马先蒿才能最好地生长繁殖。根据拟合曲线 ,轮叶马先蒿单株产生小花数与土壤含水量
的关系符合二次函数 y=-660.2x2 +276.82x+22.49, R2 =0.937 4。每个花苞内的种子数量
与土壤含水量的关系符合二次函数 y=-136.27x2 +48.08x+13.10, R2 =0.976 8。
2.4.2　温度对轮叶马先蒿土壤种子萌发的影响
不同温度处理对轮叶马先蒿种子萌发的实验于 2004-10至 2005-03在中国科学院新
疆生态与地理研究所中心实验室完成 [ 15] 。结果表明:发芽率在不同温度条件下表现出一定
的差异(图 3)。恒温条件下:处理 1(恒温 28 ℃)的发芽率最低 ,为 22.1%。处理 2(恒温 19
℃)和处理 3(恒温 10 ℃)的发芽率处于中等水平 ,分别为 45.0%和 41.0%。变温条件下:
处理 4(变温 ,巴音布鲁克草原 5月 1— 15日 8:00、12:00、20:00和 24:00土壤表面温度:
9.66℃、10.21℃、0.15 ℃和 -0.83 ℃)的发芽率较低 ,为 33.6%。处理 5(变温 , 5月 16—
31日 8:00、12:00、20:00和 24:00土壤表面温度:14.76 ℃、20.9 ℃、6.31 ℃和 4.01 ℃)和
处理 6(变温 , 6月 1— 15日 8:00、12:00、20:00和 24:00土壤表面温度:26.17℃、29.58℃、
5.19℃和 0.75 ℃)的发芽率较高 ,分别为 76.9%和 72.4%,二者与其它处理表现出极显著
差异(P<0.01,表 4)。
1期 柳妍妍等:轮叶马先蒿群落土壤种子库特征研究 53　
注:a、b、c、d表示 P<0.05时的差异性显著水平。下同。
图 2　土壤含水量对轮叶马先蒿花苞数及种子数的影响
Fig.2　Effectofsoilwatercontentonthenumberofinflorescenceandseed
注:恒温处理时间均为 24h/d,变温每个温度处理时间均为 6h/d, P<0.05。
图 3　温度处理对轮叶马先蒿种子发芽率和发芽指数的影响
Fig.3　EffectoftemperaturetreatmentonseedgerminationrateandindexofP.verticilata
发芽指数的变化与发芽率略有不同 ,恒温条件下:处理 1的发芽指数最小 ,为 3.5。处
理 2和处理 3的发芽指数分别为 14.8和 6.4。变温条件下:处理 4的发芽指数较低 ,为 5。
处理 6的发芽指数处于中等水平 ,为 10.6。处理 5的发芽指数最高 ,为 18.1。显著性检验
表明(图 3):处理 5的发芽指数与其余各处理差异极显著(P<0.01)。说明在巴音布鲁克
草原 , 5月下旬和 6月上旬是轮叶马先蒿种子萌发的最佳时期。
2.4.3　土壤因子对轮叶马先蒿土壤种子库的影响
从表 4中可以看出 ,轮叶马先蒿土壤中种子的数量与土壤含水量有极显著正相关关系 ,
　　 表 4　轮叶马先蒿土壤种子库与土壤因子的相关关系
Table4　Correlationcoeficientofsoilseedbankandsoilfactors
项目 土壤含水量 有机质 速效氮 速效磷 速效钾 pH值 电导率 全盐
马先蒿种子数 0.988＊＊ 0.382 -0.408 -0.060 0.468 -0.103 0.178 -0.610
其他种子数 -0.639 -0.407 0.554 -0.493 0.089 -0.260 -0.628 0.023
盖度 0.981＊＊ 0.630 -0.143 0.078 0.427 -0.347 -0.043 -0.481
密度 0.862 0.284 -0.500 -0.173 0.083 0.137 0.296 -0.690
高度 0.326 0.810 0.737 0.088 0.020 -0.813 -0.785 -0.080
地上生物量 0.693 0.970＊＊ 0.350 0.491 0.223 -0.676 -0.341 0.040
54　 自　然　资　源　学　报 26卷
与土壤速效氮 、速效磷 、pH值 、全盐含量呈负相关 ,与土壤有机质 、速效钾 、电导率呈正相关 ,
但结果不显著。轮叶马先蒿的盖度与土壤含水量呈极显著正相关 ,其地上生物量与土壤有
机质含量有极显著正相关关系 。说明在繁殖方面 ,轮叶马先蒿最需要水分的供应 ,对养分的
需求不大 ,在生长方面 ,土壤含水量和土壤有机质含量有主要贡献作用。可以看出 ,无论繁
殖或生长 ,土壤含水量都是主要影响因素 。
3　讨论
3.1　水热因子对轮叶马先蒿及其土壤种子库的影响
土壤水分是调节种子萌发与幼苗生长的重要因素之一。土壤水分含量的高低 ,调节着
种子的萌发及幼苗生长速率。种子发芽后能否有效定植成活 ,取决立地土壤水分状况和幼
苗根系获取水分的能力[ 18] 。不同的水分条件 ,对植物种子萌发有显著影响[ 19] 。在垂直于
河流的样带内 ,不同水分条件下轮叶马先蒿的分布差异性显著。但不同水分条件下 ,轮叶马
先蒿植株产生花苞数和种子数在土壤含水量为 0.25时达到最大值 。说明轮叶马先蒿的生
长和繁殖过程中 ,土壤含水量是主要影响因素之一 ,但轮叶马先蒿生长分布与繁殖种子的最
大需水量不同 ,具体的需水规律还有待于进一步研究。王静等研究表明 ,影响马先蒿属物种
丰富度的主要因子之一是温度 [ 9] 。马先蒿属植物喜好寒冷的高海拔地区 ,适应低温 ,轮叶
马先蒿在温度较低的 5月底和 6月种子萌发较好。
3.2　植物多样性与轮叶马先蒿种群的关系
在一定程度上 ,土壤种子库的结构反映了地上植物群落结构 ,地上植被的特征也影响着
土壤种子库的组成和结构 [ 3-4] 。但也有研究表明土壤种子库与地上植被在种类组成上并没
有必然的联系[ 16-17] 。轮叶马先蒿土壤种子库的大小与轮叶马先蒿本身的密度 、盖度相关 ,
与地上植被多样性指数相关系数不大 ,说明轮叶马先蒿的生长 、繁殖与其他植物的相关性
不大。
3.3　土壤种子库的垂直分布特征
土壤种子库储量随土层加深而减少[ 20] ,轮叶马先蒿土壤种子库也是如此 , 4种土壤类
型下土壤种子数量垂直分布均表现为枯落物层 >腐殖质层 >心土层 ,各层土壤种子数量差
异性显著。土壤颗粒大小 、紧实度 、孔隙度 、含水量和养分等土壤因子是造成轮叶马先蒿土
壤种子库垂直分布不均匀的主要原因 。但也有研究表明 ,土壤种子库中并不是枯落物层中
含有的种子数量最多 [ 21] 。
3.4　取样深度有待研究
本文研究轮叶马先蒿土壤种子库时 ,取样深度为 10 cm。根据前人研究结果 ,土壤种子
库中的种子也多集中在 10cm以内 [ 22-23] 。但轮叶马先蒿种子小 ,在沙土和砾石样地中 , 8cm
土壤下仍有种子存在 ,取样深度是否应该加深有待商榷 。关于轮叶马先蒿土壤种子库的自
然萌发以及在高寒地区快速扩散的机理 ,还有待进一步深入研究。
4　结论
(1)轮叶马先蒿种子小 ,种子千粒重为 0.64±0.02 g,繁殖能力强 ,单株结实量多 ,每株
平均分枝数可达 7.4个 ,可产生 600 ～ 2 000粒种子 ,生长速度快 ,成熟期短 ,传播方式多样 ,
这些特征是其在巴音布鲁克大面积爆发的关键因子之一 。
(2)距离水源越近 ,轮叶马先蒿分布越多 ,其种子数量越多;土壤含水量为 0.25时 ,轮
1期 柳妍妍等:轮叶马先蒿群落土壤种子库特征研究 55　
叶马先蒿单株产生的花苞数以及产生的种子数量达到最大值 ,说明土壤含水量是轮叶马先
蒿生长生殖的限制因素 ,也说明水分是影响轮叶马先蒿的生长 、繁殖 、传播和分布的关键因
素之一 。土壤有机质是影响轮叶马先蒿群落的另一个重要因素。
(3)室内试验表明 ,恒温不利于轮叶马先蒿种子的萌发 ,而变温有利于轮叶马先蒿种子
的萌发 。结果表明 , 5月下旬和 6月上旬是轮叶马先蒿种子萌发的最佳时期。
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StudiesonCharacteristicsofSoilSeedBankof
PedicularisverticilataCommunity
LIUYan-yan1 , HUYu-kun1 , WANGXin2 , GONGYan-ming1, 3 , LIKai-hui1
(1.XinjiangInstituteofEcologyandGeography, CAS, Urumqi830011, China;
2.XinjiangBranchofChineseAcademyofSciences, Urumqi830011, China;
3.GraduateUniversityofChineseAcademyofSciences, Beijing100049, China)
Abstract:PedicularisverticilatahasalreadybecomeanintrusionspeciesonBayanbulakgrassland
withthebiologicalcharacteristicsofsmalandexcessiveseed.Inordertocontrolitsexpansionef-
fectively, thedistributioncharacteristicsandtherelationwithhabitatsofP.verticilatawerestud-
iedbyfieldvegetableinvestigationandlaboratorytestinganalysis.Westudiedthecharacteristics
ofhorizontaldistributiononsoilmoisturegradientandthecharacteristicsofverticaldistribution
undertheconditionsofdiferentsoiltypesbycountingmethod.Constanttemperatureandvarying
temperaturetreatmentmethodswereusedfromlaboratorygermination, P.verticilata sseedgermi-
nationresponsetotemperaturewasanalyzed.Correlationanalysiswasusedtoanalyzetherelation-
shipbetweenP.verticilata sseedbankandplantdiversityandothersoilfactors.Theresult
showsthat:1)SoilwatercontentisthemaininfluencingfactorforP.verticilataseed shorizontal
distribution.Theorderofverticaldistributionoftheseedisliterlayer>humuslayer>subsoil
layer, theamountofseeddiferencewasremarkablebetweeneachlayer.2)Theamountofseed
hasasignificantpositivecorrelationwithP.verticilata sdensityandcoverage, buthaslitlecor-
relationwithotherplants.3)Regardingreproductionandgrowth, soilwatercontentisthelimit-
ingfactor.Thenumberofinflorescenceandtheamountofseedreachedmaximumwhensoilwater
contentis0.25, andnoseedwilbereproducedseedwhensoilwatercontentexceededP.vertici-
lata stolerancelimitation.Varyingtemperatureispropitioustoseedgermination, thelastten-day
ofMayandthefirstten-dayofJuneweretheoptimumperiodofgermination, thegerminationrate
reachedto76.9% and72.4%.4)Soilorganicmaterisanothermaininfluencingfactorforthe
growthandreproductionofP.verticilata, thecorelationcoeficientis0.970(p<0.01).
Keywords:Pedicularisverticilata;seedbank;soilwater